Mikroskopske gljive (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Morfologija, metode reprodukcije, kulturna svojstva
Haustoria - "organ" odgovoran za lučenje enzima u gljivama
Kod gljiva pepelnice s površinskim micelijumom haustorija se razvija na sljedeći način: apresorij, pričvrstivši se za ćeliju biljke domaćina, luči specifične enzime koji labave ćelijsku kutikulu, a kroz uništena područja iz baze apresorija izlazi klica, prodire u šupljinu biljne ćelije. Jezgro se uliva u formirani haustorij. U gljivama hrđe s međućelijskim micelijumom, haustorije su nastavci vegetativnih hifa, koje prodiru u ćeliju domaćina mijenjaju svoj izgled.
Za biljnu ćeliju, gljiva je strano tijelo, čije unošenje ne prolazi bez traga: biljna stanica reagira na prisutnost gljive formiranjem kalozne ovojnice, koja sprječava daljnji rast haustorija.
Haustorija se sastoji od tri dijela: matične gljivične ćelije, vrata haustorija - dijela koji prodire u ćelijski zid i samog haustorija, koji se nalazi unutar ćelije domaćina. Ponekad iz jedne matične ćelije može izrasti nekoliko haustorija.
Utvrđeno je da što su saprofitna svojstva gljive izraženija, to je veći skup enzima koje ona posjeduje, što joj omogućava da se naseli na najrazličitijim supstratima i razvije ih kao izvor ishrane. Neke saprofitne gljive imaju sposobnost proizvodnje oko 20 različitih enzima, a sastav potonjih može biti promjenjiv i varirati ovisno o supstratu.
Enzimi gljiva imaju neverovatna svojstva. Uz njihovu pomoć, gljive mogu lako uništiti materijale koje je teško napasti kemijskim reagensima. Proučavajući mehanizam destruktivnog rada gljiva, stručnjaci pronalaze načine da ih koriste za potrebe naših života. Na primjer, uz pomoć enzimskih preparata, pekari su u mogućnosti da brže pripreme tijesto i ispeku kruh s rumenijom, hrskavijom koricom. Ovaj lijek se dobiva iz gljivice aspergym. Enzimi imaju specijalizaciju, zbog čega djeluju isključivo na jednu specifičnu tvar. U slučajevima kada je potrebno „doći do dna“ tvari koja je vrlo složene strukture, uvijek se regrutuje nekoliko enzima koji djeluju zajedno ili u određenom nizu jedan za drugim. Dakle, funkcije enzima su usmjerene na pretvaranje nerastvorljivih organskih spojeva u topljive tvari, uglavnom u šećer, zatim postoji kontinuitet u njihovom djelovanju, uslijed čega se nerastvorljiva formacija postupno razlaže na zasebne dijelove iz kojih se izdvaja rastvorljiva glukoza. zatim proizveden. Otuda prisustvo raznih, ponekad i brojnih enzima u živim ćelijama gljivičnih hifa.
Polipore su od velikog interesa. Uzrokuju običnu smeđu ili bijelu trulež. Oni koji uzrokuju smeđu trulež "jedu" celulozu pomoću enzima celuloze. Upravo je ovaj enzim privukao pažnju stručnjaka. Uostalom, celuloza, ili vlakna, nalazi se ne samo u drvu. Ima ga dosta u šargarepi, kupusu, grašku i, naravno, u gruboj hrani. Silaža je tretirana ovim enzimima - i životinje su je bolje apsorbirale, imala je više šećera; tjestenina - i počele su se probavljati mnogo brže. Nakon tretmana enzimima, grašak, pasulj i drugi proizvodi se bolje probavljaju. Na osnovu dobijenih podataka, mikolozi razmišljaju o još složenijem zadatku - kako pomoću enzima promijeniti proces hidroliznih postrojenja, gdje se alkohol i stočni kvasac proizvode od drveta. Tada neće biti potrebe za kiselinama ili parom i cijeli proces će se odvijati na sobnoj temperaturi. Ali gdje možete nabaviti enzim? Koji tinder odabrati? Za sada smo se zaustavili na obrubljenoj gljivici. Gljiva proizvodi odličan enzim, ali nedovoljan.
Količina enzima u gljivama slijedi opće pravilo. Što je neka vrsta posebno prilagođena određenom supstratu (na primjer, muhara koja raste na tlu crnogoričnih i mješovitih šuma), to ima manje enzima (muharica nema više od četiri). Mnoge niže gljive, koje napadaju veliki broj supstrata, i one više, koje uništavaju drvo (gljive, gljive bukovače), koje moraju da pronađu hranu u složenim drvenim jedinjenjima, imaju prilično širok spektar enzima. Ovo objašnjava činjenicu da se gljive izolovane iz prirodnog okruženja rasta dobro razvijaju u veštačkim uslovima u naučnim laboratorijama. Ovdje rastu u takozvanoj čistoj kulturi.
Glavni prehrambeni proizvod gljiva su ugljikohidrati, posebno jednostavni šećeri, viši alkoholi i višebazne kiseline, koje koriste za izgradnju tijela i kao izvor energije. Tako važan element kao što je dušik većina vrsta apsorbira iz neorganskih i organskih spojeva. Esencijalne hranljive materije za gljive uključuju kalijum, magnezijum, gvožđe, cink, sumpor, fosfor, mangan, bakar, skandij, molibden, galijum i vanadijum. Neki od ovih elemenata pojačavaju djelovanje enzima, a neki su dio njihovih molekula. Za normalno funkcioniranje gljivama su također potrebni vitamini i tvari za rast (biotin, inozitol, piridoksin, nikotinska i pantotenska kiselina). U nedostatku ovih tvari, rast gljivica se usporava ili zaustavlja.
Enzimi na djelu
Prema prirodi svog djelovanja, enzimi se dijele u nekoliko grupa. U prvu grupu spadaju enzimi takozvanog hidrolitičkog djelovanja. Ona se manifestuje u sledećem. "Tim" od nekoliko enzima razgrađuje supstancu dok istovremeno dodaje vodu njenim molekulima. Krajnji rezultat takvog rada je ukapljivanje ove tvari. Tipičan primjer je slika razvoja gljivice na površini želatine. Gornji sloj želatine se širi u lokvicu od rastvaranja njegovih čvrstih sastavnih materijala, proteina. Ovaj trag se obično nalazi u enzimima proteaze.
