Tohumlu bitkilerde her zaman stomalar bulunur. Stoma

Epidermal hücreler, dış duvarlarının benzersiz yapısı nedeniyle su ve gazlara karşı neredeyse geçirgen değildir. Tesis ile dış ortam arasındaki gaz değişimi ve suyun buharlaşması nasıl gerçekleştirilir - tesisin normal çalışması için gerekli işlemler? Epidermisin hücreleri arasında karakteristik oluşumlar vardır. stomalar.

Stoma Her iki yanında, çoğu yarım ay şeklinde olan iki koruma hücresi ile çevrelenmiş, yarık benzeri bir açıklık.

Bu hücreler canlıdır ve epidermisin diğer hücrelerinde bulunmayan klorofil taneleri ve nişasta taneleri içerir. Özellikle yaprak üzerinde çok sayıda stoma bulunur. Stomaların yüzeyden ve kesit görünüşü Şekil 40'da gösterilmektedir. Kesitte, yaprak dokusunun içindeki stomaların hemen altında, stoma adı verilen bir boşluk olduğu görülmektedir. solunum. Boşluk içerisinde, hücrelerin orta kısmında koruyucu hücreler birbirine daha yakın olup, üstte ve altta birbirlerinden uzaklaşarak, adı verilen boşluklar oluştururlar. ön ve arka bahçe.

Koruyucu hücreler, stoma fissürünün bazen geniş açılması, bazen daralması ve hatta tamamen kapanması nedeniyle boyutlarını artırma ve daraltma yeteneğine sahiptir.

Dolayısıyla koruyucu hücreler stomaların açılıp kapanma sürecini düzenleyen aparatlardır.

Bu süreç nasıl yürütülüyor?

Koruyucu hücrelerin boşluğa bakan duvarları, epidermisin komşu hücrelerine bakan duvarlardan çok daha kalındır. Bitki aydınlatıldığında ve aşırı neme sahip olduğunda, koruyucu hücrelerin klorofil tanelerinde nişasta birikir ve bunların bir kısmı şekere dönüşür. Hücre özsuyunda çözünen şeker, komşu epidermal hücrelerden suyu çeker, bunun sonucunda koruyucu hücrelerde turgor artar. Güçlü basınç, epidermal olanlara bitişik hücre duvarlarının çıkıntı yapmasına neden olur ve bunun tersi, kuvvetle kalınlaşmış duvarlar düzleştirilir. Sonuç olarak, stoma fissürü açılır ve gaz değişiminin yanı sıra suyun buharlaşması da artar. Karanlıkta veya nem eksikliğinde turgor basıncı azalır, koruyucu hücreler eski pozisyonlarını alır ve kalınlaşan duvarlar kapanır. Stoma yarığı kapanır.

Stomalar bitkinin tüm genç, odunsu olmayan toprak organlarında bulunur. Özellikle yapraklarda birçoğu var ve burada esas olarak alt yüzeyde bulunuyorlar. Yaprak dikey konumdaysa her iki tarafta da stomalar gelişir. Bazı su bitkilerinin su yüzeyinde yüzen yaprakları (örneğin, nilüferler, yumurta kapsülleri) stomalar yaprağın sadece üst tarafında bulunur. Siteden materyal

1 kişi başına stoma sayısı metrekare mm yaprak yüzey alanı ortalama 300'dür, ancak bazen 600 veya daha fazlasına ulaşır. sen kuyruğa ait (Tifa) 1 kişide 1300'den fazla stoma var metrekare mm. Suya batırılan yapraklarda stoma bulunmaz. Stomalar çoğunlukla cildin tüm yüzeyi üzerinde eşit olarak bulunur, ancak bazı bitkilerde gruplar halinde toplanırlar. Monokotiledonlu bitkilerde ve birçok kozalaklı ağacın iğnelerinde uzunlamasına sıralar halinde bulunurlar. Kurak bölgelerdeki bitkilerde stomalar genellikle yaprak dokusunun içine gömülüdür.

Stoma gelişimi genellikle şu şekilde gerçekleşir. Epidermisin bireysel hücrelerinde, hücreyi birkaç küçük parçaya bölen yay şeklinde duvarlar oluşturulur, böylece merkezi olan stomaların kökeni olur. Bu hücre, uzunlamasına (hücrenin ekseni boyunca) bir septumla bölünmüştür. Daha sonra bu septum bölünür ve bir boşluk oluşur. Onu sınırlayan hücreler stomanın koruyucu hücreleri haline gelir. Bazı karaciğer yosunlarının koruyucu hücrelerden yoksun tuhaf stomaları vardır.

Bu sayfada aşağıdaki konularda materyaller bulunmaktadır:

Yaprak, bitkilerin bitkisel bir organıdır ve bir sürgünün parçasıdır. Yaprağın işlevleri fotosentez, suyun buharlaşması (terleme) ve gaz değişimidir. Bu temel işlevlere ek olarak, çeşitli yaşam koşullarına yapılan idioadaptasyonlar sonucunda, yapraklar değişerek aşağıdaki amaçlara da hizmet edebilir.

  • Besinlerin (soğan, lahana), suyun (aloe) birikmesi;
  • hayvanlar (kaktüs ve kızamık dikenleri) tarafından yenmeye karşı koruma;
  • bitkisel üreme (begonya, menekşe);
  • böcekleri yakalamak ve sindirmek (güneş çiçeği, Venüs sinekkapanı);
  • zayıf gövdelerin hareketi ve güçlendirilmesi (bezelye dalları, fiğ);
  • Yaprak dökülmesi sırasında metabolik ürünlerin uzaklaştırılması (ağaçlarda ve çalılarda).

Bitki yaprağının genel özellikleri

Çoğu bitkinin yaprakları yeşildir, çoğunlukla düzdür ve genellikle iki taraflı simetriktir. Boyutları birkaç milimetreden (ördek otu) 10-15 m'ye (palmiye ağaçları) kadar değişir.

Yaprak, gövdenin büyüme konisinin eğitim dokusunun hücrelerinden oluşur. Yaprak primordium'u şu şekilde ayrılır:

  • Yaprak bıçağı;
  • yaprağın gövdeye bağlandığı yaprak sapı;
  • Şartlar.

Bazı bitkilerin sapları yoktur; saplı olanlardan farklı olarak bu tür yapraklara denir hareketsiz. Tüm bitkilerde de stipüller yoktur. Yaprak sapının tabanında çeşitli boyutlarda eşleştirilmiş uzantılardır. Şekilleri çeşitlidir (filmler, pullar, küçük yapraklar, dikenler), işlevleri koruyucudur.

Basit ve bileşik yapraklar yaprak ayalarının sayısı ile ayırt edilir. Basit bir yaprağın tek bir bıçağı vardır ve tamamen düşer. Kompleks olanın yaprak sapı üzerinde birkaç plaka vardır. Küçük yaprak saplarıyla ana yaprak sapına bağlanırlar ve yaprakçıklar olarak adlandırılırlar. Bileşik bir yaprak öldüğünde, önce yaprakçıklar, sonra da ana yaprak sapı düşer.


Yaprak bıçaklarının şekli değişir: doğrusal (tahıllar), oval (akasya), mızrak şeklinde (söğüt), oval (armut), ok şeklinde (ok ucu), vb.

Yaprak bıçakları, damar-lif demetleri olan ve yaprağa güç veren damarlar tarafından farklı yönlerde delinir. Dikotiledonlu bitkilerin yaprakları çoğunlukla ağsı veya pinnat damarlanmaya sahipken, monokotiledonlu bitkilerin yaprakları paralel veya kavisli damarlanmaya sahiptir.

Yaprak bıçağın kenarları katı olabilir, böyle bir yaprağa tam kenarlı (leylak) veya çentikli denir. Çentiğin şekline bağlı olarak, yaprak bıçağının kenarı boyunca yapraklar tırtıklı, tırtıklı, krenat vb. Olarak ayırt edilir. Tırtıklı yapraklarda dişlerin kenarları az çok eşittir (kayın, ela), tırtıklı yapraklarda, dişin bir tarafı diğerinden daha uzundur (armut), krenat - keskin çentiklere ve küt çıkıntılara sahiptir (adaçayı, budra). Tüm bu yapraklara bütün denir çünkü oyukları sığdır ve bıçağın genişliğine ulaşmaz.


Daha derin olukların varlığında, oluğun derinliği bıçağın (meşe) genişliğinin yarısına eşit olduğunda, ayrı - yarıdan fazla (haşhaş) yapraklar loblanır. Parçalanmış yapraklarda çentikler orta damara veya yaprağın tabanına (dulavratotu) ulaşır.

Optimum büyüme koşullarında sürgünlerin alt ve üst yaprakları aynı değildir. Alt, orta ve üst yapraklar vardır. Bu farklılaşma böbrekte belirlenir.

Sürgünün alt veya ilk yaprakları tomurcuk pulları, soğanların dış kuru pulları ve kotiledon yapraklarıdır. Sürgün geliştikçe alt yapraklar genellikle düşer. Bazal rozetlerin yaprakları da çim köklerine aittir. Medyan veya gövde yaprakları tüm türlerdeki bitkiler için tipiktir. Üst yapraklar genellikle daha küçük boyutlara sahiptir, çiçeklerin veya çiçek salkımlarının yakınında bulunur, çeşitli renklerde boyanmış veya renksizdir (çiçek yapraklarını, çiçek salkımlarını, diş tellerini kaplar).

Sayfa düzenleme türleri

Üç ana yaprak düzenlemesi türü vardır:

  • Düzenli veya spiral;
  • zıt;
  • döndü.

