Biljke sjemena uvijek imaju puči. Stoma

Epidermalne ćelije su gotovo neprobojne za vodu i plinove zbog jedinstvene strukture njihovog vanjskog zida. Kako se odvija izmjena plina između postrojenja i vanjskog okruženja i isparavanje vode – procesi neophodni za normalno funkcioniranje postrojenja? Među ćelijama epiderme postoje karakteristične formacije tzv stomata.

Stoma - otvor u obliku proreza, obostrano omeđen sa dvije zaštitne ćelije, od kojih većina ima polumjesečni oblik.

Ove ćelije su žive i sadrže zrna hlorofila i zrna škroba, kojih nema u drugim ćelijama epiderme. Na listu ima posebno mnogo puha. Pogled na stomate sa površine i u presjeku prikazan je na slici 40. Na poprečnom presjeku se vidi da se neposredno ispod puča unutar lisnog tkiva nalazi šupljina tzv. respiratorni. Unutar jaza, zaštitne ćelije su bliže jedna drugoj u srednjem delu ćelija, a iznad i ispod se povlače jedna od druge, formirajući prostore tzv. prednje i zadnje dvorište.

Čuvarke ćelije su sposobne da povećavaju i skupljaju svoju veličinu, zbog čega se stomatalna pukotina ponekad širom otvara, ponekad sužava ili čak potpuno zatvara.

Dakle, zaštitne ćelije su aparat koji reguliše proces otvaranja i zatvaranja stomata.

Kako se ovaj proces provodi?

Zidovi zaštitnih ćelija okrenuti ka jazu su mnogo deblji od zidova koji su okrenuti prema susednim ćelijama epiderme. Kada je biljka osvijetljena i ima višak vlage, škrob se nakuplja u zrncima hlorofila zaštitnih ćelija, od kojih se dio pretvara u šećer. Šećer otopljen u ćelijskom soku privlači vodu iz susjednih epidermalnih stanica, zbog čega se povećava turgor u zaštitnim stanicama. Snažan pritisak dovodi do izbočenja zidova ćelija u blizini epidermalnih, a suprotni, jako zadebljali zidovi se ispravljaju. Kao rezultat toga, pukotina se otvara i povećava se izmjena plina, kao i isparavanje vode. U mraku ili sa nedostatkom vlage, turgorski pritisak se smanjuje, zaštitne ćelije zauzimaju prethodni položaj i zadebljale stijenke se zatvaraju. Stomatalni prorez se zatvara.

Stomati se nalaze na svim mladim, neodrvjelim prizemnim organima biljke. Posebno ih je mnogo na listovima, a ovdje se nalaze uglavnom na donjoj površini. Ako je list postavljen okomito, puči se razvijaju s obje strane. Lišće nekih vodenih biljaka koje plutaju na površini vode (npr. lokvanja, kapsule od jaja) stomati se nalaze samo na gornjoj strani lista. Materijal sa sajta

Broj stomata po 1 sq. mm površina lista u prosjeku iznosi 300, ali ponekad doseže 600 ili više. U cattail (Typha) imaju preko 1300 stomata po 1 sq. mm. Listovi potopljeni u vodu nemaju puči. Stomati se najčešće nalaze ravnomjerno po cijeloj površini kože, ali su kod nekih biljaka skupljeni u grupe. Kod monokotiledonih biljaka, kao i na iglicama mnogih četinjača, nalaze se u uzdužnim redovima. Kod biljaka u sušnim krajevima, stomati su često uronjeni u tkivo lista.

Razvoj stomata se obično odvija na sljedeći način. U pojedinačnim ćelijama epiderme formiraju se zidovi u obliku luka, koji dijele ćeliju na nekoliko manjih, tako da središnja postaje ishodište stomata. Ova ćelija je podeljena uzdužnim (duž ose ćelije) septumom. Ovaj septum se tada razdvaja i formira se jaz. Ćelije koje ga ograničavaju postaju zaštitne ćelije stomata. Neke mahovine jetre imaju osebujne stomate, lišene zaštitnih ćelija.

Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:

List je vegetativni organ biljke i dio je izdanka. Funkcije lista su fotosinteza, isparavanje vode (transpiracija) i izmjena plinova. Pored ovih osnovnih funkcija, kao rezultat idioadaptacije na različite životne uslove, listovi, menjajući se, mogu poslužiti i u sledeće svrhe.

• Akumulacija hranljivih materija (luk, kupus), voda (aloja);
• zaštita od jedenja od strane životinja (bodlje kaktusa i žutika);
• vegetativno razmnožavanje (begonija, ljubičica);
• hvatanje i varenje insekata (rosika, venerina muholovka);
• pomicanje i jačanje slabih stabljika (vitice graška, grahorice);
• uklanjanje metaboličkih produkata tokom opadanja listova (u drveću i grmlju).

Opće karakteristike biljnog lista

Listovi većine biljaka su zeleni, najčešće ravni, obično obostrano simetrični. Veličine se kreću od nekoliko milimetara (patka) do 10-15 m (palme).

List se formira od ćelija obrazovnog tkiva konusa rasta stabljike. Primordijum lista se diferencira na:

• Leaf blade;
• peteljka kojom je list pričvršćen za stabljiku;
• stipules.

Neke biljke nemaju peteljke; takvi listovi se, za razliku od peteljkih, nazivaju sjedilački. Ni sve biljke nemaju stipule. Oni su upareni dodaci različitih veličina na dnu lisne peteljke. Njihov oblik je raznolik (filmovi, ljuske, sitno lišće, bodlje), funkcija im je zaštitna.

Jednostavni i složeni listovi razlikuje se po broju listova listova. Jednostavan list ima jednu oštricu i potpuno otpada. Složena ima nekoliko ploča na peteljkama. Svojim malim peteljkama pričvršćene su za glavnu peteljku i nazivaju se listići. Kada složeni list odumre, prvo otpadaju listići, a zatim i glavna peteljka.

Listne ploče su raznolikog oblika: linearne (žitarice), ovalne (bagrem), kopljaste (vrba), jajaste (kruška), streličaste (vrh strijele) itd.

Listne ploče su u različitim smjerovima probušene žilama, koje su vaskularno-vlaknasti snopovi i daju lišću čvrstoću. Listovi dikotiledonih biljaka najčešće imaju mrežaste ili peraste žile, dok listovi jednosupnih biljaka imaju paralelne ili lučne žile.

Rubovi lisne ploče mogu biti čvrsti; takav list se naziva cijelim rubom (jorgovan) ili s urezima. U zavisnosti od oblika zareza, duž ruba lisne ploče razlikuju se listovi nazubljeni, nazubljeni, nazubljeni i dr. jedna strana zuba je duža od druge (kruška), naborana - ima oštre zareze i tupe izbočine (žadulja, budra). Svi ovi listovi nazivaju se cijelim, jer su njihovi žljebovi plitki i ne dosežu širinu oštrice.

U prisustvu dubljih žljebova, listovi su režnjevi kada je dubina utora jednaka polovini širine oštrice (hrast), odvojeni - više od polovine (mak). U raščlanjenim listovima zarezi sežu do srednje vrpce ili osnove lista (čičak).