Proteaze
Proteaze, proteinaze, proteolitički enzimi su enzimi iz klase hidrolaza koje cijepaju peptidnu vezu između aminokiselina u proteinima.
Proteaze se mogu podijeliti u dvije glavne grupe: egzopeptidaze (cijepaju aminokiseline sa kraja peptida) i endopeptidaze (cijepaju peptidne veze unutar peptidnog lanca). Endopeptidaze su našle širu industrijsku upotrebu od egzopeptidaza. Peptidaze se također klasificiraju prema optimalnom pH enzima (kisele, alkalne ili neutralne proteinaze), po specifičnosti supstrata (kolagenaza, keratinaza, elastaza, itd.) i po njihovoj homologiji sa dobro proučenim proteinima (slični tripsinu, pepsin -kao). Klasifikacija zasnovana na strukturi aktivnog mesta proteaza uključuje:
Serinske proteaze (tripsin, himotripsin, subtilizin, proteinaza K);
- aspartat proteaze (pepsin, renin, mikrobne aspartat proteaze);
- cisteinske proteaze (papain, ficin, bromelain);
- metaloproteaze (kolagenaza, elastaza, termolizin).
Serinske proteaze (serinske endopeptidaze) su enzimi koji mogu rezati proteine rezanjem peptidnih veza i razlikuju se od ostalih proteaza po prisustvu aminokiseline serina u njihovom aktivnom centru.
Serinske proteaze se nalaze i u višećelijskim i u jednoćelijskim organizmima; Oni su podijeljeni na klanove na osnovu strukturnih karakteristika, a klanovi su, zauzvrat, podijeljeni na porodice čiji članovi imaju sličan redoslijed.
Proteolitički enzimi se mogu dobiti iz biljnih (papain, ficin, itd.), životinjskih (tripsin, renin, itd.) izvora i mikroorganizama. Među mikroorganizmima glavni proizvođači su bakterije, predstavnici rodova Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas i mikroskopske gljive iz rodova Aspergillus, Mucor, Penicillium itd.
Pektinaze
Naziv pektinaza ovim enzimima nije dat slučajno, a potiče od njihove sposobnosti da iskoriste supstancu kao što je pektin. Pektin je naziv za međućelijsku tvar biljnog tkiva koja spaja susjedne stanice. Manje ili više značajne šupljine između ćelija i klastera su do granice ispunjene pektinom. Ako se gljivi koja u svom arsenalu ima pektinazu ponudi materijal bogat pektinom kao supstrat - na primjer, kriške repe ili mrkve - onda se nakon nekog vremena otkriva prilično znatiželjan prizor. Pektinaze doslovno izgrizu međućelijsku tvar iz biljnog tkiva, uslijed čega se ona raspada na zasebne male dijelove. U suštini, pektinaze su heterogena grupa enzima koji katalizuju razgradnju pektina (strukturne komponente biljnog ćelijskog zida). U sklopu pektinaza razlikuju se sljedeće grupe enzima:
Pektinesteraze kataliziraju cijepanje metilnih grupa pektina kako bi se formirala pektinska kiselina;
Poligalakturonaze hidroliziraju α-1,4-glikozidne veze u lancu pektina. Dijele se na polimetilgalakturonaze (djeluju na pektin) i poligalaktronaze (djeluju na pektinsku kiselinu):
Pektinske liaze katalizuju nehidrolitičku razgradnju pektina.
Pektolitički preparati se dele u dve grupe u zavisnosti od pH optimuma enzima: kiseli i alkalni. Ova svojstva određuju mogućnost upotrebe pektinaza za različite industrije. Kisele pektinaze se koriste u proizvodnji sokova i vina, a alkalne pektinaze u tekstilnoj industriji.
Pektinaze koje proizvode sojevi proizvođači gljiva su aktivne pri kiselim pH vrijednostima, dok alkalne enzime proizvode sojevi bakterija. Najčešća tehnologija je proizvodnja pektinaze iz Aspergillus niger metodom potopljenog i površinskog uzgoja.
Lipaza
Na masti takođe utiču gljivice. U ovom slučaju, "neophodna ovlaštenja" su delegirana enzimima - lipazama. Lipaza, ponekad steapsin, je enzim rastvorljiv u vodi koji katalizuje hidrolizu nerastvorljivih estera - lipidnih supstrata, pomažući u varenju, otapanju i frakcionisanju masti.
Većina lipaza djeluje na određeni fragment glicerolne kičme u lipidnom supstratu (A1, A2 ili A3).
Lipaza, zajedno sa žuči, probavlja masti i masne kiseline, kao i vitamine A, D, E, K rastvorljive u mastima, pretvarajući ih u toplotu i energiju.
Lipoprotein lipaza razgrađuje lipide (trigliceride) u lipoproteinima krvi i na taj način osigurava isporuku masnih kiselina u tjelesna tkiva. Njihov kontakt sa mastima završava se “potpunim gubitkom lica” za ove potonje, koji su prisiljeni da “pristanu” da se transformišu u tečnu emulziju. Među hidrolizirajućim enzimima gljiva, ureaze su od posebnog interesa. Oni su fokusirani na razgradnju uree. Urea se akumulira u gljivičnim tkivima kao otpad. Štoviše, to se događa samo u slučaju povećane prehrane micelija dušičnim tvarima na pozadini gladovanja ugljikohidratima. Čim se u hranjivom mediju pojavi dovoljna količina ugljikohidrata, micelij ih počinje apsorbirati u višku, zanemarujući hranjive tvari koje sadrže dušik. Azot neophodan za metabolizam ekstrahuje se iz uree pomoću ureaze i odmah se apsorbuje.