Bir sonraki düzenlemede, tek yapraklar gövde düğümlerine spiral şeklinde (elma ağacı, ficus) tutturulur. Tersi durumda, bir düğümdeki iki yaprak birbirinin karşısında bulunur (leylak, akçaağaç). Kıvrımlı yaprak düzeni - bir düğümdeki üç veya daha fazla yaprak, sapı bir halka (elodea, zakkum) içinde sarar.

Yapraklar bir yaprak mozaiği oluşturduğundan ve birbirini gölgelemediğinden, herhangi bir yaprak düzenlemesi bitkilerin maksimum miktarda ışık yakalamasına olanak tanır.


Yaprağın hücresel yapısı

Yaprak, diğer tüm bitki organları gibi hücresel bir yapıya sahiptir. Yaprak ayasının üst ve alt yüzeyleri deri ile kaplıdır. Canlı renksiz cilt hücreleri sitoplazma ve bir çekirdek içerir ve sürekli bir katmanda bulunur. Dış kabukları kalınlaşmıştır.

Stomalar bitkinin solunum organlarıdır

Deride stoma bulunur; iki koruyucu veya stoma hücresinin oluşturduğu yarıklar. Koruyucu hücreler hilal şeklindedir ve sitoplazma, çekirdek, kloroplast ve merkezi bir vakuol içerir. Bu hücrelerin zarları düzensiz bir şekilde kalınlaşmıştır: boşluğa bakan iç kısım, diğerinden daha kalındır.


Koruyucu hücrelerin turgorundaki bir değişiklik, çevresel koşullara bağlı olarak stoma fissürünün açık, daralmış veya tamamen kapalı olması nedeniyle şeklini değiştirir. Yani stomalar gündüzleri açıktır, ancak geceleri ve sıcak ve kuru havalarda kapalıdır. Stomaların rolü bitki tarafından suyun buharlaşmasını ve çevreyle gaz alışverişini düzenlemektir.

Stomalar genellikle yaprağın alt yüzeyinde bulunur, ancak üst yüzeyinde de bulunabilirler, bazen her iki tarafa da az çok eşit olarak dağılmışlardır (mısır); Suda yüzen bitkilerde stomalar yaprağın yalnızca üst tarafında bulunur. Birim yaprak alanındaki stoma sayısı bitki tipine ve büyüme koşullarına bağlıdır. Ortalama olarak 1 mm2 yüzey başına 100-300 adet bulunur, ancak çok daha fazlası da olabilir.

Yaprak hamuru (mezofil)

Yaprak ayasının üst ve alt derileri arasında yaprak özü (mezofil) bulunur. Üst katmanın altında çok sayıda kloroplast içeren bir veya daha fazla büyük dikdörtgen hücre katmanı vardır. Bu, fotosentez işlemlerinin gerçekleştiği ana asimilasyon dokusu olan sütunlu veya palizat parankimidir.

Palizat parankiminin altında, geniş hücreler arası boşluklara sahip, düzensiz şekilli hücrelerin birkaç katmanı vardır. Bu hücre katmanları süngerimsi veya gevşek parankim oluşturur. Süngerimsi parankim hücreleri daha az kloroplast içerir. Terleme, gaz değişimi ve besin depolama işlevlerini yerine getirirler.

Yaprağın hamuru, yaprağa su ve içinde çözünmüş maddeler sağlayan ve ayrıca asimilanları yapraktan uzaklaştıran yoğun bir damar ağı, damar-lifli demetler tarafından nüfuz eder. Ayrıca damarlar mekanik bir rol üstlenir. Damarlar yaprağın tabanından uzaklaşıp tepeye yaklaştıkça dallanma ve mekanik elemanların kademeli olarak kaybı, ardından elek tüpleri ve son olarak trakeidler nedeniyle incelir. Yaprağın en ucundaki en küçük dallar genellikle yalnızca traheidlerden oluşur.


Bir bitki yaprağının yapısının diyagramı

Yaprak ayasının mikroskobik yapısı, aynı sistematik bitki grubu içinde bile, başta aydınlatma ve su temini koşulları olmak üzere farklı yetiştirme koşullarına bağlı olarak önemli ölçüde farklılık gösterir. Gölgeli alanlardaki bitkilerde genellikle palizat parankimi yoktur. Asimilatif doku hücreleri daha büyük çardaklara sahiptir, içlerindeki klorofil konsantrasyonu ışığı seven bitkilerden daha yüksektir.

Fotosentez

Pulpa hücrelerinin kloroplastlarında (özellikle sütunlu parankimde), ışıkta fotosentez işlemi meydana gelir. Özü, yeşil bitkilerin güneş enerjisini emmesi ve karbondioksit ve sudan karmaşık organik maddeler oluşturması gerçeğinde yatmaktadır. Bu, atmosfere serbest oksijenin salınmasını sağlar.

Yeşil bitkilerin oluşturduğu organik maddeler sadece bitkilerin kendisi için değil aynı zamanda hayvanlar ve insanlar için de besindir. Bu nedenle dünyadaki yaşam yeşil bitkilere bağlıdır.

Atmosferde bulunan oksijenin tamamı fotosentetik kökenlidir, yeşil bitkilerin yaşamsal faaliyetleri nedeniyle birikir ve fotosentez nedeniyle niceliksel içeriği sabit kalır (yaklaşık %21).

Yeşil bitkiler fotosentez işlemi için atmosferdeki karbondioksiti kullanarak havayı arındırır.

Suyun yapraklarla buharlaşması (terleme)

Fotosentez ve gaz değişiminin yanı sıra, yapraklarda terleme işlemi de meydana gelir - suyun yapraklar tarafından buharlaştırılması. Buharlaşmadaki ana rol stomalar tarafından oynanır, yaprağın tüm yüzeyi kısmen bu süreçte yer alır. Bu bağlamda, yaprağın epidermisini kaplayan kütikül yüzeyinden stoma terlemesi ile kütiküler terleme arasında bir ayrım yapılır. Kütikül terlemesi stoma terlemesinden önemli ölçüde daha azdır: yaşlı yapraklarda toplam terlemenin %5-10'u kadardır, ancak ince kütikül içeren genç yapraklarda %40-70'e ulaşabilir.

Terleme esas olarak karbondioksitin fotosentez işlemi için nüfuz ettiği stomalar yoluyla meydana geldiğinden, suyun buharlaşması ile bitkide kuru madde birikmesi arasında bir ilişki vardır. Bir bitkinin 1 g kuru madde oluşturmak için buharlaştırdığı su miktarına denir. terleme katsayısı. Değeri 30 ila 1000 arasında değişir ve büyüme koşullarına, bitki türüne ve çeşidine bağlıdır.

Bitki, vücudunu oluşturmak için içinden geçen suyun ortalama% 0,2'sini kullanır, geri kalanı termoregülasyon ve minerallerin taşınması için harcanır.

Terleme, yaprak ve kök hücrelerinde bir emme kuvveti oluşturarak suyun bitki boyunca sürekli hareketini sağlar. Bu bağlamda, kök sisteminin aksine yapraklara üst su pompası denir - bitkiye su pompalayan alt su pompası.

Buharlaşma, yaprakları aşırı ısınmadan korur ve bu, başta fotosentez olmak üzere bitkinin tüm yaşam süreçleri için büyük önem taşır.

Kuru bölgelerdeki ve kuru havadaki bitkiler, nemli koşullara göre daha fazla su buharlaştırır. Stomaların yanı sıra suyun buharlaşması yaprak derisindeki koruyucu oluşumlar tarafından da düzenlenir. Bu oluşumlar şunlardır: kütikül, mumsu kaplama, çeşitli tüylerden tüylenme vb. Etli bitkilerde yaprak dikenlere (kaktüsler) dönüşür ve işlevleri gövde tarafından gerçekleştirilir. Nemli ortamlardaki bitkilerin geniş yaprak bıçakları vardır ve ciltte koruyucu oluşumlar yoktur.


Terleme, suyun bitki yapraklarından buharlaştığı mekanizmadır.

Bitkilerde buharlaşmanın zor olduğu durumlarda damlama- Suyun damla sıvı halde stomalardan salınması. Bu fenomen genellikle doğada sabahları, havanın su buharı ile doymaya yaklaştığı sırada veya yağmurdan önce meydana gelir. Laboratuvar koşullarında genç buğday fidelerinin üzeri cam örtülerle kapatılarak guttasyon gözlemlenebilir. Kısa bir süre sonra yapraklarının uçlarında sıvı damlacıkları belirir.

Boşaltım sistemi - yaprak dökülmesi (yaprak dökülmesi)

Bitkilerin kendilerini buharlaşmadan korumaya yönelik biyolojik bir adaptasyonu yaprak dökülmesidir; soğuk veya sıcak mevsimde yaprakların büyük miktarda dökülmesi. Ilıman bölgelerde ağaçlar, köklerin donmuş topraktan su çekemediği ve donun bitkiyi kuruttuğu kış aylarında yapraklarını dökerler. Tropik bölgelerde kurak mevsimde yaprak dökülmesi meydana gelir.


Yaprak dökmeye hazırlık, yaz sonu - sonbahar başında yaşam süreçlerinin yoğunluğu zayıfladığında başlar. Öncelikle klorofil yok edilir, diğer pigmentler (karoten ve ksantofil) daha uzun süre dayanır ve yapraklara sonbahar rengini verir. Daha sonra yaprak sapının tabanında parankim hücreleri bölünmeye başlar ve ayırıcı bir tabaka oluşturur. Bundan sonra yaprak yırtılır ve gövdede bir iz kalır - yaprak izi. Yapraklar düştüğünde yapraklar yaşlanır, gereksiz metabolik ürünler birikir ve bunlar düşen yapraklarla birlikte bitkiden uzaklaştırılır.