U optimalnim uslovima rasta donji i gornji listovi izdanaka nisu isti. Postoje donji, srednji i gornji listovi. Ova diferencijacija se utvrđuje u bubrezima.

Donji ili prvi listovi izdanka su ljuske pupoljaka, vanjske suhe ljuske lukovica i listovi kotiledona. Donji listovi obično opadaju kako se izdanak razvija. Listovi bazalnih rozeta također pripadaju korijenu trave. Srednji listovi ili stabljike tipični su za biljke svih vrsta. Gornji listovi su obično manje veličine, nalaze se u blizini cvjetova ili cvasti, obojeni su raznim bojama ili su bezbojni (prekrivaju listove cvijeća, cvatove, listove).

Vrste rasporeda listova

Postoje tri glavne vrste rasporeda listova:

• Regularni ili spiralni;
• suprotno;
• wurled.

U sljedećem rasporedu pojedinačni listovi su pričvršćeni za čvorove stabljike u spiralu (jabuka, fikus). U suprotnom slučaju, dva lista u čvoru nalaze se jedan naspram drugog (jorgovan, javor). Raspored kovrčavih listova - tri ili više listova na čvoru obavijaju stabljiku u prsten (elodea, oleander).

Bilo koji raspored listova omogućava biljkama da uhvate maksimalnu količinu svjetlosti, jer listovi formiraju lisni mozaik i ne zasjenjuju jedno drugo.

Ćelijska struktura lista

List, kao i svi drugi biljni organi, ima ćelijsku strukturu. Gornja i donja površina lisne ploče prekrivene su kožom. Žive bezbojne ćelije kože sadrže citoplazmu i jezgro i nalaze se u jednom kontinuiranom sloju. Njihove vanjske ljuske su zadebljane.

Stomati su respiratorni organi biljke

Koža sadrži stomate - proreze formirane od dvije zaštitne, ili stomatalne, stanice. Zaštitne ćelije su u obliku polumjeseca i sadrže citoplazmu, jezgro, hloroplaste i centralnu vakuolu. Membrane ovih ćelija su neravnomjerno zadebljane: unutrašnja, okrenuta prema jazu, deblja je od suprotne.

Promjenom turgora zaštitnih stanica mijenja se njihov oblik, zbog čega je pukotina stomata otvorena, sužena ili potpuno zatvorena, ovisno o uvjetima okoline. Dakle, danju su puči otvoreni, ali su noću i po toplom, suvom vremenu zatvoreni. Uloga stomata je da reguliše isparavanje vode od strane biljke i razmenu gasova sa okolinom.

Stomati se obično nalaze na donjoj površini lista, ali mogu biti i na gornjoj, ponekad su manje ili više ravnomjerno raspoređeni na obje strane (kukuruz); U vodenim plutajućim biljkama, stomati se nalaze samo na gornjoj strani lista. Broj stomata po jedinici površine lista zavisi od vrste biljke i uslova rasta. U prosjeku ih ima 100-300 na 1 mm2 površine, ali može biti mnogo više.

Listna pulpa (mezofil)

Između gornje i donje kožice lisne ploče nalazi se pulpa lista (mezofil). Ispod gornjeg sloja nalazi se jedan ili više slojeva velikih pravokutnih ćelija koje imaju brojne hloroplaste. Ovo je stupasti ili palisadni parenhim - glavno asimilacijsko tkivo u kojem se odvijaju procesi fotosinteze.

Ispod palisadnog parenhima nalazi se nekoliko slojeva ćelija nepravilnog oblika sa velikim međućelijskim prostorima. Ovi slojevi ćelija formiraju spužvasti ili labavi parenhim. Spužvaste ćelije parenhima sadrže manje hloroplasta. Obavljaju funkcije transpiracije, izmjene plinova i skladištenja hranjivih tvari.

U pulpu lista prodire gusta mreža vena, vaskularno-vlaknastih snopova, koji opskrbljuju list vodom i tvarima otopljenim u njemu, kao i uklanjaju asimilance iz lista. Osim toga, vene imaju mehaničku ulogu. Kako se žile odmiču od osnove lista i približavaju vrhu, one postaju tanje zbog grananja i postepenog gubitka mehaničkih elemenata, zatim sitastih cijevi i na kraju traheida. Najmanje grane na samom rubu lista obično se sastoje samo od traheida.

Dijagram strukture biljnog lista

Mikroskopska struktura lisne ploče značajno varira čak i unutar iste sistematske grupe biljaka, u zavisnosti od različitih uslova uzgoja, prvenstveno od uslova osvetljenja i vodosnabdevanja. Biljke u zasjenjenim područjima često nemaju palisadni parenhim. Ćelije asimilativnog tkiva imaju veće palisade, koncentracija hlorofila u njima je veća nego u biljkama koje vole svjetlost.

fotosinteza

U hloroplastima pulpnih ćelija (posebno stubastog parenhima) proces fotosinteze se odvija na svjetlu. Njegova suština leži u činjenici da zelene biljke upijaju sunčevu energiju i stvaraju složene organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode. Ovo oslobađa slobodni kiseonik u atmosferu.

Organske tvari koje stvaraju zelene biljke hrana su ne samo za same biljke, već i za životinje i ljude. Dakle, život na zemlji zavisi od zelenih biljaka.

Sav kiseonik koji se nalazi u atmosferi je fotosintetskog porekla, akumulira se zbog vitalne aktivnosti zelenih biljaka, a njegov kvantitativni sadržaj se održava konstantnim zahvaljujući fotosintezi (oko 21%).

Koristeći ugljični dioksid iz atmosfere za proces fotosinteze, zelene biljke na taj način pročišćavaju zrak.

Isparavanje vode lišćem (transpiracija)

Osim fotosinteze i izmjene plinova, u listovima se odvija i proces transpiracije – isparavanje vode listovima. Glavnu ulogu u isparavanju imaju stomati, u tom procesu dijelom sudjeluje cijela površina lista. S tim u vezi, pravi se razlika između stomatalne transpiracije i kutikularne transpiracije - preko površine kutikule koja pokriva epidermu lista. Kutikularna transpiracija je znatno manja od transpiracije stomata: kod starih listova iznosi 5-10% ukupne transpiracije, ali kod mladih listova sa tankom kutikulom može doseći 40-70%.

Budući da se transpiracija odvija uglavnom kroz stomate, gdje ugljični dioksid također prodire za proces fotosinteze, postoji veza između isparavanja vode i nakupljanja suhe tvari u biljci. Količina vode koju biljka ispari za stvaranje 1 g suhe tvari naziva se koeficijent transpiracije. Njegova vrijednost se kreće od 30 do 1000 i zavisi od uslova rasta, vrste i sorte biljaka.

Za izgradnju svog tijela biljka koristi u prosjeku 0,2% vode koja prođe, ostatak se troši na termoregulaciju i transport minerala.

Transpiracija stvara usisnu silu u ćelijama lista i korijena, čime se održava konstantno kretanje vode kroz biljku. U tom smislu, listovi se nazivaju gornja pumpa za vodu, za razliku od korijenskog sistema - donja pumpa za vodu, koja pumpa vodu u biljku.