Oksidaze
Enzimi klase oksidoreduktaze; široko rasprostranjeni u prirodi, katalizuju redoks reakcije u živim stanicama u kojima atmosferski kisik služi kao akceptor vodika. Kada se vodonik prenese na O 2 iz oksidiranog supstrata, nastaje voda (H 2 O) ili vodikov peroksid (H 2 O 2) po strukturi su metaloenzimi (na primjer, tirozinaza, askorbat oksidaza sadrže bakar), druge nastaju. flavoproteini (na primjer, glukoza oksidaza). Oni potiču oksidaciju (razgradnju) rezervnih supstanci akumuliranih u miceliju. Kao rezultat, proizvodi se potrebna energija za ispoljavanje vitalne aktivnosti gljivičnih stanica. Aktivnost ovih enzima liči na gorivo koje gori u peći. Toplina koja se stvara u ovom slučaju zagrijava utrnule članove, dajući im na taj način mogućnost kretanja. Tipični predstavnici enzima oksidaze su lakaza i peroksidaza. U biljnom svijetu, lakaza se nalazi, na primjer, u soku lakiranog drveta. Zahvaljujući njemu, ovaj sok se brzo stvrdne i potamni, formirajući tako dobro poznati materijal kao što je japanski lak.
Druga grupa enzima - zime - aktivno učestvuje u procesu disanja gljiva. Stoga se češće nazivaju respiratornim enzimima. Ovi enzimi, u prisustvu kisika, pretvaraju šećer nakupljen u miceliju u ugljični dioksid i vodu.
Tri navedene grupe enzima smatraju se glavnim u gljivama. Svaki od njih ima svoju funkciju i svrhu.
Saprofitne gljive su posebni organizmi koji se hrane preostalim dijelovima biljaka ili životinja. Veliki broj gljiva trenutno pripada kategoriji saprofita. Hrane se tvarima koje samostalno izvlače iz ostataka. Kao podloga služe sljedeći ostaci:
- humus;
- slama;
- grane, panjevi;
- debla;
- perje, rogovi;
- drveni ugalj i drugi.
Ali ne vole svi saprofiti različite supstrate. Na primjer, poznata ljetna medonosna gljiva uglavnom se hrani ostacima listopadnog drveća. Lažne pečurke preferiraju samo crnogorično drveće. Druge vrste, na primjer, bijela balega buba ili žućkasti rizopogon, dobro žive u područjima gdje postoji visoka koncentracija dušika.
Iako su korisni organizmi za prirodu, nisu za ljude. Ove gljive se mogu pojaviti na prehrambenim proizvodima koji se više ne mogu konzumirati.
Žućkasti rizopogon živi u područjima s viškom dušika
Primjeri saprofitnih organizama
Saprofiti se hrane mrtvim organizmima. Rezultat njihovog djelovanja je trulež i propadanje. Istaknuti predstavnici saprofita uključuju sljedeće predstavnike:
- Penicillium.
Ovaj predstavnik pripada generičkoj grani gljiva niže plijesni iz klase zigomiceta. Ukupno, klasa uključuje 60 vrsta raznih gljiva. Mogu se naći u gornjem sloju zemlje; mogu se razviti na hrani i organskim dijelovima. Određena količina sluzi može uzrokovati bolest ne samo kod životinja, već i kod ljudi.
Ali postoji niz gljiva koje su namijenjene za upotrebu u proizvodnji antibiotika ili kao starter. U proizvodnji se koriste samo one mukorne gljive koje imaju visoku enzimsku aktivnost.
Razmnožavanje mucor gljivica može biti aseksualno ili spolno. Kod aseksualne reprodukcije, ljuska zrele gljive se brzo i lako otapa od vlage i izlazi nekoliko hiljada spora. U seksualnom razmnožavanju učestvuju dvije grane: homotalična i heterotalna. Oni se međusobno spajaju u zigotu, nakon čega počinje klijati hifa s embrionalnim sporangijem. Ljudi koriste kineski mukor i mukor od puževa kao kvasac. Mnogi ljudi ove gljive nazivaju kineskim kvascem.
Uz pomoć takvog kvasca ljudi mogu dobiti etanol iz krompira.
Mucor može uzrokovati bolest kod ljudi i životinja
Ove gljive spadaju u kategoriju saprofitnih gljiva. Potječu iz roda viših aerobnih gljiva. Klasa uključuje nekoliko stotina sorti. Sve sorte su rasprostranjene u različitim klimatskim zonama. Aspergili se mogu dobro prilagoditi raznim supstratima i formirati pahuljaste kolonije. U početku su ove kolonije bijele boje. Ali kasnije se nijansa mijenja ovisno o napredovanju vrste gljivice.
Što se tiče micelija gljive, on je prilično jak. Particije su dostupne. Kao i mnogi saprofiti, Aspergillus se razmnožava pomoću posebnih spora. Slično Mucoru, Aspergillus se može razmnožavati i aseksualno i seksualno. Za razliku od drugih gljiva, ovaj predstavnik klase nema seksualnu fazu razvoja. Nakon što se pojavila sposobnost detekcije DNK, naučnici su otkrili da je Aspergillus usko povezan sa askomicetama.
Aspergillus se može naći u zemljištima gdje postoji visok sadržaj kisika. Uglavnom raste kao plijesan na vrhu podloge. Sorte ovog saprofita su opasni zarazni organizmi koji uglavnom pogađaju prehrambene proizvode koji sadrže škrob. Takođe mogu rasti na površini ili unutar drveta ili biljke.
Aspergillus je viša aerobna gljiva
Mikroskopske gljive (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Morfologija, metode reprodukcije, kulturna svojstva. Bolesti koje uzrokuju kod ljudi i laboratorijske metode za njihovu dijagnozu
Medicina i veterina
Ćelije gljivica prekrivene su gustom ćelijskom membranom koja se sastoji od polisaharida sličnih celulozi i dušičnih tvari sličnih hitinu. Kod većine gljiva, vegetativno tijelo micelija sastoji se od sistema tankih razgranatih niti zvanih hife. Seksualne faze nalaze se kod mnogih patogenih gljiva koje pripadaju klasama...
Mikroskopske gljive (Mukor, Aspergillus, Penicillium, Candida). Morfologija, metode reprodukcije, kulturna svojstva. Bolesti koje uzrokuju kod ljudi i laboratorijske metode za njihovu dijagnozu.