Tüm bitkiler (genellikle ağaçlar ve çalılar, daha az sıklıkla otlar) yaprak döken ve yaprak dökmeyen olarak ayrılır. Yaprak döken bitkilerde yapraklar bir büyüme mevsimi boyunca gelişir. Her yıl olumsuz koşulların başlamasıyla birlikte düşerler. Yaprak dökmeyen bitkilerin yaprakları 1 ila 15 yıl arasında yaşar. Bazı eski yaprakların ölmesi ve yeni yaprakların ortaya çıkması sürekli olarak meydana gelir, ağaç her zaman yeşil görünür (kozalaklı ağaçlar, narenciye).

Araştırmanın tarihi

Bilim adamları suyun bir yaprağın yüzeyinden buharlaştığını uzun zamandır biliyor olsalar da, stomaları ilk gözlemleyen İtalyan doğa bilimci Marcello Malpighi oldu ve bu keşfi 1675 yılında çalışmasında yayınladı. Anatom plantarumu. Ancak bunların gerçek işlevini anlamadı. Aynı zamanda çağdaşı Nehemiah Grew, stomaların bir bitkinin iç ortamının havalandırılmasına katılımı hakkında bir hipotez geliştirdi ve bunları böceklerin trakeasıyla karşılaştırdı. Çalışmada ilerleme 19. yüzyılda gerçekleşti ve ardından 1827'de İsviçreli botanikçi Decandolle "stoma" kelimesini ilk kez kullandı. O dönemde stoma çalışmaları, stomaların açılmasının temel prensibini keşfeden Hugo von Mohl ve stomaları yapı türlerine göre sınıflandıran Simon Schwendener tarafından yürütülüyordu.

Stomaların işleyişinin bazı yönleri günümüzde yoğun bir şekilde incelenmeye devam etmektedir; Malzeme esas olarak Commelina vulgaris'tir ( Commelina topluluğu), bahçe fasulyesi ( Vicia faba), şeker mısır ( Zea mays).

Yapı

Stomaların boyutları (uzunluk) 0,01-0,06 mm arasında değişmektedir (poliploid bitkilerin stomaları ve gölgede büyüyen yapraklar daha büyüktür. En büyük stomalar soyu tükenmiş bir bitkide bulunmuştur. Zosterofilum, 0,12 mm (120 µm) Gözenek, koruyucu hücreler adı verilen bir çift özel hücreden oluşur (cellulae claudentes) Gözeneğin açıklık derecesini düzenleyen; aralarında stoma fissürü var (porus stomatalis). Koruma hücrelerinin duvarları eşit olmayan bir şekilde kalınlaştırılmıştır: boşluğa (karın) doğru yönlendirilenler, boşluktan (sırt) yönlendirilen duvarlardan daha kalındır. Boşluk, terlemeyi ve gaz değişimini düzenleyerek genişleyebilir ve daralabilir. Az su olduğunda koruyucu hücreler birbirine sıkı sıkıya yapışır ve stoma çatlağı kapanır. Bekçi hücrelerinde su fazla olduğunda duvarlara baskı yapar ve ince duvarlar daha çok gerilir, kalın olanlar ise içeriye doğru çekilir, bekçi hücreleri arasında boşluk oluşur. Boşluğun altında, içinden gaz değişiminin doğrudan gerçekleştiği, yaprak hamuru hücreleriyle çevrelenmiş bir substomatal (hava) boşluğu vardır. Karbondioksit (karbondioksit) ve oksijen içeren hava bu gözeneklerden yaprak dokusuna girer ve ayrıca fotosentez ve solunum sürecinde kullanılır. Yaprağın iç hücreleri tarafından fotosentez sırasında üretilen fazla oksijen, aynı gözenekler aracılığıyla tekrar çevreye salınır. Ayrıca buharlaşma işlemi sırasında gözeneklerden su buharı açığa çıkar. Arkadakilere bitişik olan epidermal hücrelere eşlik eden hücreler (teminat, komşu, parastomatal) denir. Bekçi hücrelerinin hareketinde rol alırlar. Koruyucu ve ona eşlik eden hücreler stoma kompleksini (stoma aparatı) oluşturur. Stomaların varlığı veya yokluğu (stomaların görünen kısımlarına denir) stoma hatları) genellikle bitkileri sınıflandırmada kullanılır.

Stoma türleri

Eşlik eden hücrelerin sayısı ve bunların stoma fissürüne göre konumu, çeşitli stoma türlerini ayırt etmeyi mümkün kılar:

  • anomositik - eşlik eden hücreler epidermisin diğer hücrelerinden farklı değildir; tür, kozalaklı ağaçlar hariç tüm yüksek bitki grupları için çok yaygındır;
  • diasit - ortak duvarı koruyucu hücrelere dik açıda olan yalnızca iki eşlik eden hücre ile karakterize edilir;
  • parasitik - eşlik eden hücreler, koruyucu hücrelere ve stoma fissürüne paralel olarak yerleştirilir;
  • anizositik - koruyucu hücreler, biri diğerlerinden belirgin şekilde daha büyük veya daha küçük olan, eşlik eden üç hücreyle çevrilidir; bu tür yalnızca çiçekli bitkilerde bulunur;
  • tetrasitik - monokotların karakteristiği olan dört eşlik eden hücre;
  • ansiklopedik - eşlik eden hücreler, koruyucu hücrelerin etrafında dar bir tekerlek oluşturur;
  • aktinosit - koruyucu hücrelerden yayılan birkaç eşlik eden hücre;
  • perisitik - koruyucu hücreler bir ikincil eşlik eden hücre ile çevrelenmiştir, stomalar eşlik eden hücreye bir antiklinal hücre duvarı ile bağlanmamıştır;
  • desmosit - koruyucu hücreler, eşlik eden bir hücre tarafından çevrelenir, stomalar ona antiklinal bir hücre duvarı ile bağlanır;
  • polositik - koruyucu hücreler, eşlik eden bir hücreyle tamamen çevrelenmemiştir: bir veya iki epidermal hücre, stoma kutuplarından birine bitişiktir; stomalar, U veya at nalı şekline sahip olan, eşlik eden tek bir hücrenin uzak tarafına bağlanır;
  • stephanositik - dört veya daha fazla (genellikle beş ila yedi) kötü şekilde farklılaşmış eşlik eden hücrelerle çevrelenmiş, az çok farklı bir rozet oluşturan stomalar;
  • laterositik - bu tip stoma aparatı çoğu botanikçi tarafından anomositik tipin basit bir modifikasyonu olarak kabul edilir.

Dikotiledonlarda parasitik stoma türü yaygındır. Böbrek şeklindeki (fasulye şeklindeki) koruyucu hücreler, yaprağın yüzeyinden görülebildiği gibi, kloroplastları taşır; kabuğun ince, kalınlaşmamış bölümleri, stoma çatlağını kaplayan çıkıntılar (ağızlıklar) oluşturur.

Koruma hücrelerinin dış duvarları genellikle stomaların kesitinde açıkça görülebilen çıkıntılara sahiptir. Bu çıkıntıların çevrelediği alana ön bahçe denir. Genellikle koruyucu hücrelerin iç zarlarında da benzer büyümeler gözlenir. Büyük bir hücreler arası boşluğa (substomatal boşluğa) bağlı bir arka bahçe veya iç avlu oluştururlar.

Monokotlarda, tahıllarda stomaların parasitik yapısı dikkat çekmektedir. Bekçi hücreleri dambıl şeklindedir; orta kısımda daralıp her iki uçta genişlerken, genişleyen alanların duvarları çok ince, bekçi hücrelerinin orta kısmında ise çok kalındır. Kloroplastlar hücrelerin kesecik şeklindeki uçlarında bulunur.

Koruma hücrelerinin hareketi

Koruyucu hücrelerin hareket mekanizması oldukça karmaşıktır ve farklı türler arasında farklılık gösterir. Çoğu bitkide, geceleri ve bazen gündüzleri eşit olmayan su temini ile koruyucu hücrelerdeki turgor azalır ve stoma boşluğu kapanır, böylece terleme seviyesi azalır. Turgorun artmasıyla stomalar açılır. Turgorun değiştirilmesindeki ana rolün potasyum iyonlarına ait olduğuna inanılmaktadır. Bekçi hücrelerinde kloroplastların varlığı turgorun düzenlenmesinde esastır. Kloroplastların şekere dönüşen birincil nişastası hücre özsuyu konsantrasyonunu arttırır. Bu, komşu hücrelerden su akışını teşvik eder ve koruyucu hücrelerdeki turgor basıncını arttırır.

Stoma konumu

Dikotiledonlu bitkiler, kural olarak, yaprağın alt kısmında üst kısmına göre daha fazla stomaya sahiptir. Bu, yatay olarak yerleştirilmiş bir yaprağın üst kısmının kural olarak daha iyi aydınlatılması ve içindeki daha az sayıda stomanın suyun aşırı buharlaşmasını önlemesiyle açıklanmaktadır. Altta stomalı yapraklara hipostomatik denir.