Isparavanje štiti listove od pregrijavanja, što je od velikog značaja za sve životne procese biljaka, a posebno fotosintezu.

Biljke u suvim područjima i po suvom vremenu isparavaju više vode nego u vlažnim uslovima. Osim stomata, isparavanje vode regulirano je zaštitnim formacijama na kožici lista. Te tvorbe su: zanoktica, voštani premaz, pubescencija raznih dlačica itd. Kod sukulentnih biljaka list se pretvara u bodlje (kaktuse), a njegove funkcije obavlja stabljika. Biljke u vlažnim staništima imaju velike lisne ploče i nemaju zaštitne formacije na koži.

Transpiracija je mehanizam kojim voda isparava iz listova biljaka.

Kada je isparavanje otežano u biljkama, gutacija- oslobađanje vode kroz stomate u tečnom stanju. Ova pojava se obično javlja u prirodi u jutarnjim satima, kada se zrak približava zasićenju vodenom parom ili prije kiše. U laboratorijskim uslovima gutacija se može posmatrati pokrivanjem mladih sadnica pšenice staklenim poklopcima. Nakon kratkog vremenskog perioda, na vrhovima njihovih listova pojavljuju se kapljice tečnosti.

Sistem izlučivanja - opadanje listova (opadanje listova)

Biološka adaptacija biljaka da bi se zaštitile od isparavanja je opadanje lišća - masivno opadanje lišća tokom hladne ili vruće sezone. U umjerenim zonama drveće opada lišće tokom zime, kada korijenje ne može crpiti vodu iz smrznutog tla i mraz isušuje biljku. U tropima, opadanje lišća se dešava tokom sušne sezone.

Priprema za osipanje lišća počinje kada intenzitet životnih procesa oslabi u kasno ljeto - ranu jesen. Prije svega, hlorofil se uništava, ostali pigmenti (karoten i ksantofil) duže traju i daju lišću jesenju boju. Zatim, u podnožju lisne peteljke, ćelije parenhima počinju da se dijele i formiraju razdvojni sloj. Nakon toga, list se otkine, a na stabljici ostaje trag - ožiljak od lišća. Dok lišće opada, listovi postaju stari, u njima se nakupljaju nepotrebni metabolički proizvodi koji se uklanjaju iz biljke zajedno s otpalim lišćem.

Sve biljke (obično drveće i grmlje, rjeđe bilje) dijele se na listopadne i zimzelene. Kod listopadnih biljaka listovi se razvijaju tokom jedne vegetacijske sezone. Svake godine, sa pojavom nepovoljnih uslova, opadaju. Listovi zimzelenih biljaka žive od 1 do 15 godina. Stalno se dešava odumiranje nekih starih listova i pojava novih listova, stablo izgleda kao zimzeleno (četinari, agrumi).

Istorija istraživanja

Iako naučnici odavno znaju za isparavanje vode na površini lista, prvi koji je uočio stomate bio je talijanski prirodnjak Marcello Malpighi, koji je ovo otkriće objavio 1675. godine u svom radu. Anatome plantarum. Međutim, nije razumio njihovu pravu funkciju. Istovremeno, njegov savremenik Nehemiah Grew razvio je hipotezu o sudjelovanju stomata u ventilaciji unutrašnjeg okruženja biljke i uporedio ih s dušnikom insekata. Napredak u istraživanju došao je u 19. vijeku, a onda je 1827. švicarski botaničar Decandolle prvi upotrijebio riječ "stoma". Proučavanje stomata u to vrijeme vršili su Hugo von Mohl, koji je otkrio osnovni princip otvaranja stomata, i Simon Schwendener, koji je klasifikovao puce prema vrsti njihove strukture.

Neki aspekti funkcioniranja stomata i dalje se intenzivno proučavaju u današnje vrijeme; Materijal je uglavnom Commelina vulgaris ( Commelina communis), vrtni pasulj ( Vicia faba), slatki kukuruz ( Zea mays).

Struktura

Dimenzije stomata (dužina) kreću se od 0,01-0,06 mm (stomati poliploidnih biljaka i listovi koji rastu u hladu su veći. Najveći puči pronađeni su u izumrloj biljci Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Pore se sastoje od para specijalizovanih ćelija koje se nazivaju zaštitne ćelije (cellulae claudentes), koji regulišu stepen otvorenosti pora; između njih se nalazi stomatalna pukotina (porus stomatalis). Zidovi zaštitne ćelije su neravnomjerno zadebljani: one usmjerene prema procjepu (abdominalne) su deblje od stijenki usmjerenih iz otvora (dorzalne). Jaz se može širiti i skupljati, regulišući transpiraciju i razmjenu plina. Kada ima malo vode, zaštitne ćelije čvrsto prianjaju jedna uz drugu i pučina se zatvara. Kada ima puno vode u zaštitnoj ćeliji, ona vrši pritisak na zidove i tanji zidovi se više rastežu, a deblji se uvlače prema unutra, pojavljuje se razmak između zaštitnih ćelija. Ispod jaza nalazi se substomatalna (vazdušna) šupljina, okružena ćelijama lisne pulpe, kroz koju se direktno odvija razmjena plinova. Zrak koji sadrži ugljični dioksid (ugljični dioksid) i kisik kroz ove pore ulazi u tkivo lista i dalje se koristi u procesu fotosinteze i disanja. Višak kiseonika koji se proizvodi tokom fotosinteze od strane unutrašnjih ćelija lista vraća se u okolinu kroz te iste pore. Takođe, tokom procesa isparavanja, vodena para se oslobađa kroz pore. Epidermalne ćelije koje se nalaze u blizini pratećih nazivaju se prateće ćelije (kolateralne, susjedne, parastomatalne). Oni su uključeni u kretanje zaštitnih ćelija. Čuvar i prateće ćelije čine stomatalni kompleks (stomatalni aparat). Prisutnost ili odsustvo stomata (vidljivi dijelovi stomata se nazivaju stomatalne linije) se često koriste u klasifikaciji biljaka.

Vrste stomata

Broj pratećih ćelija i njihova lokacija u odnosu na pukotinu stomata omogućavaju razlikovanje niza tipova stomata:

• anomocitne - prateće ćelije se ne razlikuju od ostalih ćelija epiderme, tip je vrlo čest za sve grupe viših biljaka, s izuzetkom četinjača;
• dijacit - karakteriziraju samo dvije prateće ćelije, čiji je zajednički zid pod pravim uglom u odnosu na zaštitne ćelije;
• paracitni - prateće ćelije se nalaze paralelno sa zaštitnim ćelijama i pukotinom stomata;
• anizocitne - zaštitne ćelije su okružene sa tri prateće ćelije, od kojih je jedna primetno veća ili manja od ostalih, ova vrsta se nalazi samo u cvjetnicama;
• tetracitne - četiri prateće ćelije, karakteristične za monokote;
• enciklocitne - prateće ćelije formiraju uski točak oko ćelija čuvara;
• aktinocit - nekoliko pratećih ćelija koje zrače iz zaštitnih ćelija;
• pericitne - zaštitne ćelije su okružene jednom sekundarnom pratećom ćelijom, stoma nije povezana sa pratećom ćelijom antiklinalnim ćelijskim zidom;
• dezmocit - zaštitne ćelije su okružene jednom pratećom ćelijom, stoma je s njom povezana antiklinalnim ćelijskim zidom;
• polocitne - zaštitne ćelije nisu u potpunosti okružene jednom pratećom: jedna ili dvije epidermalne ćelije graniče s jednim od stomatalnih polova; stoma je pričvršćena na distalnu stranu jedne prateće ćelije, ima oblik U ili potkovice;
• stefanocitni - stomati okruženi sa četiri ili više (obično pet do sedam) slabo diferenciranih pratećih ćelija, tvoreći manje-više izraženu rozetu;
• laterocitni - ovaj tip stomatalnog aparata većina botaničara smatra jednostavnom modifikacijom anomocitnog tipa.