Ćelije gljivica prekrivene su gustom ćelijskom membranom koja se sastoji od polisaharida sličnih celulozi i dušičnih tvari sličnih hitinu. Kod većine gljiva, vegetativno tijelo (micelij) sastoji se od sistema tankih razgranatih niti zvanih hife. Isprepleten, micelij formira micelij. Hife su sposobne rasti u dužinu i razvijati se na površini ili unutar hranjivog supstrata. Shodno tome, pravi se razlika između supstratnog (vegetativnog) micelija koji raste u hranljivi medij i zračnog micelija. Krajevi niti micelija mogu se uvijati u obliku spirala, kovrča, itd.
Gljive se razmnožavaju koristeći različite strukture. Tokom formiranja polnih spora dolazi do mejoze, a konidije su neseksualni reproduktivni organi. Seksualne faze nalaze se kod mnogih patogenih gljiva koje pripadaju klasama Ascomycetes i Zygomycetes.
Gotovo sve patogene gljive su aerobi: širok dotok kisika potiče razvoj micelija i nakupljanje otpadnih proizvoda. Za ishranu gljiva potrebne su tvari koje sadrže dušik i ugljik (kao i mineralna jedinjenja). Ovo objašnjava sposobnost mnogih patogenih gljivica da se lako razvijaju u tijelu ljudi i životinja. Patogene gljive su sposobne da se razmnožavaju u pH opsegu od 3,0 do 10,0; Sporuliranje gljiva je olakšano smanjenjem vlažnosti hranljivog medija i smanjenim sadržajem proteina i ugljikohidrata u mediju.
Na tekućim hranjivim podlogama mnoge gljive rastu u obliku filcanog sedimenta, prvo na dnu, a zatim u obliku zidnog prstena ili kontinuiranog filma. Prema prirodi rasta na čvrstim hranjivim podlogama, kolonije gljiva dijele se na nekoliko tipova (8)
Bolesti uzrokovane patogenim gljivama mogu se podijeliti u dvije grupe: sistemske ili duboke mikoze i površinske mikoze.
Aspergiloza. Osobe s aspergilozom nisu zarazne za druge. Infekcija se događa gotovo isključivo udisanjem i rjeđe nutritivnim putem, povremeno kontaktom kada su koža i sluzokože oštećene i spore gljivica dođu u kontakt s njima.
Kandidijaza (kandidomikoza) je zarazna bolest kože, sluzokože i unutrašnjih organa uzrokovana gljivicama sličnim kvascu roda Candida. Rasprostranjen posvuda, češće se nalazi u tropima i suptropima.
Uzročnici fikomikoze su različite vrste gljiva iz rodova Rhizopus, Mucor, Absidia, objedinjene u porodicu Mycoaceae klase Phycomycetes (Zygomycetes).
Kao i ostali radovi koji bi vas mogli zanimati |
|||
| 460. | Radionica za popravku traktora u Tjumenu | 668 KB | |
| Potreba za mehanizmima, opremom, materijalom, radnicima po struci i kvalifikacijama. Izbor metoda i metoda proizvodnje rada sa njihovim obrazloženjem. Obračun broja zaposlenih i određivanje površine administrativnih i komunalnih prostorija. Osiguravanje kvaliteta građevinskih i instalaterskih radova, sigurnosne mjere. | |||
| 461. | Teorija peni, peni i kreditnih sistema | 615 KB | |
| Realnost i ekonomska osnova prometa penija. Metode suverene regulacije prometa penija. Realnost i obrasci razvoja inflacije. Peni tokovi i njihovo balansiranje. Konstruktivna teorija vrijednosti penija. Doprinosi J. Keynesa i M. Friedmana u razvoju teorije penija. | |||
| 462. | Nebeska tijela u astrofizici | 636 KB | |
| Elektromagnetno zračenje proučavano u astrofizici. Prijemnici fotoelektričnog zračenja. Fizička svojstva zemaljskih planeta i džinovskih planeta. Raspodjela zvijezda u galaksiji. Istorija razvoja astronautike. | |||
| 463. | Informacioni sistemi i tehnologije | 570 KB | |
| Značaj informacionog sistema, struktura, principi kreiranja. Klasifikacija informacionih sistema na nivou strukture. Ekonomske informacije kao predmet obrade u informacionim sistemima. Oblici predstavljanja ekonomskih informacija, priroda i načini njihovog prenošenja. | |||
| 464. | Mikrokontroler 3x3x3 LED kocka | 643,5 KB | |
| LED kocka 3x3x3 se sastoji od 27 LED dioda, što je važno za dizajn enterijera 3x3x3 LED kocke. | |||
| 465. | Izgradnja savremenih sistema automatizacije termoenergetske opreme na bazi slobodno programabilnih kontrolera (PLC) | 565 KB | |
| Struktura podsistema automatizacije kotlova za grijanje. Kotlovska jedinica kao objekt regulacije. Zadaci kruga upravljanja vakuumom u kotlovskoj peći. Izrada programa za procjenu uštede energije pri implementaciji VFD-a. Obračun operativnih troškova za automatizaciju. | |||
| 466. | Uvod u operativne sisteme MS DOS i Windows XP | 315 KB | |
| Osnovne MS DOS komande. Osnovne komande za rad sa datotekama i direktorijumima. Uvod u program Volkov Commander. Principi organizovanja multitasking rada u sistemu. Istraživanje metoda za pokretanje programa Explorer. | |||
| 467. | Gradijentna metoda za numeričku optimizaciju problema nelinearnog programiranja | 1.16 MB | |
| Suspenzija metode gradijenta, ako se primjenjuje na područje promjene promjena na dnevnoj bazi. Upotreba metode gradijenta, ako postoji jasna razgraničenja promjenjivog x u području. Upoznavanje sa gradijent metodom numeričke optimizacije, sticanje veština razdvajanja i analize problema nelinearnog programiranja korišćenjem metode gradijenta. | |||
| 468. | Inženjerska rješenja za izgradnju mnogih stambenih zgrada starog stila | 197,5 KB | |
| Upoznavanje sa zgradama mnogih stambenih zgrada starog stila, inženjerskim sistemima ovih zgrada, sistemima za uštedu energije ovih zgrada (prije rekonstrukcije, nakon rekonstrukcije). | |||
Na ovaj ili onaj način, svi su upoznati sa gljivama. Među nama ima mnogo ljubitelja “tihog lova”, koji cijene opuštene šetnje šumom, oslobađanje od gradskog stresa. Sakupljene gljive se koriste za pripremu raznih ukusnih jela koja uvijek ukrašavaju prijateljske gozbe, a kada se osuše, posole ili ukiseljene, dugo se čuvaju. Ali malo ljudi zna koliko je veliko carstvo gljiva i koliko su naši životi usko povezani s njim. O tome ćemo govoriti u našim člancima.