Monokotiledon bitkilerde yaprağın üst ve alt kısmındaki stomaların varlığı farklıdır. Çoğu zaman monokotların yaprakları dikey olarak düzenlenir, bu durumda yaprağın her iki kısmındaki stoma sayısı aynı olabilir. Bu tür yapraklara amfistomatik denir.

Yüzen yaprakların alt kısmında stomalar yoktur, böylece kütikül yoluyla suyu emebilirler. Üst tarafta stomalı yapraklara epistomatik denir. Sualtı yapraklarında hiç stoma yoktur.

İğne yapraklı bitkilerin stomaları genellikle endodermisin derinliklerinde gizlenir, bu da kışın buharlaşma için ve yazın kuraklık sırasında su tüketimini büyük ölçüde azaltmayı mümkün kılar.

Yosunlar (Antocerotes hariç) gerçek stomalardan yoksundur.

Stomalar ayrıca epidermisin yüzeyine göre konum seviyelerinde de farklılık gösterir. Bazıları diğer epidermal hücrelerle aynı hizada bulunur, diğerleri ise yüzeyin üstünde veya altında gömülüdür. Yaprakları ağırlıklı olarak uzunlukta büyüyen monokotlarda stomalar düzenli paralel sıralar oluştururken, dikotlarda rastgele düzenlenir.

Karbon dioksit

Karbondioksit fotosentez sürecindeki temel reaktiflerden biri olduğundan çoğu bitkinin stomaları gün boyunca açıktır. Sorun şu ki, hava içeri girdiğinde yapraktan buharlaşan su buharıyla karışıyor ve bu nedenle bitki aynı anda bir miktar su kaybetmeden karbondioksit kazanamıyor. Birçok bitki, stomaları tıkayan balmumu birikintileri şeklinde suyun buharlaşmasına karşı korumaya sahiptir.

Notlar

Edebiyat

  • Bitki anatomisi atlası: Ders kitabı. üniversiteler için el kitabı / Bavtuto G.A., Eremin V.M., Zhigar M.P. - Mn. : Urajday, 2001. - 146 s. - (Üniversiteler için ders kitabı ve öğretim yardımcıları). - ISBN 985-04-0317-9
  • [[:tr:(((1))))|]]Şablon:Monograf Alıntı

Dipnotlar


Wikimedia Vakfı. 2010.

Gaz stomalardan geçtikten sonra yaprağın içindeki hücrelerin yüzeyine yayılabilir. Hücrelerin yüzeyi sulu bir filmle korunur; yaprak içinde havanın bağıl nemi %100'dür - Bu mezofilik hücrelere gaz aktarımı gmes direnci ile gerçekleştirilir - Sınır hava tabakası boyunca aktarım sırasındaki direnç rüzgar hızına bağlıdır (tabakanın kalınlığını etkiler) ) ve gazın difüzyon özellikleri hakkında. [...]

Giriş açıklamaları. Stomaların hareketi anatomik yapılarının özelliklerine göre belirlenir. Stomalar, iç duvarları kalın, dış duvarları ince olan yarım ay veya fasulye şeklinde iki koruma hücresinden oluşur. Bekçi hücreleri suya doygun hale geldiğinde dış duvarlar büyük oranda gerilir, koruyucu hücrelerin eğriliği artar ve stoma çatlağı açılır. Su kaybolduğunda koruyucu hücreler düzleşir ve stoma yarıkları kapanır. Bekçi hücrelerinin turgor dinamikleri, ozmotik basınçlarındaki değişikliklere dayanır.[...]

Çalışmanın amacı regena ranta stomalarının reaksiyonunu ex vitro bozulmamış bitkilerle karşılaştırmalı olarak incelemektir. Nesne, Kharkovskaya 46 çeşidinin durum bahar buğdayıydı.Stoma iletkenliğini (gs) ölçme yöntemi, sürekli hava akışına sahip denge tipi bir MK-Delta T porozometre kullanılarak kullanıldı. Normal aydınlatma koşulları altında kapalı test tüplerinde yetiştirilen rejenerantlar için gs, test tüplerinden çıkarıldığı anda ölçülmüştür. Daha sonra rejenerantlar, toprak karışımı içeren yetiştirme kaplarına, düşük ışık koşulları altında aydınlık bir alana aktarıldı. İlk 1-3 günde, test tüplerine benzer şekilde yüksek bir RHV (%99) oluşturmak için kaplar cam kapaklarla kapatıldı. terleme talebinin azaldığı koşullar altında. Daha sonra damarların hafifçe açılmasıyla PVV kademeli olarak azaltıldı. 10 gün sonra cam kapaklar kaldırıldı ve rejenerantlar için normal aydınlatma koşulları oluşturuldu. Gs 1-15 gün boyunca günlük olarak ölçüldü. Test tüplerindeki rejenerantların gs'sinin, sağlam bitkilerin gs'sinden 2 kat daha yüksek olduğu bulunmuştur; bu durum, kapalı test tüplerindeki yüksek RHV'ye bağlı olabilir. Ancak yine de 7-9. günlerdeki adaptasyon sürecinden sonra rejenerantların stomaları sağlam bitkilerin stomalarından %20 daha geniş açıldı. Normal aydınlatma altında, rejenerantların gs'si arttı, bu da görünüşe göre ışığın stomalar üzerindeki etkisinden kaynaklanıyor. Bununla birlikte, rejenerantların gs'si sağlam bitkilerden %20 daha düşüktü; yenilenenlerin stomaları yeterince geniş açılamamıştı.[...]

302'nin küçük dozları yaprak stomalarının açılmasına neden olur; yüksek dozlarda ise kapanır. Uygun koşullar altında stomaların açık kalma süresinin artması su stresine neden olur, ancak bu fizyolojik olgunun yaprak metabolizması ile ilişkisi tamamen belirsizdir. E02'nin yaprak metabolizması üzerindeki etkisi çoğu durumda sülfit çözeltilerinin illimolar altı konsantrasyonlarında incelenmiştir. Gaz fazındaki BSL konsantrasyonu ile çözeltideki olası reaksiyonlar (oksidasyon hariç) dikkate alınarak oluşturulan denge konsantrasyonu arasındaki ilişki, Şekil 2'de gösterilmektedir. UP-5. Gaz fazındaki BOg konsantrasyonu 100 μg/m3'e (0,3 ppm) eşit olduğunda, çözeltideki E(IV) bileşiklerinin denge konsantrasyonu 36 mmol/dm3'tür. Mezofilik suyun tamponlama kapasitesi tahmin edilip dikkate alınırsa bu değer aslında daha yüksek olabilir.[...]

Bilindiği gibi stomalar, bitkilerde gaz değişimi ve terleme için kullanılır - epidermiste bulunan özel hücreler, bazen mecazi olarak bitkilerin "pencereleri" olarak da adlandırılırlar. Bu nedenle, sulu meyvelerdeki stoma sayısı genellikle azalır, ayrıca stomalar bazen yüzeyde değil, yaprak dokusunun derinliklerinde bulunur.[...]

Otlar veya ikincil ağaç formları. Stomalar anomositiktir veya yan hücrelidir, genellikle 2 yan hücreye (narasit) sahiptir. Damarlar sadece köklerde veya tüm bitkisel organlarda bulunur ve çok nadiren yoktur. Çiçekler biseksüel veya nadiren tek cinsiyetlidir. Periant iyi gelişmiştir ve benzer (genellikle petal şeklinde) veya açıkça farklı sepals ve petallerden oluşur veya periant azalır. Olgun polen genellikle 2 hücreli, daha az sıklıkla 3 hücrelidir. Gynoecium genellikle koenokarptır, nadiren (ilkel triuriaceae ve bazı ilkel liliaceae'de) az çok apokarptır. Tohumlar genellikle bol miktarda endosperme sahiptir, ancak zencefil sırasıyla perisperm ve endospermin geri kalanıyla veya yalnızca perispermle birliktedir.[...]

Yaprakları çevredeki havadan daha fazla ısıtmak buharlaşmayı artırır. Bu bitkide yaprağın alt tarafında stomalar yani hava ve su buharının geçtiği delikler bulunur.[...]

S. falcispora'da pycnidia zeytin-kahverengi, düzleştirilmiş küreseldir, 50-100 µm çapındadır ve küçük yuvarlak stomalara sahiptir. Piknosporlar renksiz veya sarı renkte, 5-7 bölmeli, düz veya hilal şeklinde, 30-43X3-4 µm boyutundadır. S. secalis'te pycnidia sıralar halinde düzenlenmiştir, çapları 90 µm'ye kadardır. S. nodorum'da pycnida'nın çapı 70 ila 210 µm arasında değişir, genellikle yaprak damarları boyunca bulunurlar ve stomaları az gelişmiştir; İknosporlar dar silindirik, renksiz, 3 septalı, 15-32X2-4 µm boyutundadır. Piknosporlu miselyum ve icnidia formundaki mantarlar, kış çavdarının sürgünlerinde ve toprak yüzeyine yakın etkilenen bitki kalıntılarında kışı geçirir. Damlayan nem ve 9 ila 22°C arasındaki sıcaklıkların varlığında piknosporlar filizlenir. Hastalık, yaprakların erken kurumasına, az gelişmiş başaklara ve gözle görülür bir tahıl kıtlığına (% 15'e kadar) yol açar. Septoria'ya dayanıklı çavdar çeşidi bulunmamaktadır.[...]

Hastalığın etken maddesi Xanthomonas campestris pv bakterisidir. vesicatoria Boyası (==Xant. vesicatoria Dowson). Stomalardan ve yara yerlerinden bitkiye nüfuz ederler ve yaprağın mezofilinin ve polisadik dokusunun hücreler arası boşluklarına yayılırlar. Hastalığın kuluçka süresi yapraklara bulaştığında 3-6 gün, meyvelere bulaştığında ise 5-6 gündür.[...]