Kod dikotiledona je čest paracitni tip stomata. Zaštitne ćelije u obliku bubrega (u obliku graha) - kako su vidljive s površine lista - nose hloroplaste; tanki, nezadebljali dijelovi ljuske formiraju izbočine (izljeve) koji prekrivaju stomatnu pukotinu.

Spoljni zidovi zaštitne ćelije obično imaju izbočine, koje su jasno vidljive na poprečnom presjeku stomata. Prostor ograđen ovim izraslinama naziva se prednjim dvorištem. Često se slične izrasline uočavaju na unutrašnjim membranama zaštitnih ćelija. Oni čine stražnje dvorište, ili unutrašnje dvorište, povezano sa velikim međućelijskim prostorom - substomatnom šupljinom.

Kod jednosupnica, paracitna struktura stomata je uočena u žitaricama. Čuvarke su bućičastog oblika - sužene u srednjem dijelu i proširene na oba kraja, dok su zidovi proširenih područja vrlo tanki, au srednjem dijelu stražarskih ćelija vrlo debeli. Kloroplasti se nalaze na krajevima ćelija u obliku vezikula.

Kretanje zaštitnih ćelija

Mehanizam kretanja zaštitnih ćelija je vrlo složen i varira među različitim vrstama. Kod većine biljaka, sa neravnomjernim snabdijevanjem vodom noću, a ponekad i danju, turgor u zaštitnim ćelijama se smanjuje, a stomatalni jaz se zatvara, čime se smanjuje nivo transpiracije. S povećanjem turgora, stoma se otvara. Smatra se da glavnu ulogu u promjeni turgora imaju joni kalija. Prisustvo hloroplasta u zaštitnim ćelijama je bitno za regulaciju turgora. Primarni škrob hloroplasta, pretvarajući se u šećer, povećava koncentraciju ćelijskog soka. Ovo potiče dotok vode iz susjednih ćelija i povećava turgorski pritisak u zaštitnim ćelijama.

Stomatalna lokacija

Dvosobne biljke, po pravilu, imaju više puči u donjem dijelu lista nego u gornjem dijelu. To se objašnjava činjenicom da je gornji dio vodoravno smještenog lista u pravilu bolje osvijetljen, a manji broj stomata u njemu sprječava prekomjerno isparavanje vode. Listovi sa stomama koji se nalaze na donjoj strani nazivaju se hipostomatski.

Kod monokotiledonih biljaka različito je prisustvo stoma u gornjem i donjem dijelu lista. Vrlo često su listovi jednosupnice raspoređeni okomito, u tom slučaju broj pučaka na oba dijela lista može biti isti. Takvi listovi se nazivaju amfistomatski.

Plutajući listovi nemaju stomate na donjem dijelu lista tako da mogu apsorbirati vodu kroz kutikulu. Listovi sa stomatima koji se nalaze na gornjoj strani nazivaju se epistomatski. Podvodni listovi uopšte nemaju stomate.

Stomati četinarskih biljaka obično su skriveni duboko ispod endoderme, što omogućava značajno smanjenje potrošnje vode za isparavanje zimi, a tokom suše ljeti.

Mahovine (sa izuzetkom Anthocerotes) nemaju prave stomate.

Stomati se također razlikuju po svom položaju u odnosu na površinu epiderme. Neki od njih se nalaze u ravni sa drugim epidermalnim ćelijama, drugi su podignuti iznad ili zakopani ispod površine. Kod jednosupnica, čiji listovi pretežno rastu u dužinu, puči formiraju pravilne paralelne redove, dok su kod dvosupnica raspoređeni nasumično.

Ugljen-dioksid

Budući da je ugljični dioksid jedan od ključnih reagensa u procesu fotosinteze, većina biljaka ima puči otvorene tokom dana. Problem je u tome što se pri ulasku zraka miješa sa vodenom parom koja isparava iz lista, pa stoga biljka ne može dobiti ugljični dioksid, a da istovremeno ne izgubi malo vode. Mnoge biljke imaju zaštitu od isparavanja vode u obliku naslaga voska koji začepljuju puči.

Bilješke

Književnost

• Atlas anatomije biljaka: Udžbenik. priručnik za univerzitete / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P. - Mn. : Urajday, 2001. - 146 str. - (Udžbenik i nastavna sredstva za univerzitete). - ISBN 985-04-0317-9
• [[:en:(((1)))|]]Šablon:Citiranje monografije

Fusnote

Wikimedia Foundation. 2010.

Nakon prolaska kroz stomatu, plin može difundirati na površinu ćelija koje se nalaze unutar lista. Površina ćelija je zaštićena vodenim filmom; unutar lista relativna vlažnost vazduha je 100% - Prenos gasa do ovih mezofilnih ćelija se vrši uz otpor gmes - Otpor pri prenosu kroz granični sloj vazduha zavisi od brzine vetra (utiče na debljinu sloja) i o difuzionim svojstvima gasa.[...]

Uvodna objašnjenja. Kretanje stomata određeno je posebnostima njihove anatomske strukture. Stoma se sastoji od dvije polumjesečeve ili bobaste zaštitne ćelije, čiji su unutrašnji zidovi debeli, a vanjski tanki. Kada su zaštitne ćelije zasićene vodom, spoljni zidovi se jako rastežu, zakrivljenost zaštitnih ćelija se povećava i otvara se stomatalna pukotina. Kada se voda izgubi, zaštitne ćelije se ispravljaju i pučični prorezi se zatvaraju. Dinamika turgora zaštitnih ćelija zasniva se na promenama njihovog osmotskog pritiska.[...]