Značenje gljiva
U svakodnevnom životu gljivama se nazivaju samo plodna tijela šampinjona, a malo ljudi se sjeća da svijet gljiva uključuje ogroman broj drugih vrsta organizama.
Trenutno postoji do 100 hiljada vrsta gljiva. Gljive su vrlo raznolike po veličini, izgledu i drugim karakteristikama. U različitim stanjima i fazama svog razvoja prisutni su svuda: u tlu, vazduhu, vodi, unutar drugih živih organizama i na njihovoj površini. Uloga gljiva u našoj ishrani mnogo je raznovrsnija nego što većina ljudi pretpostavlja, i, nažalost, nije uvijek korisna.
Gljive su heterotrofni organizmi i za svoje postojanje zahtijevaju gotove organske tvari. Enzimi koje luče gljive djeluju na supstrat i doprinose njegovoj djelomičnoj probavi izvan gljivične ćelije. Takav poluprobavljeni materijal lako se apsorbira na cijeloj površini ćelije.
Uloga gljiva u kruženju tvari u prirodi je velika. Kao razlagači, tj. Uništavači organske materije, mineralizuju organsku materiju, čineći ugljen dioksid, jedinjenja azota, fosfora, kalijuma i druge elemente mineralne ishrane ponovo dostupnim za upotrebu drugim organizmima. Dakle, saprofitne gljive, koje uništavaju mrtvu organsku materiju, predstavljaju važan element raznovrsnih biljnih zajednica.
Međutim, pored gljiva koje se zadovoljavaju šumskom steljom i drugim biljnim ostacima, postoje mnoge čije aktivnosti nanose značajnu štetu. Neki od njih vole naše zalihe hrane - kvare ih, a ponekad i čine otrovnima. Gljive uništavaju drvene zgrade i mnoge materijale i proizvode od njih. Na primjer, gljive mogu pokvariti tkanine, kožu, papir, karton, boje i lakove, oštetiti knjige i slike, a ponekad i uzrokovati nepopravljivu štetu bibliotekama i muzejima. Popis materijala zahvaćenih gljivicama uključuje ulja za podmazivanje i druge naftne derivate, izolaciju kablova i žica, vosak i fotografski film. Postoje vrste gljivica koje se mogu naseliti na metalnim proizvodima i sočivima optičkih instrumenata, oštećujući ih u procesu njihove životne aktivnosti. Štete koje nanose gljive posebno su velike u vlažnim i toplim klimama. Na primjer, tokom Drugog svjetskog rata, manje od 50% vojnog tereta poslatog u tropske i suptropske krajeve stiglo je tamo i upotrebljivo bez dodatnih popravki.
Odavno je primijećeno da mnoge gljive u šumi rastu u blizini određenih stabala - to se odražava u njihovim nazivima: vrganj, vrganj itd. Ovaj izbor staništa je zbog činjenice da blisko sarađuju sa višim biljkama, formirajući mikorizu („korijen gljivica“) sa svojim korijenjem. S druge strane, sadnice mnogih vrsta šumskog drveća slabo rastu, pa čak i umiru ako tlo ne sadrži gljive koje stvaraju mikorizu koje su im potrebne. Stvaranjem mikorize s biljkama, gljive opskrbljuju biljke mineralnim elementima ishrane, prvenstveno fosforom, čiji su spojevi nedostupni u tlu. Biljke, zauzvrat, dijele proizvode fotosinteze s gljivama.
Mikoriza je karakteristična za većinu viših biljaka. Porodica orhideja pokazuje posebno snažnu privrženost gljivama: simbioza sa gljivama je obavezna za sve vrste ove porodice - sjemenke orhideja moraju biti zaražene gljivicama tokom klijanja, inače se razvoj orhideja zaustavlja. Sve dok nije otkrivena tako bliska veza između orhideja i gljivične flore, tropske vrste orhideja nisu mogle biti uvedene u stakleničke kulture u Evropi.
Biokemijska svojstva gljiva se široko koriste, prvenstveno kvasca, koji razgrađuje šećer u etilni alkohol i ugljični dioksid. Alkoholna fermentacija je osnova brojnih prehrambenih industrija - pekarstva, vinarstva, pivarstva, kao i proizvodnje tehničkog alkohola od otpada iz industrije celuloze i papira. Neke vrste gljiva sintetiziraju antibiotike, od kojih je prvi bio penicilin. Gljive iz rodova Penicillium i Aspergillus našle su upotrebu u proizvodnji ne samo antibiotika, već i nekih organskih kiselina i enzima. Operacije transplantacije srca i drugih organa počele su davati ohrabrujuće rezultate početkom 1980-ih, kada je počeo da se koristi ciklosporin, izolovan iz zemljišne gljivice: ova supstanca potiskuje reakcije odbacivanja bez izazivanja nuspojava karakterističnih za prethodno korišćene lekove.
Struktura i reprodukcija gljiva
Kod većine gljiva vegetativno tijelo je micelij (micelij), koji se sastoji od tankih, nekoliko mikrona debelih, razgranatih filamenata-hifa s apikalnim rastom i bočnim grananjem. Micelij prodire u supstrat i upija hranjive tvari iz njega cijelom svojom površinom ( micelijum supstrata). Micelij se također može nalaziti na površini supstrata i uzdizati se iznad nje ( površine i vazduha micelij) - tada se može vidjeti golim okom ili lupom kao bijela ili obojena labava mreža, pahuljasta (ponekad nalik vate) premaz ili film. Reproduktivni organi se obično formiraju na zračnom miceliju.
Razlikovati nećelijski micelij, lišena pregrada i predstavlja, takoreći, jednu džinovsku ćeliju sa velikim brojem jezgara, i ćelijskog micelija, podijeljena septama na pojedinačne ćelije koje sadrže jednu, dvije ili više jezgara.