Çok yıllık otlar veya çalılar, bazen stipulsuz, alternatif tam yapraklı sarmaşıklar. Farklı tipte stomalar. Basit delikli kap bölümleri. Çiçekler terminal çiçek salkımları veya salkımlar halinde, biseksüel, 5 üyeli, çift periantlı. Kaliks kaynaşmış yapraklıdır, çoğunlukla kuru membranlıdır. Taç genellikle belirgin bir şekilde petallidir. Yaprakların karşısında ve korolla tüpüne az çok yapışık 5 stamen vardır. Polen taneleri 3-5-kırıklı veya daha az sıklıkta (¡-dağınık-kırıklı. Gynoecium ceiocarpous (lysicarpous), 5 karpelli, serbest veya daha fazla veya daha az kaynaşmış stillerle; yumurtalık üstün, uzun üzerinde bir bazal ovül ile neredeyse onu çevreliyor Karakteristik olarak ovaryumun üst kısmından uzanan ve mikropile doğru büyüyen bir obturator (mantar) vardır (polen tüpünün geçişini kolaylaştırır).Meyve kurudur, açılmaz veya nadiren aşağıdan yukarıya doğru valflerle açılır. Büyük, düz bir embriyoya sahip ve genellikle ondosporumlu, perispermsiz tohumlar. Kökeni muhtemelen Caryophyllae takımının ilkel temsilcilerinden, büyük olasılıkla modern purslanaceae ve basellaceae'ye yakın atalardan gelir.[...]

Stoma açıklıklarının sayısı bitki türüne bağlı olarak 1 cm2 yaprak başına 1 ila 60 bin arasında değişmektedir. Stomaların çoğu yaprağın alt kısmında bulunur.[...]

Ağaçlar, çalılar veya otlar. Yapraklar bütün veya çeşitli şekillerde parçalara ayrılmıştır. Çoğunlukla yardımcı hücreler içermeyen çeşitli tiplerde stomalar. Gemiler her zaman mevcuttur; skalariform veya basit perforasyona sahip damar bölümleri. Çiçekler biseksüel veya tek cinsiyetli, çift periantlı veya daha az sıklıkla taç yaprağısızdır; daha ilkel ailelerde periant genellikle spiral veya spirosikliktir. Androecium birçok organdan oluştuğunda merkezkaç sırayla gelişir. Olgun polen 2 hücreli veya daha az sıklıkla 3 hücrelidir. Gynoecium apocarpous veya daha sıklıkla zincir benzeridir. Tohumlarda kural olarak endosperm bulunur.[...]

Enfeksiyonun kaynağı kontamine tohumlar ve çürümemiş bitki artıklarıdır. Enfeksiyon stomalar ve yaralar yoluyla meydana gelir. Hastalığın kuluçka süresi 5 – 10 gündür. Güçlü gelişimi ile meyve verimindeki eksiklik %40 veya daha fazla olabilmektedir.[...]

Zoosporlar yalnızca suda yaşayabilir ve hareket edebilir. Bitkinin yeşil kısımlarına ulaştıklarında hızla açık stomalara doğru hareket ederler, ardından flagellayı geri çekerler, ince bir kabuk alırlar ve filizlenirler, stomalar yoluyla bitki dokusuna nüfuz eden filamentli bir filiz oluştururlar. Filiz, hücreler arası boşluklarda bulunan bir miselyuma dönüşür. Haustoria, mantarın besinleri çıkardığı yardımıyla konakçı bitkinin hücrelerine girer. Miselyum büyüdükçe bitki hücrelerinin ölümünün başlangıcında üreme organları oluşur. Yaz aylarında, uygun nem ile mantar genellikle aseksüel sporülasyon oluşturur - stomalardan ortaya çıkan ve beyaz bir kaplama oluşturan zoosporangia ile zoosporahijienoforlar.[...]

Ancak tek açıklama bu değil. Son zamanlarda Japon araştırmacı M. Fujino, açık durumdaki stomaların koruyucu hücrelerinin, karanlığa kıyasla ışıkta önemli ölçüde daha fazla potasyum içerdiğini gösterdi. CO çözeltisi üzerinde yüzen epidermise ATP eklenmesi, stomaların ışığa açılma oranını artırır. Bu verilere dayanarak, ATP tarafından düzenlenen artan potasyum arzı nedeniyle stoma koruyucu hücrelerinin ozmotik basıncının arttığı varsayılabilir. Üstelik ışıkta meydana gelen fotoseptik fosforilasyon işlemi sırasında oluşan ATP bunun için kullanılabilir (s. 126). Bu teorilerin her ikisinin de doğru olduğu açıktır. Stoma hücrelerinin hareketi için ATP'nin gerekli olduğuna şüphe yoktur. Sovyet bilim adamı S. A. Kibrik'in araştırması, açılma sürecinde stomaların koruyucu hücrelerindeki ATP içeriğinde bir artış olduğunu gösterdi. Bu süreçler bir diyagram şeklinde sunulmaktadır.[...]

Winteraceae - tam, pinnate, şeffaf sivri, kösele yaprakları olan, stipüllerden yoksun ağaçlar ve çalılar. Yapraklarda bulunan stomalar 2 yan hücrelidir, yani en ilkel tiptir. Viitoraceae'nin dikkat çekici bir özelliği, bitkinin tüm organlarında kan damarlarının bulunmamasıdır. Ksilemin su ileten elemanları çok uzun ve kalın duvarlı traheidlerden oluşur.[...]

Birçok cinste sporogon duvarı birkaç hücre katmanından oluşur (örneğin Antoceros'ta). Dış yoğun tabakasında iki koruyucu hücrenin oluşturduğu stomalar vardır. Ayrıca stoması olmayan (notothilas) sporogonların azaltılmış formları da vardır. Sporogon kapsülünün orta kısmı steril bir sütundan oluşur, ancak ikincisi genellikle aynı Notothilas'ta yoktur. Sütun ile kapsülün duvarı arasında spor tetradları ve steril iplik uzatıcılar gelişir. Kolonun mekanik bir işlevi yerine getirdiği ve aynı zamanda su ve besin maddelerini iletmeye de hizmet ettiği kanısındayız. Dar lümenli, uzunlamasına uzatılmış hücrelerden oluşur.[...]

Spot bölgede genellikle her stomadan 4-5 zoosporangiofit çıkar, ancak sayıları 20'ye ulaşabilir. [...]

Yüksek bitkilerde suyun ve besin maddelerinin ksilemden yukarıya doğru hareketi kısmen terlemeden, yani nemin çok sayıda stoma yoluyla yapraklar tarafından buharlaşmasından kaynaklanmaktadır. Hücreler su kaybettikçe, difüzyon basıncının olmayışı, köklerden yapraklara kadar çok sayıda sürekli tüp (damar) oluşturan ksilem elementlerinden suyu çeker. Böylece gerilim tüm kolon boyunca kök hücrelere iletilir ve su emiliminin artmasına neden olur. Terleme hızı stomaların açılma derecesine ve suyun fiziksel buharlaşma hızını etkileyen sıcaklık ve nem gibi çevresel faktörlere bağlıdır. Stomaların kapanması ve açılması, koruyucu hücrelerin turgoru tarafından düzenlenen mekanik bir süreçtir (bkz. Şekil 27).[...]

Bitkilerin büyüme mevsimi boyunca konidioforlar üzerinde üretilen konidyalar tarafından yayılır. Konidioforlar beş ila altı kez çatallanır ve stomalardan tek tek veya 2-3 grup halinde yaprak yüzeyine çıkıntı yapar. Konidiyumlar açık mor, oval, 20-28X 17-23 mikron boyutundadır (Şek. 32).[...]

Ormancılıkta odun büyümesi azalır, daha az dayanıklı ağaç türleri ölür ve bazı durumlarda tüm alanlarda ormanların ölümü gözlemlenir. Yaprağın stomalarına nüfuz eden zararlı gazlar, fotosentez ve solunum süreçlerini bozar. Böylece iki ay boyunca tekrarlanan eylemlerle havadaki 1:1000.000 oranındaki kükürt dioksit konsantrasyonu bitkilere zarar verir. Daha yüksek konsantrasyonlar bitkilerde yaprakların tamamen kaybına neden olabilir.[...]

