Внутреннее строение спинного мозга. Определение и значение образования ядер спинного мозга Медиальное промежуточное ядро

Спинной мозг построен из серого и белого вещества . Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток (спинного мозга и головного мозга). Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой - серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Впереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, сзади - задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис. 2.5). Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны (мотонейроны). Их аксоны образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам.

Задний рог состоит из вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.

На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Периферическая часть задних рогов перерабатывает и проводит болевые импульсы. Средняя связана с кожной (тактильной) чувствительностью. Зона в основании заднего рога обеспечивает обработку и проведение мышечной чувствительности.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества - боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное (боковое) промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Промежуточно-медиальное ядро (см. рис. 2.5) является основным «вычислительным центром» спинного мозга. Здесь обработанные в заднем роге сенсорные сигналы сопоставляются с сигналами из головного мозга и принимается решение о запуске вегетативной или моторной реакции. В первом случае пусковые стимулы направляются в боковой рог, во втором - в передний рог.

ОРГАНИЗАЦИЯ СПИННОГО МОЗГА

Строение спинного мозга

Проводящие пути и ядра спинного мозга

Сег­ментарное строение спинного мозга

Оболочки спинного мозга

Строение спинного мозга

Спинной мозг (medulla spinalis ) представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, располагается в позвоночном канале. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу оканчивается заостренным мозговым конусом. Верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую концевую (терминальную) нить. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин – 45 см, у женщин – 41-42 см), масса – около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинной мозг имеет два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что из шейного и пояснично-крестцового отделов спинно­го мозга осуществляется иннервация верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется больше, чем в других отделах, количество нервных клеток и во­локон.

Внешнее строение спинного мозга рассматривают относительно передней и задней поверхности. На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая глубоко вдается в ткань спинного мозга. На задней поверхности задняя срединная борозда. Они являются границами, разделяю­щими спинной мозг на две симметричные половины. В сторону от передней щели отходит передняя латеральная борозда. Она служит местом выхода передних (двигательных) корешков спинномозговых нер­вов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга находится задняя латеральная борозда – место проникновения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок состоит из от­ростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок чувствительный, представлен сово­купностью проникающих в спинной мозг центральных отрост­ков нейронов, тела которых образуют спинно­мозговой узел (ganglion spinile ), лежащий вне спинного мозга у места соединения заднего корешка с передним. На всем про­тяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 - 33 пары корешков. Передний и задний корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв (nervus spinalis ).

Спинной мозг состоит из нерв­ных клеток и волокон серого веще­ства, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправ­ленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество образованное только нервными волокнами. В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки, содер­жит спинномозговую, или цереброспинальную, жидкость. Верх­ний конец канала сообщается с IV желудочком головного мозга, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающий­ся концевой желудочек (желудочек Краузе). Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество. Эпендима пред­ставляет собой плотный слой клетки нейроглии, выполняющих разграничительную и опорную функции. На по­верхности, обращенной в полость центрального канала, имеются многочисленные реснички, которые способствуют току спинномозговой жидкости в канале. Внутрь мозговой ткани от эпендимоцитов отходят длинные разветвляющиеся от­ростки, выполняющие опорную функцию.

Серое вещество (substantia grisea ) на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть – передний столб, и заднюю часть – задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сег­ментов спинного мозга серое вещество с каж­дой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы от­сутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещест­ва с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широ­кий передний рог, и узкий задний рог. Боковой рог соответствует боковому промежуточному (вегетативному) столбу серого вещества спин­ного мозга. В передних рогах расположены крупные нервные корешко­вые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Задние рога спинного мозга представлены пре­имущественно мелкими клетками. Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Кпереди выделяется студенистое вещество (substantia galatinosa ), состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества осу­ществляют связь с соседними сегментами и представлены главным образом глиальными клетками. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества – это вставочные нейро­ны. Нейриты, отходящие от нервных клеток задних рогов, на­правляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении от VIII шейного до II поясничного сегмента имеется выступ се­рого вещества – боковой рог. В медиальной части основания бокового рога находится грудное ядро (nucleus thoracicus ), состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка).