Nastavlja se
Plijesni iz roda Penicillium spadaju u biljke koje su vrlo rasprostranjene u prirodi. Ovo je rod gljiva nesavršene klase, koji broji više od 250 vrsta. Od posebnog značaja je zelena grozdasta plijesan - penicillium aureus, jer je ljudi koriste za proizvodnju penicilina.
Prirodno stanište penicilija je tlo. Penicilij se često može vidjeti kao zelena ili plava plijesan na raznim supstratima, uglavnom biljnoj materiji. Gljiva penicillium ima sličnu strukturu kao aspergillus, koji je također gljiva plijesni. Vegetativni micelij penicilija je razgranat, proziran i sastoji se od mnogih ćelija. Razlika između penicilijuma i mukora je u tome što je njegov micelij višećelijski, dok je mukor jednoćelijski. Hife penicilium gljive su ili uronjene u supstrat ili se nalaze na njegovoj površini. Od hifa se protežu uspravni ili uzlazni konidiofori. Ove formacije se granaju u gornjem dijelu i formiraju četke koje nose lance jednoćelijskih obojenih spora - konidije. Rese penicilija mogu biti nekoliko tipova: jednoslojne, dvoslojne, troslojne i asimetrične. Kod nekih vrsta penicilija, konidije formiraju snopove zvane koreje. Penicilij se razmnožava pomoću spora.
Mnogi od penicilija imaju pozitivne osobine za ljude. Oni proizvode enzime i antibiotike, što ih čini širokom primjenom u farmaceutskoj i prehrambenoj industriji. Tako se antibakterijski lijek penicilin dobiva upotrebom Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Proizvodnja antibiotika odvija se u nekoliko faza. Prvo, kultura gljivica se dobija na hranljivim podlogama uz dodatak ekstrakta kukuruza za bolju proizvodnju penicilina. Penicilin se potom uzgaja metodom potopljene kulture u posebnim fermentorima kapaciteta nekoliko hiljada litara. Nakon što se penicilin ekstrahuje iz tečnosti kulture, obrađuje se organskim rastvaračima i rastvorima soli da bi se dobio konačni proizvod - natrijum ili kalijum so penicilina.
Također, kalupi iz roda Penicillium se široko koriste u proizvodnji sira, posebno Penicillium camemberti, Penicillium Roquefort. Ovi kalupi se koriste u proizvodnji mramornih sireva, na primjer, Roquefort, Gornzgola, Stiltosh. Sve navedene vrste sireva imaju labavu strukturu, karakterističan izgled i miris. Penicilijeve kulture se koriste u određenoj fazi proizvodnje proizvoda. Tako se u proizvodnji Roquefort sira koristi selekcijski soj gljive Penicillium Roquefort, koji se može razviti u slabo komprimiranom svježem siru, jer dobro podnosi niske koncentracije kisika, a otporan je i na visok sadržaj soli u kiseloj sredini. Penicilij luči proteolitičke i lipolitičke enzime koji utiču na proteine i masti mleka. Pod uticajem plijesni sir dobiva masnoću, lomljivost i karakterističan prijatan okus i miris.
Trenutno naučnici provode dalja istraživanja u cilju proučavanja metaboličkih produkata penicilija, kako bi se u budućnosti mogli koristiti u praksi u različitim sektorima privrede.
Penicillium s pravom zauzima prvo mjesto u rasprostranjenosti među hipomicetama. Njihov prirodni rezervoar je tlo, a oni, budući da su kosmopoliti u većini vrsta, za razliku od aspergilusa, više su ograničeni na tla sjevernih geografskih širina.
Kao i Aspergillus, najčešće se nalaze u obliku naslaga plijesni, koje se sastoje uglavnom od konidiofora sa konidijama, na raznim supstratima, uglavnom biljnog porijekla.
Članovi ovog roda otkriveni su u isto vrijeme kad i Aspergillus zbog njihove općenito slične ekologije, široke rasprostranjenosti i morfološke sličnosti.
Micelijum penicilija se generalno ne razlikuje od micelijuma aspergilusa. Bezbojna je, višećelijska, granasta. Glavna razlika između ova dva blisko povezana roda je struktura konidijalnog aparata. Kod penicilida je raznovrsniji i sastoji se od četkice različitog stepena složenosti u gornjem dijelu (otuda njegov sinonim „kića“). Na osnovu strukture rese i nekih drugih karaktera (morfoloških i kulturoloških) unutar roda su formirani sekcije, podsekcije i serije.
Najjednostavniji konidiofori u Penicilliumu nose na gornjem kraju samo snop fialida, formirajući lance konidija koji se razvijaju bazipetalno, kao u Aspergillus. Takvi konidiofori se nazivaju monomertikulati ili monoverticilati (sl. 1 i 2).
Rice. 1. Struktura konidiofora u Aspergillusu
Rice. 2. Struktura konidiofora u penicilijumu
Složeniji kist se sastoji od metula, odnosno manje ili više dugih ćelija koje se nalaze na vrhu konidiofora, a na svakoj od njih nalazi se snop, odnosno vijenac, fialida. U ovom slučaju, metule mogu biti ili u obliku simetričnog snopa, ili u maloj količini, a tada se čini da jedna od njih nastavlja glavnu os konidiofora, dok druge nisu simetrično smještene na njoj. U prvom slučaju nazivaju se simetričnim (odjeljak Biverticillata-symmetrica), u drugom - asimetričnim. Asimetrični konidiofori mogu imati još složeniju strukturu: metule se tada protežu od takozvanih grana. I na kraju, u nekoliko vrsta, i grančice i metle mogu se rasporediti ne u jedan „kat“, već u dva, tri ili više. Tada se ispostavlja da je četka višespratna ili višestruka.
Pojedinosti o građi konidiofora (glatke ili bodljikave, bezbojne ili obojene), veličine njihovih dijelova mogu biti različite u različitim serijama i kod različitih vrsta, kao i oblik, struktura ljuske i veličina zrelih konidija. Baš kao i Aspergillus, neki Penicillium imaju veću sporulaciju - tobolčarsku (seksualnu). Burse se također razvijaju u kleistoteciji, slično kleistoteciji Aspergillus. Ova plodišta su prvi put prikazana u radu O. Brefelda.