Perithecia, üst kısmında küçük bir delik bulunan yuvarlak veya oval şekilli kapalı bir sürahiye benzeyen, kapalı tipte meyve veren gövdelerdir (Şek. 307). Stoma adı verilen bu açıklıktan olgun sporlar salınır. Genellikle peritesyum liken yüzeyinde neredeyse görünmezdir: dikkatli bir incelemeyle, yalnızca siyah noktalar tespit edilebilir - peritesyumun stomaları, meyve veren gövdenin kendisi ise tamamen thallusa batırılmıştır. Daha az yaygın olarak, peritesyumlar apeksleriyle birlikte çıkıntı yapar (Şekil 307.1) veya tamamen thallus üzerine oturur. Bu sürahi şeklindeki meyve veren gövdenin duvarları birkaç katmandan oluşur (Şekil 307.2). Sporlu torbaların oluştuğu perithecia'nın iç boşluğu bir eksipul ile çevrilidir. Bu, uzun hücrelere bölünmüş birkaç hifa katmanından oluşan koyu veya açık renkli bir kabuktur. Çoğunlukla eksipipulun dış tarafı başka bir kabukla (bir kaplama silindiri) kaplanır. Perde, kural olarak koyu renkli veya siyahtır ve eksipilülü her taraftan kaplayabilir veya yalnızca yarısını kaplayabilir; bazen sadece stomalarda gelişir ve çoğu zaman tamamen yoktur. Meyve veren gövdenin alt ve yan kısımlarında kızlık zarı tabakasını oluşturan peritesyumun içinde parafizlerle birlikte sporlu torbalar gelişir (Şekil 307, 26). Hymenial tabaka hipotesyum üzerinde gelişir ve peritesyumun iç duvarına bitişik dar granüler bir tabakadır. Perithecia'daki bazı likenlerde koruyucu ipliklerin - parafizlerin - hiç oluşmaması veya çok erken mukus içinde çözünmesi karakteristiktir. Bunun nedeni, sporlu torbaların perithecia duvarları tarafından güvenilir bir şekilde korunması ve parafiz ihtiyacının ortadan kalkmasıdır. Perithecia'da stomaların yakınında özel koruyucu iplik benzeri hifler gelişir (Şekil 307, 2d). Perifizler olarak adlandırılırlar ve peritesyumun tüm iç çekirdeğini çevresel etkilerden korumaya hizmet ederler.[...]

Öte yandan, bir domates mutantıyla (“flakka” - solgunluk) yapılan çalışma, ABA'nın terleme sürecindeki düzenleyici rolünü gösteren ilginç gözlemlerin yapılmasını mümkün kıldı. Bu tür mutantlarda, su eksikliğinde bile stomalar açık kalır, böylece bitkiler sürekli olarak solma durumunda kalır. Yapraklara ABA çözeltisi püskürtüldükten sonra solgunluk belirtileri ortadan kalktı. Stomalar kapandı, su dengesi düzeldi ve bitkiler yeniden şişkinleşti.[...]

Ozon, yaprağın doğrudan derinin altında bulunan kısmına etki eder. Tuhaf bir desenle birleşen karakteristik noktalar ortaya çıkıyor. Dumanın içerdiği bazı gaz türleri, yaprağın alt yüzeyine etki ederek stomalardan geçerek ölü doku şeritlerinin ortaya çıkmasına neden olur. Tüm bu bitki örtüsü hasarlarının fark edilmesi kolaydır. Ancak her durumda, tam ölüm dışında, zararlı gazların bitkilerin genel verimliliğini ne kadar bozduğunu söylemek imkansızdır. Kirli havayla yapılan bir savaştan sonra bitkide kalan gizli yaralar ve yara izleri hakkında çok az şey biliniyor.[...]

Vazo ve boynun alt yarısının ekzotekyumu stomalar içerir. Ekzotekyum seviyesinde yüzeysel stomalar ve seviyesinin altında yer alan batık stomalar vardır. Stomalar normal şekillidir, bir yarığa sahiptir ve iki simetrik böbrek şeklinde koruyucu hücreden oluşur. Boşluksuz stomalar sfagnumun karakteristik özelliğidir.[...]

Bitkinin kuru maddesi ortalama olarak yaklaşık %45 karbon ve %42 oksijen içerir. Organik bitki maddelerinin sentezi için karbon ve oksijenin kaynağı hava beslenmesidir. Karbondioksit, yaprak bıçağını yoğun bir şekilde noktalayan "stomalar" yoluyla havayla birlikte yapraklara nüfuz eder. Aynı zamanda stomalardan su buharlaşır. Yaprakların toplam yüzeyi, bitkinin kapladığı toprak alanını (20-70 veya daha fazla kez) aşıyor, bu da CO2'nin ve güneş enerjisinin yeşil yapraklar tarafından emilmesi için iyi koşullar yaratıyor. Bu renk, kozmik rolü K. A. Timiryazev tarafından ikna edici bir şekilde ortaya çıkarılan klorofilden kaynaklanmaktadır, çünkü klorofil olmadan bitkiler güneş ışınlarının enerjisini yakalayamaz ve bu nedenle onu potansiyel hasat enerjisi biçiminde depolayamaz.[...]

Hücreleri suya doymuş olan bitkilerin yaprakları, buharlaşmayı önleyen yüksek hava nemi koşulları altında, az miktarda çözünmüş madde içeren damlacık-sıvı su salgılar - guttasyon. Sıvı, özel su stomaları - hidatodlar aracılığıyla salınır. Açığa çıkan sıvı guttadır. Dolayısıyla guttasyon işlemi, terleme olmadığında suyun tek yönlü akışının bir sonucu olup, dolayısıyla başka bir nedenden kaynaklanmaktadır.[...]

Yıllık bitki çayır bluegrass (Poa annua), dumana karşı en hassas olanlardan biridir ve her yerde bulunması onu çok yararlı bir sis göstergesi haline getirir. Lezyonlar maksimum genişleme aşamasında olan deliklerle sınırlıdır. En genç yaprakların tepesinde belirirler ve yavaş yavaş yaşlı yapraklara yayılırlar. İlk ve en ciddi lezyon çevredeki substomatal boşluklarda meydana gelir. Kloroplastların parçalanmasını plazmoliz takip eder ve son olarak etkilenen hücrelerin tamamen dehidrasyonu gerçekleşir, bu da etkilenen bölgelerde mezofilik dokunun mumyalaşmasına yol açar.[...]

Daha yüksek bitkilerin alt gruplarında stoma aparatı çok ilkel bir yapıya sahiptir, ancak hava ortamına artan adaptasyon sürecinde yavaş yavaş gelişmiştir. Koruyucu hücre duvarının eşit olmayan kalınlaşması artar ve stoma düzenleme mekanizması gelişir. Daha yüksek gruplarda, komşu epidermal hücrelerden morfolojik olarak farklı olan, koruma hücrelerine bitişik özelleşmiş epidermal hücreler olan ikincil hücreler adı verilen hücreler ortaya çıkar. İşlevsel olarak ve bazı durumlarda intogenez sırasındaki oluşumlarla (pipet'e bakınız), koruyucu hücrelerle yakından ilişkilidirler. Stomalar, ikincil hücrelerle birlikte (mevcut olduklarında) stoma aparatı veya stoma kompleksi olarak adlandırılır.[...]

Daphniphyllum tomurcukları üst üste bindirilmiş pullarla donatılmıştır. Yapraklar bütün, uzun lebatlı, pinnat, genellikle kösele, koyu yeşil, mumsu bir kaplamaya sahip, genellikle alt kısmı mavimsi gri, bazen papillalıdır. Yapraklar bir yıldan biraz daha uzun süre dayanır ve genç yapraklar açıldıktan hemen sonra düşer. Yapraklar ve gövdeler kristal içeren idioblastlar içerir. Damar segmentlerinin perforasyonu skalariform olup, 20-30 veya daha fazla ince çubuk içerir.[...]

Porsuk yaprakları mızrak şeklinde veya doğrusaldır (hatta dar bir şekilde doğrusaldır), alçalan bir tabana sahiptir, bazen kısa (1-2 mm) saplardadır. Yaprağın üst tarafında, ortada, alt kısmında orta damarın hafifçe çıkıntı yaptığı uzunlamasına bir çöküntü vardır; altta, iyi tanımlanmış orta damar ile yaprağın kenarları boyunca stomadan yoksun yeşil şeritler arasında. bazen dar, bazen daha geniş iki hafif stoma şeridi vardır.[... ]

Hastalığa Pseudomonas syringae pv bakterisi neden olur. coro-nafaciens Young, et al. (-Ps. Coronafaciens Stevens). Bu çubuk şeklindeki, tek veya kısa zincirli gram negatif bakterilerin bir veya daha fazla polar flagellası vardır. 0 ila 31 °C (optimum 24-25 °C) arasındaki sıcaklıklarda gelişirler ve 47-48 °C'de ölürler. Stomalar ve mekanik hasar yoluyla bitkilere nüfuz ederler. Bitkilerin büyüme mevsimi boyunca patojen rüzgar ve yağmur damlaları yardımıyla yayılır. Hastalığın zararlılığı esas olarak bitkilerin asimilasyon yüzeyinin azalmasından kaynaklanmaktadır, bu da verim sıkıntısına yol açmaktadır. Bazen tohum çimlenmesi azalır (%2-5 oranında).[...]

Ackopyle'ın yaprakları, önceki cinsinkiler gibi dimorfiktir. Aynı zamanda, falcatifoliumların porsuk ağacı ve orak şeklindeki yaprakları gibi doğrusal fotosentetik yapraklar yanal olarak düzleştirilir. Ancak farklılıklar da var. Böylece, palizat parankimi burada yaprağın yalnızca bir tarafında gelişir ve bu (yukarıda açıklanan dönüşüm sırasında) üst taraf haline gelir. Buna göre stomalar esas olarak daha alçak olan yüzeyinde görülebilir (Şekil 221).[...]

Yumurtalar kışı çoğunlukla dalların ve meyve oluşumlarının uçlarında geçirir. Tomurcuklar açıldığında, larvalar ilk iki ila üç gün boyunca yumurtadan çıkar ve yüzeyde beslenir ve ardından tomurcukların içine nüfuz eder. Larvalar yaprakları ve tomurcukları emer, yaprakları, tomurcukları birbirine yapıştıran ve yapraklardaki stomaları tıkayan "bal özsuyu" adı verilen çiy damlacıkları şeklinde şekerli dışkı salgılar. Mantarlar genellikle bu yapışkan salgılara yerleşerek yaprakları isli bir kaplamayla kaplar. Bal özsuyunun hücre özsuyunu emmesi nedeniyle yapraklar az gelişir, tomurcuklar açılmaz ve yumurtalıklar parçalanır. Elma ağacı çiçek açtıktan sonra, ilk günler yaprakların alt kısmında toplu halde kalan ve daha sonra diğer ağaçlara ve otsu bitkilere uçan yetişkin böcekler ortaya çıkar. Ağustos ayı başlarında bakırbaş elma ağacına döner ve yumurta bırakır.[...]