В боковых рогах находятся цент­ры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в ла­теральное промежуточное (серое) вещество и центральное промеж­уточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхних ­грудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе расположена ретикулярная формация.

Вопрос_2

Проводящие пути и ядра спинного мозга

Совокупность отростков нервных клеток серого вещества формирует в канатиках спинного мозга три системы пучков (или проводящих путей) спинного мозга:

короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сег­менты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, на­правляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних кана­тиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках – и восходящие, и нисходящие про­водящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Передний канатик

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры полушарий большого мозга к передним рогам спинного мозга.

Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Он рас­полагается в центральной части переднего канатика.

Передний спинно-таламический путь находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигатель­ными ядрами передних рогов спинного мозга. Наличие такого тракта позволяет осу­ществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

Преддверно-спинномозговой путь расположен на границе переднего канатика с боковым. Волокна этого пути идут от вес­тибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик спинного мозга содер­жит следующие проводящие пути.

Восходящие пути .

Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) проводит импульсы проприоцептивной чувствительности.

Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок.

Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах боково­го канатика проводит импульсы болевой и температурной чувст­вительности.

Нисходящие пути .

К нисходящим системам волокон бокового канатика отно­сятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и красноядерно-спинномозговой (экстрапирамидный) проводя­щие пути.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь проводит двигатель­ные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

5. Красно ядерно-спинномозговой путь является проводником импульсов автомати­ческого (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц идет к передним рогам спинного мозга.

Задний канатик на уровне шей­ных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней про­межуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный не­посредственно прилежит к задней продольной борозде - это тонкий пучок (пучок Голля). Латеральные его располагается клиновидный пучок (пучок Бурдаха), примыкающий с медиальной стороны к заднему рогу.

Тонкий пучок состоит из более длинных про­водников, идущих от нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей к продолговатому мозгу. Тонкий и клиновидный пучки - это пучки проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве.

Вопрос_3

Сег­ментарное строение спинного мозга

Нервный сегмент – это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов. Другими словами это участок спинного мозга, соответствующий двум парам спинномозговых корешков (два передних и два задних). В спинном мозге выделяют 31–33 сегмента:

12 грудных,

5 поясничных,

5 крестцовых,

1-3 коп­чиковых сегмента.

Каждому сегменту спинного мозга соответст­вует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента:

шейные сегменты (segmenta cervicalia ) – СI–CVIII,

грудные сегменты (segmenta thoracica ) – ThI–ThXII,

поясничные сегменты (segmenta lumbalia ) – LI–LV,

крестцовые сегменты (segmenta sacralia ) – SI–SV,

копчиковые сегменты (segmenta coccygeal ) – CoI–CoIII.

Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому по­рядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга не соответствуют по­рядковому номеру позвонка. Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками, из которых один выходит из области передней борозды (двигательный корешок), а другой – из задней борозды (чувствительный корешок). Пучки корешков, выходя их мозга, направляются к межпозвоночным отверстиям. Здесь задний корешок образует вздутие – спинномозговой ганглий, а затем соединяется с передним корешком в один смешанный нерв.

Смешанный нерв делится на 4 ветви:

• соединительную

  оболочечную

Спинная ветвь направляется к спинной стороне тела и иннервирует глубокие мышцы спины и соответствующие участки кожи.

Брюшная ветвь (более толстая) расположена спереди, она иннервирует мышцы и кожу брюшной и боковых поверхностей тела, а также конечности.

Соединительнотканная ветвь связывает спинной мозг с симпатическими узлами (ганглиями) от I грудного до II поясничного нерва.

Тонкая оболочечная ветвь возвращается к мозгу через межпозвоночное отверстие и иннервирует оболочки спинного мозга и стенку позвоночного канала.