Svrha rada je proučavanje reakcije stomata regena ranta ex vitro u odnosu na intaktne biljke. Objekat je bila durum jara pšenica sorte Harkovskaja 46. Metoda merenja stomatalne provodljivosti (gs) korišćena je pomoću MK-Delta T porozometra ravnotežnog tipa sa kontinuiranim protokom vazduha. Za regenerante uzgajane u zatvorenim epruvetama pri normalnom osvjetljenju, gs je mjeren u trenutku vađenja iz epruveta. Zatim su regeneranti prebačeni u posude za uzgoj sa mešavinom zemlje na svetlo područje u uslovima slabog osvetljenja. U prva 1-3 dana posude su bile prekrivene staklenim poklopcima kako bi se stvorio visok RHV sličan epruvetama (99%), tj. u uslovima smanjene potražnje za transpiracijom. Zatim je blagim otvaranjem žila PVV postepeno smanjen. Nakon 10 dana uklonjeni su stakleni poklopci i stvoreni su normalni svjetlosni uvjeti za regenerante. Gs je mjeren dnevno tokom 1-15 dana. Utvrđeno je da je gs regeneranata u epruvetama 2 puta veći od gs intaktnih biljaka, što može biti posljedica visokog RHV-a u zatvorenim epruvetama. Ipak, nakon procesa adaptacije 7-9 dana, stomati regeneranata bili su otvoreni 20% šire od puca intaktnih biljaka. Pri normalnom osvjetljenju došlo je do povećanja gs regeneranata, što je očito posljedica djelovanja svjetlosti na stomate. Međutim, gs regeneranata bio je 20% manji od intaktnih biljaka, tj. stomati regeneranata nisu se mogli dovoljno široko otvoriti.[...]

Male doze 302 uzrokuju otvaranje lisnih pučaka, a pri visokim dozama one se zatvaraju. U odgovarajućim uslovima, povećanje vremena kada puči ostaju otvoreni dovodi do vodenog stresa, ali je odnos ovog fiziološkog fenomena sa metabolizmom lista potpuno nejasan. Učinak E02 na metabolizam listova je u većini slučajeva proučavan u subilimolarnim koncentracijama otopina sulfita. Odnos između koncentracije BSL u gasnoj fazi i njegove ravnotežne koncentracije, ustanovljen uzimajući u obzir moguće reakcije u rastvoru (isključujući oksidaciju), prikazan je na Sl. UP-5. Kada je koncentracija BOg u gasnoj fazi jednaka 100 μg/m3 (0,3 ppm), ravnotežna koncentracija jedinjenja E(IV) u rastvoru je 36 mmol/dm3. Ova vrijednost bi zapravo mogla biti veća kada bi se puferski kapacitet mezofilne vode mogao procijeniti i uzeti u obzir.[...]

Kao što je poznato, stomati se koriste za izmjenu plinova i transpiraciju u biljkama - posebne ćelije smještene u epidermi; ponekad se figurativno nazivaju "prozorima" biljaka. Dakle, broj stomata u sukulentima se obično smanjuje; osim toga, stomati se ponekad nalaze ne na površini, već u dubini lisnog tkiva. [...]

Bilje ili sekundarni oblici drveća. Stomati su anomocitni ili sa bočnim ćelijama, obično sa 2 bočne ćelije (naracit). Žile se nalaze samo u korijenu ili u svim vegetativnim organima, a vrlo rijetko ih nema. Cvjetovi su dvospolni ili rijetko jednopolni. Perianth je dobro razvijen i sastoji se od sličnih (obično u obliku latice) ili jasno izraženih čašica i latica, ili je perianth smanjen. Zreli polen je obično 2-ćelijski, rjeđe 3-ćelijski. Ginecij je obično cenokarpan, rijetko (kod primitivnih triuriaceae i nekih primitivnih lilijaceae) manje ili više apokarpan. Sjemenke obično imaju obilan endosperm, ali po redu đumbira sa perispermom i ostatkom endosperma ili samo sa perispermom.[...]

Zagrijavanje lišća više od okolnog zraka pospješuje isparavanje. Stomati - rupice kroz koje prolaze vazduh i vodena para, nalaze se na donjoj strani lista ove biljke.[...]

U S. falcispora, piknidi su maslinasto-smeđi, spljošteno-sferični, prečnika 50-100 µm, sa malim okruglim stomatom. Piknospore su bezbojne ili žute, sa 5-7 septa, ravnih ili polumjesečastih, veličine 30-43X3-4 µm. Kod S. secalis piknidi su raspoređeni u redove, prečnika im je do 90 µm. Kod S. nodorum, promjer piknida varira od 70 do 210 µm, obično se nalaze duž lisnih žila i imaju slabo razvijene stomate; Inospore su uskocilindrične, bezbojne, sa 3 pregrade, veličine 15-32X2-4 µm. Gljive u obliku micelija i iknidija sa piknosporama zimuju na izbojcima ozime raži i ostacima zaraženih biljaka u blizini površine tla. U prisustvu kapajuće vlage i temperatura od 9 do 22°C, piknospore klijaju. Bolest dovodi do preranog sušenja listova, nerazvijenih klasova i primjetnog nedostatka zrna (do 15%). Ne postoje sorte raži otporne na septoriju.[...]

Uzročnik bolesti je bakterija Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Dye (==Xant. vesicatoria Dowson). Oni prodiru u biljku kroz stomate i mjesta rana, te se šire kroz međućelijske prostore mezofila i polisadnog tkiva lista. Trajanje perioda inkubacije bolesti kada je lišće zaraženo je 3-6 dana, a kada su zaraženi plodovi - 5-6 dana. [...]

Višegodišnje bilje ili grmlje, ponekad vinove loze sa naizmjeničnim cijelim listovima bez prilistaka. Stoma različitih tipova. Segmenti posuda sa jednostavnom perforacijom. Cvjetovi u završnim cvatovima ili grozdovima, dvospolni, 5-člani, sa dvostrukim perijantom. Čaška je sa sraslim listovima, uglavnom suvo-membranasta. Vjenčić je obično izrazito latica. Ima 5 prašnika, nasuprot laticama i manje-više prilijepljenih za vjenčićnu cijev. Peludna zrna 3-5-brazdasta ili rjeđe (¡-razbacano-brazdasta. Gynoecium ceiocarpous (lysicarpous), od 5 plodova, sa slobodnim ili više ili manje sraslim stilovima; jajnik superioran, sa jednom bazalnom jajolicom na dugačkoj, skoro oko nje ahen.Karakteristično je da se iz gornjeg dijela jajnika pruža zapušač (pluta) koji raste u mikropilu (olakšava prolazak polenove cijevi).Plod je suv, neraspajan ili se rijetko otvara ventilima odozdo prema gore. Sjeme sa velikim ravnim embrionom i obično sa ondosporumom, bez perisperma Porijeklo vjerovatno od primitivnih predstavnika reda Caryophyllae, najvjerovatnije od predaka bliskih modernim purslanaceae i basellaceae.[...]

Broj stomatalnih otvora varira u zavisnosti od vrste biljke od 1 do 60 hiljada po 1 cm2 lista. Većina stomata se nalazi na donjoj strani lista.[...]

Drveće, grmlje ili trava. Listovi su cijeli ili različito raščlanjeni. Stoma raznih tipova, uglavnom bez pomoćnih ćelija. Plovila su uvijek prisutna; segmenti krvnih žila sa skalariformnom ili jednostavnom perforacijom. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni, sa dvostrukim perijantom ili, rjeđe, bez latica; u primitivnijim porodicama perianth je često spiralan ili spirocikličan. Androecium, kada se sastoji od mnogo prašnika, razvija se centrifugalnim nizom. Zreli polen je 2-ćelijski ili rjeđe 3-ćelijski. Ginecej je apokarpan ili češće lančanog oblika. Sjeme, po pravilu, ima endosperm.[...]