Sapın iletken sistemi, genellikle bir protostel şeklini alan, indirgenmiş bir sifonosteldir. Kökün çoğu, hücreler arası boşluklardan yoksun olan ağaç kabuğu tarafından işgal edilmiştir. Azolla yaprağının yapısı yüksek uzmanlaşmayı gösterir. Her yaprak iki lobdan veya bölümden oluşur. Suyun üzerinde çıkıntı yapan üst kısım yeşildir, birkaç kat hücre kalınlığındadır ve her iki tarafında stomalar bulunur. Alt kısım suya batırılır. Suyu emmeye hizmet ettiğine inanılıyor. Sori bazı alt segmentlerde gelişiyor.[...]

Aydınlatma aynı zamanda ışık ve gölge bitkilerinin yapraklarının anatomik yapısındaki farklılıklara da yansır (Şekil 43). Hafif bitkilerin yaprakları iyi tanımlanmış bir çardak dokusuna sahiptir ve eğer bitki çok fazla ışık yansıtan toprakta (tebeşir, kireçtaşı) yaşıyorsa, o zaman yaprağın her iki tarafında da çardak dokusu gelişebilir. Hafif bitkilerde epidermis nispeten küçük, ince duvarlı hücrelerden oluşur ve stoma sayısı nispeten fazladır. Skiofitler bu özellikleriyle heliofitlerin tam tersidir. Bununla birlikte, bu tür farklılıklar ışığın etkisiyle çok fazla değil, ışıkta yaşayan syofitlerin çok ısınması ve bunun su rejimlerini büyük ölçüde etkilemesi gerçeğiyle ilişkilidir - hafif bitkiler genellikle aynı zamanda kurak yerlerin bitkileridir. - kserofitler.[... ]

Yağların etki mekanizması hakkında. Herbisit yağlarının toksik etki mekanizması ve seçiciliklerinin nedenleri incelendiğinde, bitkilerin morfolojik ve anatomik özelliklerinin, yağların seçici etkisi açısından büyük önem taşımadığı tespit edildi. Hem hassas hem de dayanıklı tüm bitkileri hızlı ve kolay bir şekilde ıslatırlar. Ayrıca, esas olarak stomalardan ve kısmen kütikülden geçerek hücreler arası boşlukları doldurarak tüm bitkilerin dokularına kolayca nüfuz ederler. Böylece yağın hücrelerle teması her iki bitki grubunda da eşit oranda sağlanmış olur.[...]

Patates hastalığının etken maddesi olan Phytophthora infestans mantarı (Şekil 30, Tablo 6), patates yapraklarının içinde haustoria içeren hücreler arası miselyum geliştirir. Yaprak dokularıyla beslenerek, yağışlı havalarda siyahlaşan ve çürüyen koyu lekelerin oluşmasına neden olur. Ciddi hasar durumunda yaprağın tamamı ölür (Tablo 6). Önce alt yapraklar ölür, ardından hastalık bitkinin tamamını ele geçirir. Patates yaprağının yüzeyindeki su damlacıklarına giren sporangia, altı ila sekiz zoospor halinde filizlenir; bunlar, bir süre hareket ettikten sonra yuvarlaklaşır, bir zarla kaplanır ve bir mikrop tüpüne filizlenir (Şekil 30, 1-4). ). Filiz, yaprak dokusuna stomalardan nüfuz eder (Şekil 30.5). Uygun koşullar altında (serin yağmurlu hava veya yoğun çiy), enfeksiyondan yeni sporülasyon oluşumuna kadar geçen süre yalnızca 3-4 gündür. Tek bir nokta etrafında binlerce zoosporangia oluştuğundan, hastalığın patates mahsullerinde ne kadar hızlı yayıldığı anlaşılabilir.[...]

Bitkinin tuz toleransının kriteri, normal koşullardaki üretkenliğe kıyasla tuzluluk altındaki üretkenliğin azalma derecesidir. Tuz toleransı doğrudan ve daha az emek yoğun dolaylı yöntemlerle belirlenir. Tuzlu topraklarda tohum çimlenmesi genellikle azalır, bu nedenle tuz toleransı tohum çimlenme göstergelerine (çimlenme enerjisi, çimlenme yüzdesi, çimlenme oranı) göre değerlendirilir. Dolaylı laboratuvar yöntemlerinden en ünlüleri şunlardır: plazmolitik; tuz çözeltilerinde stoma açılma hızının belirlenmesi; klorofilin "solma" derecesi ve hızı, albümin miktarı, protoplazmanın geçirgenliği; biyokemilüminesans, vb. [...]

Combretaceae, yaprağın sap kısmında veya tabanda, ana damarın yanlarında veya kenarlarında bıçak üzerinde olukların bulunmasıyla karakterize edilir. Bazı türlerde, bıçağın tamamı küçük bezlerle noktalıdır, bu da yaprağın noktalı ve şeffaf görünmesini sağlar. Combretaceae'nin daha az karakteristik özelliği, kalsiyum oksalat salgılayan basit veya çok hücreli tüylerin tüylenmesidir. Tüylerin yapısı çeşitlidir ve sistematik bir özelliktir (Şekil 112). Combretum ve Tiloa (Tiloa) türlerinin doğasında bulunan, sap üzerinde kalkan şeklinde pullar şeklinde çok hücreli tüylerin varlığı, fosil kalıntılarının parçalarını bile tanımlamayı mümkün kılar. Basit delikli damar bölümleri.[...]

Uredopüstüller parlak turuncu renkte dikdörtgen veya yuvarlak pedlerdir. İçlerindeki üredosporlar başlangıçta epidermis ile kaplıdır, daha sonra yırtılır ve sporlar dağılabilir. Uredosporlar parlak sarı renktedir, küreseldir ve dikenlerle kaplıdır. Üredopüstüllerin kenarlarında kulüp şeklinde iplikler vardır - parafizler. Yeni bitkilere düşen sporlar çiy damlaları halinde filizlenir ve bir mikrop tüpü yoluyla stomalardan geçerek konukçu bitkinin dokusuna nüfuz eder. Hastalığın semptomlarının başlangıcı enfeksiyondan yaklaşık iki hafta sonra ortaya çıkar.[...]

Bitkilerin su ortamında yaşaması, yukarıda sıralanan özelliklere ek olarak yaşamın diğer yönlerine, özellikle de kelimenin tam anlamıyla suyla çevrili bitkilerin su rejimine iz bırakır. Bu tür bitkilerde terleme olmadığından, bitki içinde suyun akışını sağlayan bir “üst motor” bulunmamaktadır. Ve aynı zamanda, besin maddelerini dokulara ileten akım, açıkça tanımlanmış bir günlük periyodiklikle (kara bitkilerinden çok daha zayıf olsa da) mevcuttur: gündüzleri daha fazla, geceleri yoktur. Bakımında aktif bir rol, kök basıncına (bağlı türlerde) ve su - su stomaları veya hidatodlar salgılayan özel hücrelerin aktivitesine aittir.[...]

Riniofit hipotezinin hiçbir şekilde kanıtlanmış olduğu düşünülemez ve tüm botanikçiler bunu kabul etmez. Ancak sonuçta tamamen doğrulanırsa, briyofitlerin sporofiti, ata formlarının ikili dallanmış bir sporofitinin azalmasının nihai sonucu olarak yorumlanabilir. Bu açıdan bakıldığında sporogon, rinofitlerin bir terminal dalına karşılık gelecektir. Eğer briyofitler gerçekten de riniofitlerden evrimleştiyse, o zaman sporofitlerin azalması muhtemelen aşırı neme adaptasyonun sonucuydu. Bu aynı zamanda briyofitlerin iletim sistemi karakteristiğinin aşırı derecede basitleşmesini ve hatta çoğu zaman tamamen ortadan kaybolmasını da açıklayabilir. İletim sisteminin nispeten iyi gelişmiş olması ve normal şekilde çalışması gerektiği gerçeği, genellikle gelişmemiş olan yosunlu stomaların sıklıkla bulunmasıyla kanıtlanmaktadır. Sonuçta stomalar iletken sistemle bağlantılı olarak bağlantılıdır. İyi gelişmiş bir iletken sisteme sahip olmayan ve tamamen ototrofik bir neslin bağımsız bir yaşamını sürdürmeyen sporofitlerde böylesine karmaşık bir adaptasyonun ortaya çıkabileceğini hayal etmek zordur. Bu nedenle stomaların varlığı, briyofitlerin iyi gelişmiş bir sporofite sahip bitkilerden kökeninin lehine güçlü bir argümandır. Bu tür bitkiler büyük ihtimalle rinofitler olabilir.[...]