Zanimljivo je da u penicilijumu postoji isti obrazac koji je zabilježen i za aspergillus, a to je: što je jednostavnija struktura konidiofornog aparata (kićanke), to više vrsta nalazimo kleistotecije. Tako se najčešće nalaze u sekcijama Monoverticillata i Biverticillata-Symmetrica. Što je četkica složenija, u ovoj grupi se nalazi manje vrsta sa kleistotecijom. Dakle, u pododjeljku Asymmetrica-Fasciculata, koju karakteriziraju posebno snažni konidiofori udruženi u koremije, nema nijedne vrste sa kleitotecijom. Iz ovoga možemo zaključiti da je evolucija penicilija išla u pravcu komplikacije konidijalnog aparata, povećanja proizvodnje konidija i izumiranja polne reprodukcije. Neka razmišljanja se mogu izraziti o ovom pitanju. Budući da penicilij, kao i aspergillus, ima heterokariozu i paraseksualni ciklus, ove karakteristike predstavljaju osnovu na kojoj mogu nastati novi oblici koji se prilagođavaju različitim uvjetima okoline i sposobni su za osvajanje novih životnih prostora za jedinke vrste i osiguravanje njenog prosperiteta. U kombinaciji s ogromnim brojem konidija koje nastaju na složenom konidioforu (mjeri se desetinama hiljada), dok je u vrećama i općenito u nleistoteciji broj spora nesrazmjerno manji, ukupna proizvodnja ovih novih oblika može biti veoma velika. Dakle, prisustvo paraseksualnog ciklusa i efikasno formiranje konidija u suštini obezbeđuje gljivama korist koju seksualni proces pruža drugim organizmima u poređenju sa aseksualnom ili vegetativnom reprodukcijom.
U kolonijama mnogih penicilija, poput aspergilusa, nalaze se sklerocije, koje očigledno služe da izdrže nepovoljne uslove.
Dakle, u morfologiji, ontogenezi i drugim karakteristikama Aspergillus i Penicillium ima dosta zajedničkog, što ukazuje na njihovu filogenetičku blizinu. Neki penicilijumi iz sekcije Monoverticillata imaju jako proširen vrh konidiofora, koji podsjeća na oticanje konidiofora Aspergillusa, i, kao i Aspergillus, češće se nalaze u južnim geografskim širinama.
Pažnja na penicilij se povećala kada je otkrivena njihova sposobnost stvaranja antibiotika penicilina. Tada su se u proučavanje penicilina uključili naučnici iz raznih specijalnosti: bakteriolozi, farmakolozi, liječnici, hemičari, itd. To je sasvim razumljivo, budući da je otkriće penicilina bilo jedan od izuzetnih događaja ne samo u biologiji, već iu niz drugih oblasti, posebno u medicini, veterini, fitopatologiji, gdje su antibiotici tada našli najširu primjenu. Penicilin je bio prvi otkriveni antibiotik. Široko rasprostranjeno priznanje i upotreba penicilina odigrala je veliku ulogu u nauci, jer je ubrzala otkrivanje i uvođenje u medicinsku praksu drugih antibiotskih supstanci.
Ljekovita svojstva plijesni formiranih kolonijama penicilijuma prvi su primijetili ruski naučnici V. A. Manasein i A. G. Polotebnov još 70-ih godina 19. stoljeća. Koristili su ove kalupe za liječenje kožnih bolesti i sifilisa.
Godine 1928. u Engleskoj, profesor A. Fleming je skrenuo pažnju na jednu od posuda sa hranljivom podlogom na koju je posijana bakterija stafilokoka. Kolonija bakterija je prestala da raste pod uticajem plavo-zelene plijesni koja je dolazila iz zraka i razvijala se u istoj čaši. Fleming je izolovao gljivu u čistoj kulturi (ispostavilo se da je Penicillium notatum) i pokazao njenu sposobnost da proizvodi bakteriostatsku supstancu, koju je nazvao penicilin. Fleming je preporučio upotrebu ove supstance i napomenuo da se može koristiti u medicini. Međutim, značaj penicilina postao je u potpunosti očigledan tek 1941. godine. Flory, Chain i drugi opisali su metode za dobijanje i prečišćavanje penicilina i rezultate prvih kliničkih ispitivanja ovog lijeka. Nakon toga zacrtan je program daljnjih istraživanja koji je uključivao traženje pogodnijih medija i metoda za uzgoj gljiva i dobivanje produktivnijih sojeva. Može se smatrati da je upravo radom na povećanju produktivnosti penicilija započela istorija naučne selekcije mikroorganizama.
Još 1942-1943. Utvrđeno je da neki sojevi druge vrste, P. Chrysogenum, takođe imaju sposobnost da proizvode velike količine penicilina.
Penicillium chrysogenum. Fotografija: Carl Wirth
Konidiofori u penicilijumu pod mikroskopom. Fotografija: AJ Cann
Penicilin je u početku proizveden korištenjem sojeva izoliranih iz različitih prirodnih izvora. To su bili sojevi P. notaturn i P. chrysogenum. Zatim su odabrani izolati koji su dali veći prinos penicilina, prvo u uslovima površinske kulture, a zatim u potopljenoj kulturi u specijalnim rezervoarima za fermentaciju. Dobijen je mutant Q-176, karakteriziran još većom produktivnošću, koji je korišten za industrijsku proizvodnju penicilina. Nakon toga, na osnovu ovog soja, odabrane su još aktivnije varijante. Rad na dobijanju aktivnih sojeva je u toku. Visoko produktivni sojevi se dobijaju uglavnom uz pomoć moćnih faktora (rendgenske i ultraljubičaste zrake, hemijski mutageni).
Ljekovita svojstva penicilina su veoma raznolika. Djeluje na piogene koke, gonokoke, anaerobne bakterije koje uzrokuju plinsku gangrenu, u slučajevima raznih apscesa, karbunula, infekcija rana, osteomijelitisa, meningitisa, peritonitisa, endokarditisa i omogućava spašavanje života pacijenata kada se primjenjuju drugi terapijski lijekovi (posebno , sulfa lijekovi) su nemoćni.