Izvor zaraze je kontaminirano sjeme i netruli biljni ostaci. Infekcija se javlja putem stomata i rana. Period inkubacije bolesti je 5-10 dana. Sa snažnim razvojem, manjak prinosa voća može biti 40% i više.[...]

Zoospore mogu živjeti i kretati se samo u vodi. Kada se nađu na zelenim dijelovima biljke, brzo se kreću do otvorenih stomata, zatim uvlače flagele, uzimaju tanku ljusku i klijaju, stvarajući filamentastu klicu koja prodire u biljno tkivo kroz stomate. Klica izrasta u micelij koji se nalazi u međućelijskim prostorima. Haustorije ulaze u ćelije biljke domaćina, uz pomoć kojih gljiva izvlači hranjive tvari. Kako micelij raste, na početku odumiranja biljnih stanica formiraju se reproduktivni organi. Ljeti, uz odgovarajuću vlažnost, gljiva obično formira aseksualnu sporulaciju - zoosporahigienofore sa zoosporangijama, koje izlaze kroz stomate i formiraju bijeli premaz.[...]

Međutim, ovo nije jedino objašnjenje. Nedavno je japanski istraživač M. Fujino pokazao da zaštitne ćelije stomata u otvorenom stanju sadrže znatno više kalija na svjetlu u odnosu na mrak. Dodavanje ATP-a epidermisu koji pluta na otopini CO povećava brzinu otvaranja stomata prema svjetlosti. Na osnovu ovih podataka može se pretpostaviti da se osmotski pritisak stanica čuvara stomata povećava zbog povećane opskrbe kalijem, reguliranog ATP-om. Štaviše, za to se može koristiti ATP koji nastaje tokom procesa fotosiptetske fosforilacije koja se javlja na svetlosti (str. 126). Jasno je da su obje ove teorije tačne. Nema sumnje da je ATP neophodan za kretanje stomatalnih ćelija. Istraživanja sovjetskog naučnika S. A. Kibrika pokazala su povećanje sadržaja ATP-a u zaštitnim ćelijama stomata tokom procesa njihovog otvaranja. Ovi procesi su predstavljeni u obliku dijagrama.[...]

Winteraceae - drveće i grmlje s cijelim, perastim, prozirno šiljastim, kožastim listovima, lišenim stipula. Stomati na listovima sa 2 bočne ćelije, odnosno najprimitivniji tip. Izvanredna karakteristika viitoraceae je odsustvo krvnih sudova u svim organima biljke. Elementi ksilema koji provode vodu sastoje se od traheida veoma dugih i debelih zidova.[...]

U mnogim rodovima, zid sporogona sastoji se od nekoliko slojeva ćelija (na primjer, kod Antocerosa). U njegovom vanjskom gustom sloju nalaze se stomate formirane od dvije zaštitne ćelije. Postoje i smanjeni oblici sporogona koji nemaju stomate (notothilas). Središnji dio kapsule sporogona sastoji se od sterilnog stupa, ali potonjeg obično nema u istom Notothilasu. Između stuba i zida kapsule razvijaju se tetrade spora i sterilne niti-elateri. Postoji mišljenje da kolona obavlja mehaničku funkciju, a služi i za provođenje vode i hranjivih tvari. Formiraju ga uzdužno izdužene ćelije sa uskim lumenima.[...]

U zoni pjegavosti obično iz svakog stomata izlazi 4-5 zoosporangiofita, ali njihov broj može doseći i 20.[...]

Kretanje vode i nutrijenata uz ksilem kod viših biljaka dijelom je posljedica transpiracije, odnosno isparavanja vlage kroz listove kroz brojne stomate. Kako ćelije gube vodu, nedostatak difuzionog pritiska privlači vodu iz ksilemskih elemenata, koji formiraju velike, brojne kontinuirane cijevi (posude) od korijena do listova. Dakle, napetost se prenosi kroz cijeli stup do ćelija korijena i dovodi do povećane apsorpcije vode. Brzina transpiracije zavisi od stepena otvaranja stomata i od faktora okoline kao što su temperatura i vlažnost, koji utiču na fizičku brzinu isparavanja vode. Zatvaranje i otvaranje stomata je mehanički proces regulisan turgorom zaštitnih ćelija (vidi sliku 27). [...]

Tokom vegetacije biljaka širi se konidijama koje nastaju na konidioforima. Konidiofori su pet do šest puta račvasti i strše na površinu listova iz stoma pojedinačno ili u 2-3 grupe. Konidije su svetloljubičaste, jajolike, veličine 20-28X 17-23 mikrona (Sl. 32).[...]

U šumarstvu se smanjuje prirast drva, odumiru manje otporne vrste drveća, au pojedinim slučajevima dolazi do odumiranja šuma na čitavim područjima. Štetni plinovi, koji prodiru kroz stomate lista, ometaju procese fotosinteze i disanja. Dakle, koncentracija sumpordioksida u zraku u omjeru 1:1000.000 uz ponovljeno djelovanje dva mjeseca uzrokuje štetu na biljkama. Veće koncentracije mogu dovesti do potpunog gubitka listova od strane biljaka.[...]

Peritecije su plodišta zatvorenog tipa, izgledaju kao zatvoreni vrč okruglog ili ovalnog oblika sa malim otvorom u gornjem dijelu (sl. 307). Kroz ovaj otvor, koji se naziva stoma, oslobađaju se zrele spore. Obično su peritecije gotovo nevidljive na površini lišaja: pažljivim pregledom mogu se otkriti samo crne tačke - stomati peritecija, dok je samo plodište u potpunosti uronjeno u talus. Ređe, peritecije strše sa svojim vrhovima (Sl. 307.1) ili se u potpunosti nalaze na talusu. Zidovi ovog plodišta u obliku vrča sastoje se od nekoliko slojeva (sl. 307.2). Unutrašnja šupljina peritecije, u kojoj se formiraju vrećice sa sporama, okružena je ekscipulom. Ovo je tamna ili svijetla ljuska, koja se sastoji od nekoliko slojeva hifa, podijeljenih u izdužene ćelije. Često je ekscipula izvana prekrivena drugom školjkom - valjkom za oblaganje. Veo je u pravilu tamne ili crne boje i može prekriti ekscipulu sa svih strana ili samo polovicu; ponekad je razvijena samo na stomatu, a često je potpuno odsutna. Unutar peritecija razvijaju se vrećice sa sporama koje zajedno sa parafizama formiraju himenialni sloj u donjim i bočnim dijelovima plodišta (sl. 307, 26). Himenijalni sloj se razvija na hipoteciju i i - uski granularni sloj uz unutrašnji zid peritecije. Karakteristično je da se kod nekih lišajeva u periteciji zaštitne niti - parafize - uopće ne formiraju ili se vrlo rano otapaju u sluz. To je zbog činjenice da su vrećice sa sporama pouzdano zaštićene zidovima samih peritecija i nestaje potreba za parafizama. Posebne zaštitne nitaste hife u periteciji razvijaju se u blizini stomata (Sl. 307, 2d). Zovu se perifize i služe za zaštitu cjelokupnog unutrašnjeg jezgra peritecije od utjecaja okoline.[...]