Подходя к иннервируемым органам, эти ветви разветвляются и заканчиваются терминальными волокнами в воспринимающих – рецепторных, или рабочих – эффекторных органах. Таким образом, каждый спинномозговой нерв является смешанным, поскольку в его состав входит и чувствительное и двигательное волокно.

Вопрос_4

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг покрыт тремя оболочками:

наружной – твердой,

средней – паутинной

внутренней – сосудистой.

Твердая оболочка спинного мозга состоит из плотной, волокнистой соединительной ткани, которая начинается от краев затылочно­го отверстия в виде мешка, спускается до уровня 2-го крестцового позвонка, а затем идет в составе конечной нити, образуя наружный слой, до уровня 2-го копчикового позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий и прозрачный, безсосудистый, соединительнотканный листок, расположенный под твердой мозговой оболочкой.

Сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к веществу спинного мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, которые снабжают кровью спинной мозг.

Между оболочками спинного мозга имеются три пространства:

над твердой оболочкой – эпидуральное пространство;

под твердойе оболочкой – субдуральное пространство;

подпаутинное.

Эпидуральное пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала. Оно заполнено жировой клетчаткой, лимфатическими сосудами и веноз­ными сплетениями, которые собирают венозную кровь от спинного мозга, его оболочек и позвоночного столба. Субдуральное пространство представляет собой узкую щель между твердой оболочкой и паутинной. Подпаутинное пространство, расположенное между паутинной и мягкой оболочками, заполнено спинномозговой жидкостью. В области затылочного отверстия оно сообщается с подпаутинными пространствами головного мозга, чем обеспечивается цир­куляция спинномозговой жидкости. Книзу подпаутинное простран­ство расширяется, окружая конский хвост.

Вверху спинной мозг соединен с головным моз­гом, а внизу конечная нить его срастается с надкостницей копчико­вых позвонков. Для фиксации спинного мозга имеют значение образова­ния эпидурального пространства (жировая клетчатка, венозные спле­тения), выполняющие роль эластической прокладки, и спинномозговая жидкость, в которую погружен спинной мозг.

) различают поверхностно расположенную краевую зону (zona terminalis), состоящую из мелких нервных клеток; несколько глубже располагается губчатое вещество (substantia spongiosa), образованное пучковыми клетками, аксоны которых проходят в белом веществе и объединяются в проводящие пути. По этим путям проводятся нервные импульсы от ядер спинного мозга в другие его сегменты или головной мозг. Губчатое вещество покрыто студенистым веществом (substantia gelatinosa), состоящим из мелких нервных и глиальных клеток; затем располагаются собственные ядра заднего столба (nucll. proprii), образованные мультиполярными и пучковыми клетками. Аксоны пучковых клеток формируют переднюю белую спайку (commissura alba), переходя на противоположную половину спинного мозга, где принимают участие в формировании переднего спинно-мозжечкового пути (tr. spinocerebellaris anterior) и спинно-таламического пути (tr. spinothalamicus).

В основании заднего столба располагается дорсальное ядро (nucl. dorsalis), образованное пучковыми клетками, аксоны которых выходят в белое вещество бокового канатика и формируют задний спинно-мозжечковый путь (tr. spinocerebellaris posterior). В промежуточной зоне на уровне серой спайки различают центральное промежуточное вещество (substantia intermedia centralis) и латеральнее от него, в области боковых столбов - латеральное промежуточное вещество (substantia intermedia lateralis), которое в грудном отделе является центром симпатической иннервации; в крестцовом отделе между II - IV сегментами располагается промежуточное вещество - центр парасимпатической иннервации.

Помимо описанных выше ядер задних столбов, имеются мелкие мультиполярные клетки, аксоны которых складываются в ассоциативные и комиссуральные пучки спинного мозга. Ассоциативные пучки подключаются к клеткам своей половины спинного мозга, комиссуральные - к противоположной стороне.

Между передними и задними столбами серое вещество проникает тяжами в белое, образуя сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатой формации (formatio reticularis).