Bitkilerin pompalama fonksiyonu çevre koşullarına bağlı olarak zayıflayabilir veya güçlenebilir. Son derece önemli bir keşif, CO2'nin terlemeyi önleyici etkisinin belirlenmesiydi. Şüphesiz hem olumlu hem de ciddi gölge yanları olan bu olgu şu ana kadar çok az ilgi gördü. Buğday ve mısırla yapılan deneyler, CO2 konsantrasyonu 300 ppm'den 600 ppm'e çıktığında bu bitkilerde terlemenin sırasıyla %5 ve %20 azaldığını gösterdi. Ayrıca karbondioksit ile ek gübreleme koşullarında su kullanımının verimliliğini artırmada mısırın pamuğa göre daha üstün olduğu ortaya çıktı. Özel ekipman kullanılarak bu olgunun nedeni belirlendi. Havadaki CO2 konsantrasyonundaki artışın, deney yapılan tüm bitkilerde stoma iletkenliğinde azalmaya neden olduğu ve su kullanım verimliliğini arttırdığı ortaya çıktı (Şekil 2). Stomalar, yaprakların yüzeyinde bulunan, genellikle yaklaşık 10 µm uzunluğunda ve 2 ila 7 µm genişliğinde küçük açıklıklardır. Bunlar sayesinde bitkiler atmosferle gaz alışverişi yaparlar.

Bitki stomaları

derilerinde (epidermis) bulunur. Her bitki çevredeki atmosferle sürekli alışveriş halindedir. Sürekli olarak oksijeni emer ve karbondioksiti serbest bırakır. Ayrıca yeşil kısımları sayesinde karbondioksiti emer ve oksijeni serbest bırakır. Daha sonra bitki sürekli olarak suyu buharlaştırır. Yaprakları ve genç gövdeleri kaplayan kütikül, gazların ve su buharının kendi içinden geçmesine çok zayıf bir şekilde izin verdiğinden, çevredeki atmosferle engelsiz alışveriş için deride U adı verilen özel delikler vardır. Yaprağın enine kesitinde (Şek. .1), U bir yarık şeklinde görünür ( S), hava boşluğuna doğru yol alır ( Ben).

İncir. 1. Stomalar ( S) bir sümbül yaprağının kesiti.

ABD'nin her iki tarafında da bir tane var koruma hücresi. Nöbetçi hücrelerinin kabukları stoma açıklığına doğru iki çıkıntı yayar ve bu sayede iki odaya ayrılır: ön ve arka avlular. Yüzeyden bakıldığında U, iki yarım ay koruma hücresi ile çevrelenmiş dikdörtgen bir yarık gibi görünür (Şekil 2).

Gün boyunca ABD açıktır, ancak geceleri kapalıdır. Kuraklık olduğu zamanlarda evler de gündüzleri kapalı oluyor. Hücrenin kapatılması koruyucu hücreler tarafından gerçekleştirilir. Bir parça yaprak derisi suya konursa yapraklar açık kalmaya devam eder. Su, hücrelerin plazmolizine neden olan şeker çözeltisiyle değiştirilirse hücreler kapanacaktır. Hücrelerin plazmolizine hacimlerinde bir azalma eşlik ettiğinden, hücrenin kapanmasının koruyucu hücrelerin hacmindeki bir azalmanın sonucu olduğu sonucu çıkar. Kuraklık sırasında, koruyucu hücreler suyun bir kısmını kaybeder, hacmi azalır ve yaprağı kapatır.Yaprağın, su buharını zayıf bir şekilde geçiren ve onu daha fazla kurumaya karşı koruyan sürekli bir kütikül tabakasıyla kaplandığı ortaya çıkar. dışarı. ABD'nin gece kapanışı aşağıdaki hususlarla açıklanmaktadır. Koruma hücreleri sürekli olarak klorofil tanecikleri içerir ve bu nedenle atmosferik karbondioksiti özümseyebilir, yani kendi kendini besleyebilir. Işıkta biriken organik maddeler çevredeki hücrelerden suyu güçlü bir şekilde çeker, böylece koruyucu hücrelerin hacmi artar ve açılır. Geceleri ışıkta üretilen organik maddeler tüketilir ve bunlarla birlikte su çekme yeteneği de kaybolur ve duvarlar kapanır. U. hem yapraklarda hem de gövdelerde bulunur. Yapraklarda ya her iki yüzeye ya da bunlardan birine yerleştirilirler. Otsu, yumuşak yaprakların hem üst hem de alt yüzeylerinde U. bulunur. Sert, kösele yaprakların neredeyse yalnızca alt yüzeyinde U. bulunur. Su yüzeyinde yüzen yapraklarda voltlar yalnızca üst tarafta bulunur. Farklı bitkilerdeki U. miktarı çok farklıdır. Çoğu yaprak için, milimetre kare başına volt sayısı 40 ila 300 arasında değişir. En büyük volt sayısı, 1 milimetre kare başına Brassica Rapa yaprağının alt yüzeyinde bulunur. mm 716. Su miktarı ile mekanın nemi arasında bir ilişki vardır. Genel olarak nemli bölgelerdeki bitkiler kuru bölgelerdeki bitkilerden daha fazla gerilime sahiptir. Gaz alışverişine hizmet eden sıradan U.'ya ek olarak, birçok tesiste de su W. Suyu gaz halinde değil, sıvı halde serbest bırakmaya hizmet ederler. Sıradan U.'nun altında yatan hava taşıyan boşluk yerine, su U.'nun altında ince zarlı hücrelerden oluşan özel bir sulu doku vardır. Sucul U. çoğunlukla nemli bölgelerdeki bitkilerde bulunur ve yakındaki sıradan U.'dan bağımsız olarak yaprakların çeşitli kısımlarında bulunur. Sucul U. çoğunlukla yüksek nem nedeniyle su damlaları salgılar. Havadaki U., suyu buharlaştıramaz.Sudaki U.U.'ya ek olarak, suyun sıvı halde yapraklardan salınması için bir dizi farklı cihaz vardır. Bu tür oluşumların tümüne denir kist(Hidatod). Bunun bir örneği Gonocaryum pyriforme hidatodlarıdır (Şekil 3).

Yaprağın kesitinde bazı deri hücrelerinin özel bir şekilde değişerek hidatota dönüştüğü görülmektedir. Her hydatoda üç bölümden oluşur. Hidatodik suyun aktığı dar bir kanalikül tarafından delinmiş, çıkıntılı bir çıkıntı dışarıya doğru çıkıntı yapar. Orta kısım çok kalın duvarlı bir huniye benziyor. Hidatonun alt kısmı ince duvarlı bir mesaneden oluşur. Bazı bitkiler özel olarak tasarlanmış hidatodlara sahip olmasalar da yapraklarından büyük miktarda su salgılarlar. Örneğin. Salacia'nın çeşitli türleri sabah saat 6 ile 7 arasında o kadar büyük miktarda su salgılar ki, yağmur çalıları adını hak ederler: Dallara hafifçe dokunulduğunda onlardan gerçek yağmur yağar. Su, cilt hücrelerinin dış zarlarını büyük miktarlarda kaplayan basit gözeneklerden salgılanır.

V. Palladin.


Ansiklopedik Sözlük F.A. Brockhaus ve I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Diğer sözlüklerde “bitki stomalarının” ne olduğunu görün:

    Derilerinde (epidermis) bulunur. Her bitki çevredeki atmosferle sürekli alışveriş halindedir. Sürekli olarak oksijeni emer ve karbondioksiti serbest bırakır. Ayrıca yeşil kısımları sayesinde karbondioksiti emer ve oksijen verir...

    Elektron mikroskobu altında bir domates yaprağının stomaları Botanikteki stomalar (Latince stoma, Yunanca στόμα “ağız, ağız”), bir bitki yaprağının epidermisinin alt veya üst tabakasında bulunan ve içinden suyun buharlaştığı ve gaz değişimi yaptığı bir gözenektir. ... ... Vikipedi ile

    Çiçekli bitkileri ve genel olarak bitki dünyasını sınıflandırmaya yönelik ilk girişimler, keyfi olarak alınan, kolayca göze çarpan birkaç dış işarete dayanıyordu. Bunlar tamamen yapay sınıflandırmalardı, bunlardan birinde... ... Biyolojik ansiklopedi

    Ansiklopedik Sözlük F.A. Brockhaus ve I.A. Efron

    Bitki gövdesinde belirli bir düzende yer alan, belirli bir yapıya sahip olan ve bitki organizmasının çeşitli yaşamsal fonksiyonlarına hizmet eden hücre gruplarıdır. Hemen hemen tüm çok hücreli bitkilerin hücreleri homojen değildir, ancak T'de toplanır. Alt ... Ansiklopedik Sözlük F.A. Brockhaus ve I.A. Efron- canlı bir bitki organizmasında meydana gelen ve normal yaşamda asla meydana gelmeyen bu tür süreçler ve olaylardır. Frank'ın tanımına göre bitki hastalığı, türün normal halinden sapmasıdır... Ansiklopedik Sözlük F.A. Brockhaus ve I.A. Efron

    İçerik: F.F. beslenmesinin konusu. F. büyüme. F. bitki formları. F. üreme. Edebiyat. Bitki fizyolojisi bitkilerde meydana gelen süreçleri inceler. Bitki botaniğinin geniş biliminin bu kısmı taksonominin diğer kısımlarından farklıdır... ... Ansiklopedik Sözlük F.A. Brockhaus ve I.A. Efron

    Yaprak (folium), fotosentez ve terleme işlevlerini yerine getiren, hava ile gaz alışverişini sağlayan ve bitki yaşamının diğer önemli süreçlerine katılan daha yüksek bitkilerden oluşan bir organdır. Yaprağın morfolojisi, anatomisi ve... ... Büyük Sovyet Ansiklopedisi

Benzer makaleler

2023 dvezhizni.ru. Tıbbi portal.