S druge strane, rad sa jednim mutantom paradajza (“flakka” - venuće) omogućio je da se napravi zanimljiva zapažanja koja ukazuju na regulatornu ulogu ABA u procesu transpiracije. Kod takvih mutanata, čak i uz nedostatak vode, stomati ostaju otvoreni, tako da su biljke stalno u stanju venuća. Nakon prskanja listova rastvorom ABA, simptomi venuća su nestali. Stomati su se zatvorili, ravnoteža vode se izravnala, a biljke su ponovo postale bučne.[...]

Ozon djeluje na dio lista koji se nalazi direktno ispod kože. Pojavljuju se karakteristične mrlje koje se spajaju u neobičan uzorak. Neke vrste plinova sadržanih u smogu djeluju na donju površinu lista, prolazeći kroz stomate i također uzrokujući pojavu traka mrtvog tkiva. Sva ova oštećenja lišća lako se primjećuju. Ali u svim slučajevima, osim potpune smrti, nemoguće je reći koliko štetni plinovi narušavaju ukupnu produktivnost biljaka. Vrlo malo se zna o onim skrivenim ranama i ožiljcima koji ostaju na biljci nakon borbe sa prljavim vazduhom.[...]

Egzotecij donje polovine urne i vrata sadrži stomate. Postoje površinski stomati, koji se nalaze u nivou egzotecijuma, i potopljeni stomati, koji se nalaze ispod njegovog nivoa. Stomati su normalnog oblika, imaju prorez i sastoje se od dvije simetrične bubrežaste zaštitne ćelije. Stomati bez otvora su karakteristični za sfagnum.[...]

U prosjeku, suha tvar biljaka sadrži oko 45% ugljika i 42% kisika. Izvor ugljika i kisika za sintezu organskih biljnih tvari je ishrana zraka. Ugljični dioksid zajedno sa zrakom prodire u lišće kroz "stomate" koji gusto prošaraju lisnu ploču. Istovremeno, voda isparava kroz stomate. Ukupna površina listova premašuje (20-70 ili više puta) površinu tla koju zauzima biljka, što stvara dobre uslove za apsorpciju CO2 i sunčeve energije zelenim listovima. Ova boja ovisi o hlorofilu, čiju je kosmičku ulogu uvjerljivo otkrio K. A. Timiryazev, jer bez hlorofila biljke ne bi mogle uhvatiti energiju sunčevih zraka, pa je stoga pohraniti u obliku potencijalne žetvene energije.[...]

Listovi biljaka čije su ćelije zasićene vodom, u uslovima visoke vlažnosti vazduha, koja sprečava isparavanje, luče kapljičasto-tečnu vodu sa malom količinom rastvorenih materija - gutaciju. Tečnost se oslobađa kroz posebne vodene stomate - hidtode. Oslobođena tečnost je guta. Dakle, proces gutacije je rezultat jednosmjernog toka vode u odsustvu transpiracije, pa je stoga uzrokovan nekim drugim razlogom.[...]

Jednogodišnja biljka livadska plava trava (Poa annua) jedna je od najosjetljivijih na smog, a njena sveprisutnost čini je vrlo korisnim indikatorom smoga. Lezije su ograničene na one rupe koje su u fazi maksimalnog širenja. Pojavljuju se na vrhu najmlađih listova i postepeno se šire na starije listove. Inicijalna i najteža lezija javlja se u okolnim substomatnim komorama. Raspad hloroplasta prati plazmoliza i na kraju potpuna dehidracija zahvaćenih ćelija, što dovodi do mumifikacije mezofilnog tkiva u zahvaćenim područjima.[...]

U nižim grupama viših biljaka, stomatalni aparat ima vrlo primitivnu strukturu, ali se u procesu sve veće adaptacije na zračnu sredinu postupno razvijao. Povećava se neravnomjerno zadebljanje zida zaštitnih ćelija i poboljšava se mehanizam stomatalne regulacije. U višim grupama nastaju takozvane sekundarne ćelije, koje su specijalizovane epidermalne ćelije u blizini zaštitnih ćelija, koje se morfološki razlikuju od susednih epidermalnih ćelija. Funkcionalno, au nekim slučajevima i formiranjem tokom ontogeneze (vidi piget), oni su usko povezani sa stanicama čuvara. Stomati zajedno sa sekundarnim ćelijama (kada su prisutni) nazivaju se stomatalni aparat ili stomatalni kompleks. [...]

Pupoljci dafnifiluma opremljeni su udubljenim ljuskama. Listovi su cjeloviti, dugokraki, perasti, obično kožasti, tamnozeleni, sa voštanim premazom, odozdo često plavkasto sivi, ponekad sa papilama. Listovi traju nešto više od godinu dana i opadaju ubrzo nakon otvaranja mladih listova. Listovi i stabljike sadrže idioblaste koji sadrže kristale. Perforacija segmenata krvnih žila je skalarna, sa 20-30 ili više tankih šipki.[...]

Listovi tise su kopljasti ili linearni (čak i usko linearni), sa silaznom bazom, ponekad na kratkim (1-2 mm) peteljkama. Na gornjoj strani lista, u sredini, nalazi se uzdužno udubljenje, na čijem dnu srednja žica blago viri, a ispod, između dobro izražene srednje ivice i zelenih pruga bez puca, uz rubove lista. postoje dvije svijetle stomatalne pruge, nekad uske, nekad šire.[... ]

Bolest je uzrokovana bakterijom Pseudomonas syringae pv. coro-nafaciens Young, et al. (-Ps. coronafaciens Stevens). Ove štapićaste, usamljene ili kratkolančane gram-negativne bakterije imaju jednu ili više polarnih flagela. Razvijaju se na temperaturama od 0 do 31 °C (optimalna 24-25 °C), a umiru na 47-48 °C. U biljke prodiru kroz stomate i mehanička oštećenja. Tokom vegetacije biljaka, patogen se širi uz pomoć vjetra i kišnih kapi. Štetnost bolesti je uglavnom u smanjenju asimilacijske površine biljaka, što dovodi do manjka prinosa. Ponekad se klijavost sjemena smanjuje (za 2-5%). [...]

Listovi Acmopyle, kao i oni iz prethodnog roda, su dimorfni. Istovremeno, linearni fotosintetski listovi, baš kao i kod falcatifoliuma tise i srpastog oblika, spljošteni su bočno. Međutim, postoje i razlike. Dakle, palisadni parenhim se ovdje razvija samo na jednoj strani lista, koja je (tokom gore opisane transformacije) postala gornja. Shodno tome, stoma se može vidjeti uglavnom na njegovoj površini, koja je postala niža (Sl. 221).[...]