В передних столбах серого вещества спинного мозга находятся передние медиальные и латеральные, задние медиальные и латеральные ядра и промежуточное ядро, состоящее из двигательных нейронов.

Различают большие альфа (А)- и малые альфа (α)-нейроны, а также более мелкие гамма (ү)-нейроны. Аксоны больших альфа-нейронов иннервируют мышцы с преимущественным содержанием белых поперечнополосатых волокон, принимающих участие в выполнении быстрых движений. Аксоны малых альфа-нейронов иннервируют красные поперечнополосатые мышечные волокна, сокращающиеся медленно, но с большей силой. Гамма-нейроны сокращают мышечные веретена, что в свою очередь вызывает афферентную импульсацию от мышечной трубки, возбуждая альфа-мотонейроны. Оба медиальных ядра хорошо развиты на протяжении всего переднего столба спинного мозга и иннервируют мышцы туловища, а мышцы конечностей иннервируются из латеральных и промежуточных ядер.

Таким образом, серое вещество спинного мозга представляет нервные клетки, сгруппированные в ядра, объединенные в девять пластинок (laminae):
I пластинка представляет плоский тонкий слой сетчатой структуры, состоящий из крупных нервных клеток, что соответствует zona terminalis.
II пластинка состоит из плотно лежащих мелких нейронов. В этой пластинке располагается substantia spongiosa.
III пластинка по своей структуре напоминает предыдущую, только нервные клетки несколько больших размеров, образуют substantia gelatinosa.
IV пластинка образована большими мультиполярными и пучковыми клетками. В ней залегает nucl. proprius, где переключаются нейроны, иннервирующие кожу и сухожилия мышц.
V и VI пластинки также содержат пучковые клетки, образующие nucl. dorsalis. Эти клетки переключают проприоцептивные пути.
VII пластинка представляет собой более вентральную часть межуточного серого вещества между двумя столбами и центральную часть переднего столба, соответствующую substantia intermedia centralis.
VIII пластинка находится на медиальной части переднего столба. Отростки клеток образуют ассоциативные и комиссуральные волокна (commissura alba) переднего столба.
IX пластинка включает группу крупных мотонейронов переднего рога, где располагается несколько двигательных ядер.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba medullaris spinalis) образовано миелиновыми нервными волокнами (аксонами). Собственные пучки белого вещества окружают серое вещество спинного мозга. Проекционные проводящие пути проходят в передних, боковых и задних канатиках белого вещества (рис. 460).

460. Схема расположения проводящих путей в спинном мозге (А, Б).
1 - fasc. gracilis (путь Голля); 2 - fasc. cuneatus (путь Бурдаха); 3 - пучок для проведения общей чувствительности; 4 - tr. spinocerebellaris posterior; 5 - tr. corticospinalis lateralis; 6 - tr. rubrospinal; 7 - собственные пути спинного мозга; 8 - tr. spinothalamicus lateralis; 9 - tr. spinotectalis; 10 - tr. spinocerebellaris anterior; 11 - задний корешок; 12 - передний корешок; 13-tr. corticospinalis anterior; 14 - tr. vestibulospinalis; 15 - tr. spinothalamicus anterior; 16 - передняя соединительная ветвь; 17 - симпатический узел; 18 - серая соединительная ветвь; 19 - спинномозговой нерв (вентральная ветвь); 20 - спинномозговой нерв (дорсальная ветвь).

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое(серое)вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть-передний столб, и заднюю часть - задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, соответствует

боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых

составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток,

объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное на-

значение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином <безусловные рефлексы>.

1. Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга.

1. Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее всю НС можно разделить по топографическому - в зависимости от места расположения той или иной ее части, и функциональному – по выполняемым функциям (принципам).

По топографическому принципу нервную систему делят на:

Центральную - Центральная нервная система НС включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками.

Периферическую - Периферическая нервная система - это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания.

Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные, чувствительные и вегетативные ганглии, нервные сплетения.

Нервное сплетение - это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии.

В зависимости от расположения, нервные сплетения делят на: внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания.

Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности.

Эффекторные окончания - это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках.

Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образущими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная, т.е. находящаяся в НС, и периферическая – находящаяся за пределами НС – части. Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно (по собственному желанию) управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельность гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельность этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделят симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Все функции организма можно разделить на:

Соматические «животные» - эти функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой.

Вегетативные «растительные» -от этих функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Разделение всей НС на вегетативную и соматическую в некоторой степени условно, так как ВМС иннервирует все органы, в том числе и соматические (волокна ВМС подходят к проходящим в скелетных мышцах сосудах, принимая, таким образом, участие в поддержании мышечного тонуса), участвуя в их питании.

Как известно, помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы. В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический , которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему . Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга :

Функционально (по выполняемой деятельности). Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой. В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров. Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях. Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов. Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологически (по строению) Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса. Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепнокрестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый). Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность. Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон. Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам. Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Медиаторами , используемыми при передаче нервного импульса. Это отличие можно назвать нейрохимическим , в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга. Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части - большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший - мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть - крыша, вентральная - ножки мозга. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод. Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество - отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура, представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга - это таламус, эпифиз и несколько структур гипоталамуса: серый бугор, зрительный нерв и зрительная хиазма, гипофиз, мамиллярные тела. Остальные структуры принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Свод - пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка; мозолистое тело и передняя комиссура - волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга. Большие полушария разделены на несколько долей - лобную, теменную, затылочную и височную области.

1. Строение и анатомические особенности ствола головного мозга.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы - это I, II и VIII пары.

Только эфферентные нервы- III, IV, VI, XI и XII пары.

Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) - смешанные.

Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV - от среднего мозга; V- от варолиева моста; VI, VII и VIII- из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII- от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер. Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка - ромбовидную ямку. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

1. Эфферентные черепно-мозговые нервы.

Эфферентные черепные нервы. Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый - верхнюю косую мышцу глаза; отводящий - наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва - в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро - вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке. Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ. Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

1. Смешанные черепно-мозговые нервы.

Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха. У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту. Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица - лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1) афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути - общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;

2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;

3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре - общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Так же, как VII и IX нервы, содержит три типа волокон:

1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва - два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) - находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля. VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов - улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола. Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта. Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

1. Ретикулярная формация ствола.

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) - скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра. Общие черты нейронов РФ - это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС.

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную - по средней линии, медиальную - внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина. Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра). Эфференты РФ образуют две основные системы волокон - восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг- к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку. Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами. РФ - мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон- бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота. Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

1. Продолговатый мозг: ядра серого вещества и проводящие пути.

Продолговатый мозг, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница- место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю - белое. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста - ромбовидная ямка

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга:

Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста.

На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы. В их глубине находится серое вещество - ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов - из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливомозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга:

Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы: 1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов; 2) нежное и клиновидное ядра; 3) ядра оливы; 4) ядра ретикулярной формации. Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг, не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинномозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт- медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk- петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.

Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

1. Средний мозг: серое вещество и проводящие пути.

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга - мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов - глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, состоящая из двух пар бугорков - нижних и верхних холмиков четверохолмия. Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков - волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика - волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий. Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, и лежащее ниже основание. Границей между ними служит черная субстанция.

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание - из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты - в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков - организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты - слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.

Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер:

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов .

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга.

Оно делится на две части - переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную . Передняя часть - эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя - филогенетически древняя, у человека невелика.

Афференты красного ядра - это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др.

Что касается эфферентов , то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям. Красное ядро - важнейшее образование экстрапирамидной системы. Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей).

Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ

НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.

АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.

СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой

субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.

НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.

ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые

волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.

КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном

мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).

МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.

ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.