Godine 1946. bilo je moguće sintetizirati penicilin, koji je bio identičan prirodnom, biološki dobiven. Međutim, moderna industrija penicilina temelji se na biosintezi, jer omogućava masovnu proizvodnju jeftinog lijeka.
Od sekcije Monoverticillata, čiji su predstavnici češći u južnijim krajevima, najzastupljeniji je Penicillium frequencyans. Formira široko rastuće baršunasto zelene kolonije sa crvenkasto-smeđom naličjem na hranljivoj podlozi. Lanci konidija na jednom konidioforu obično su povezani u dugačke kolone, jasno vidljive pri malom mikroskopu. P.fretanans proizvodi enzime pektinazu, koja se koristi za bistrenje voćnih sokova, i proteinazu. Pri niskoj kiselosti sredine, ova gljiva, kao i blisko srodna P. spinulosum, proizvodi glukonsku kiselinu, a pri višoj kiselosti limunsku kiselinu.
Penicilinska plijesan. Foto: Steve Jurvetson
Proizvođači penicilina su P. chrysogenum i P. notatum. Nalaze se u tlu i na raznim organskim supstratima. Makroskopski, njihove kolonije su slične. Zelene su boje i, kao i sve vrste iz serije P. chrysogenum, karakteriše oslobađanje žutog eksudata na površini kolonije i istog pigmenta u medijumu, zajedno sa penicilinom , često formiraju ergosterol.
Penicilijumi iz serije P. roqueforti su veoma važni. Žive u zemljištu, ali preovlađuju u grupi sireva koje karakteriše „mramoriranje“. Ovo je sir Roquefort koji potiče iz Francuske; Sir Gorgonzola iz sjeverne Italije, sir Stiltosh iz Engleske itd. Svi ovi sirevi odlikuju se rastresitom strukturom, specifičnim izgledom (žilice i mrlje plavkastozelene boje) i karakterističnom aromom. Činjenica je da se odgovarajuće kulture gljiva koriste u određenom trenutku u procesu proizvodnje sira. P. roqueforti i srodne vrste mogu rasti u slabo komprimiranom svježem siru jer dobro podnose nizak sadržaj kisika (mješavina plinova nastalih u šupljinama sira sadrži manje od 5%). Osim toga, otporni su na visoke koncentracije soli u kiseloj sredini i formiraju lipolitičke i proteolitičke enzime koji utiču na masne i proteinske komponente mlijeka. Trenutno se u procesu proizvodnje ovih sireva koriste odabrani sojevi gljiva.
Od mekih francuskih sireva - Camembert, Brie i dr. - izdvojeni su P. camamberti i P. caseicolum. Obje ove vrste su toliko dugo prilagođene svom specifičnom supstratu da se gotovo ne razlikuju od drugih izvora. U završnoj fazi pravljenja sireva Camembert ili Brie, skuta se stavlja na sazrijevanje u posebnu komoru s temperaturom od 13-14 ° C i vlažnošću od 55-60%, čiji zrak sadrži spore odgovarajućih gljiva. . U roku od tjedan dana, cijela površina sira je prekrivena pahuljastim bijelim premazom plijesni debljine 1-2 mm. U roku od desetak dana, plijesan postaje plavkasta ili zelenkasto-siva u slučaju razvoja P. camamberti, ili ostaje bijela u slučaju pretežno razvoja P. caseicolum. Pod uticajem gljivičnih enzima, masa sira dobija sočnost, masnoću, specifičan ukus i aromu.
P. digitatum i P. italicum na citrusima
P. digitatum proizvodi etilen, što uzrokuje brže sazrijevanje zdravih agruma u blizini plodova zahvaćenih ovom gljivom.
P. italicum je plavo-zelena plijesan koja uzrokuje meku trulež agruma. Ova gljiva češće napada narandže i grejpfrut od limuna, dok P. digitatum podjednako dobro raste na limunu, narandži i grejpfrutu. Sa intenzivnim razvojem P. italicum, plodovi brzo gube oblik i prekrivaju se mrljama sluzi.
Konidiofori P. italicum često su sjedinjeni u koremiju, a tada prevlaka plijesni postaje zrnasta. Obe gljive imaju prijatan aromatičan miris.
P. expansum se često nalazi u zemljištu i na raznim supstratima (žitarice, kruh, industrijski proizvodi i sl.), ali je posebno poznat kao uzročnik brzo razvijajuće meke smeđe truleži jabuka. Gubici jabuka iz ove gljive tokom skladištenja su ponekad 85-90%. Konidiofori ove vrste takođe formiraju korimiju. Mase njegovih spora prisutnih u zraku mogu uzrokovati alergijske bolesti.
Neke vrste koremičnog penicilija uzrokuju veliku štetu cvjećarstvu. R. cormutbiferum je izolovan iz lukovica tulipana u Holandiji, zumbula i narcisa u Danskoj. Utvrđena je i patogenost P. gladiola za lukovice gladiola i, po svemu sudeći, za druge biljke sa lukovicama ili mesnatim korijenom.
Neki penicilijumi sekcije Asymmetrica (P. nigricans) proizvode antifungalni antibiotik grizeofulvin, koji je pokazao dobre rezultate u borbi protiv nekih biljnih bolesti. Može se koristiti za suzbijanje gljivica koje uzrokuju bolesti kože i folikula dlake kod ljudi i životinja.
Očigledno, predstavnici sekcije Asymmetrica su najprosperitetniji u prirodnim uslovima. Imaju širu ekološku amplitudu od ostalih penicilija, bolje podnose niske temperature od drugih (P. puberulum, na primjer, može stvarati naslage plijesni na mesu u frižiderima) i imaju relativno manji sadržaj kiseonika. Mnogi od njih se nalaze u tlu ne samo u površinskim slojevima, već i na znatnoj dubini, posebno u koremijalnim oblicima. Za neke vrste, kao što je P. chrysogenum, utvrđene su vrlo široke temperaturne granice (od -4 do +33 °C).
Posjedujući širok spektar enzima, penicilijumi koloniziraju različite supstrate i aktivno učestvuju u aerobnom uništavanju biljnih ostataka.