Jaja prezimljuju uglavnom na krajevima grana i plodovima. Kada se pupoljci otvore, larve se izlegu i hrane se na površini prva dva do tri dana, a zatim prodiru u pupoljke. Ličinke sišu listove i pupoljke, luče zašećereni izmet u obliku kapljica rose, takozvanu medljiku, koja sljepljuje listove, pupoljke i začepljuje pupke na listovima. Gljive se često naseljavaju na ovim ljepljivim izlučevinama, prekrivajući listove čađavim premazom. Zbog sisanja ćelijskog soka od strane medljike, listovi su nedovoljno razvijeni, pupoljci se ne otvaraju, a jajnici opadaju. Nakon što stablo jabuke procvjeta, pojavljuju se odrasli insekti, koji prvih dana ostaju nabijeni na donjoj strani lišća, a zatim odlete na druga stabla i zeljastu vegetaciju. Početkom avgusta bakroglav se vraća na stablo jabuke i polaže jaja.[...]

Provodni sistem stabljike je redukovana sifonostela, koja često ima oblik protostela. Veći dio stabljike zauzima kora, lišena međućelijskih prostora. Struktura lista Azolla ukazuje na visoku specijalizaciju. Svaki list se sastoji od dva režnja, odnosno segmenta. Gornji segment, koji strši iznad vode, je zelen, debeo nekoliko slojeva ćelija, sa pučima sa obe strane. Donji segment je uronjen u vodu. Vjeruje se da služi za upijanje vode. Sorusi se razvijaju na nekim nižim segmentima.[...]

Osvetljenost se ogleda i u razlikama u anatomskoj strukturi listova svetlih i senkovitih biljaka (sl. 43). Listovi svijetlih biljaka imaju dobro izraženo palisadno tkivo, a ako biljka živi na tlu koje reflektira mnogo svjetlosti (kreda, krečnjak), onda se palisadno tkivo može razviti na obje strane lista. Kod svijetlih biljaka epidermis se sastoji od relativno malih stanica tankih stijenki, a broj pučaka je relativno velik. Skiofiti su po ovim karakteristikama suprotni heliofitima. Međutim, takve razlike nisu povezane toliko s utjecajem svjetlosti, već s činjenicom da, živeći na svjetlu, skiofiti postaju jako vrući i to uvelike utječe na njihov vodni režim - svjetlosne biljke su često istovremeno i biljke sušnih mjesta. - kserofiti.[... ]

O mehanizmu djelovanja ulja. Proučavanjem mehanizma toksičnog djelovanja herbicidnih ulja i razloga njihove selektivnosti utvrđeno je da morfološke i anatomske karakteristike biljaka nemaju veliki značaj za selektivno djelovanje ulja. Brzo i lako navlaže sve biljke, kako osjetljive tako i otporne. Također lako prodiru u tkiva svih biljaka, uglavnom kroz stomate i dijelom kroz kutikulu, ispunjavajući međućelijske prostore. Tako je kontakt ulja sa ćelijama osiguran podjednako u obje grupe biljaka.[...]

Uzročnik bolesti krompira, gljiva Phytophthora infestans (Sl. 30, Tabela 6), razvija međućelijski micelijum sa haustorijom unutar listova krompira. Hranjenjem lisnim tkivom izaziva stvaranje tamnih mrlja koje po vlažnom vremenu pocrne i trunu. Kod ozbiljnih oštećenja cijeli list odumre (tabela 6). Prvo odumru donji listovi, a zatim bolest zahvati cijelu biljku. Ušavši u kapi vode na površini lista krompira, sporangije klijaju u šest do osam zoospora, koje nakon određenog perioda kretanja postaju zaobljene, prekrivene membranom i klijaju u zametnu cijev (sl. 30, 1-4). ). Klica prodire u tkivo lista kroz stomate (sl. 30.5). U povoljnim uslovima (hladno kišno vreme ili jaka rosa) vreme od infekcije do stvaranja nove sporulacije je samo 3-4 dana. Pošto se hiljade zoosporangija formiraju oko jednog mesta, može se razumeti koliko se brzo bolest širi u usevima krompira.[...]

Kriterijum za toleranciju soli biljaka je stepen smanjenja produktivnosti u salinitetu u poređenju sa produktivnošću u normalnim uslovima. Tolerancija soli se određuje direktnim, kao i manje radno intenzivnim indirektnim metodama. Na zaslanjenim zemljištima klijavost semena obično opada, pa se tolerancija soli procenjuje na osnovu pokazatelja klijavosti semena (energija klijanja, procenat klijanja, klijavost). Od indirektnih laboratorijskih metoda najpoznatije su: plazmolitičke; određivanje brzine otvaranja stomata u rastvorima soli; stepen i brzina "bledenja" hlorofila, količina albumina, propusnost protoplazme; biohemiluminiscencija itd. [...]

Combretaceae karakterizira prisustvo žljebova na peteljci lista ili na oštrici pri dnu, sa strane glavne žile ili na rubu. Kod nekih vrsta, cijela oštrica je prošarana malim žlijezdama, zbog čega list izgleda točkasto i prozirno. Ništa manje karakteristično za combretaceae je pubescencija jednostavnih ili višećelijskih dlačica koje luče kalcijum oksalate. Struktura dlake je raznolika i sistematska je karakteristika (Sl. 112). Prisutnost višećelijskih dlaka u obliku štitastih ljuskica na stabljici, svojstvenih vrstama Combretum i Tiloa (Tiloa), omogućava identifikaciju čak i fragmenata njihovih fosilnih ostataka. Segmenti plovila sa jednostavnom perforacijom.[...]

Uredopustule su duguljasti ili okrugli jastučići jarko narandžaste boje. Uredospore u njima su u početku prekrivene epidermom, koja potom puca i spore se mogu raspršiti. Uredospore su jarko žute, sferične, prekrivene bodljama. Na rubovima uredopustula nalaze se toljaste niti - parafize. Spore koje padaju na nove biljke klijaju u kapima rose i kroz zametnu cijev prodiru kroz stomate u tkivo biljke domaćina. Početak simptoma bolesti javlja se otprilike dvije sedmice nakon infekcije.[...]

Stanovanje biljaka u vodenoj sredini, pored gore navedenih karakteristika, ostavlja pečat i na druge aspekte života, posebno na vodni režim biljaka koje su doslovno okružene vodom. Takve biljke nemaju transpiraciju, pa stoga ne postoji „gornji motor“ koji održava protok vode u biljci. A u isto vrijeme, struja koja isporučuje hranjive tvari u tkiva postoji (iako mnogo slabija nego u kopnenim biljkama) s jasno definiranom dnevnom periodičnošću: više tokom dana, odsutna noću. Aktivnu ulogu u njegovom održavanju ima korijenski tlak (kod vezanih vrsta) i djelovanje posebnih stanica koje luče vodu - vodenih pučaka ili hidatoda.[...]

Hipoteza o riniofitu uopće se ne može smatrati dokazanom i ne prihvaćaju je svi botaničari. Ali ako se na kraju u potpunosti potvrdi, onda se sporofit briofita može tumačiti kao krajnji rezultat redukcije dihotomno razgranatog sporofita predačkih oblika. Sa ove tačke gledišta, sporogon će odgovarati jednoj krajnjoj grani rinofita. Ako su briofiti zaista evoluirali iz rinofita, onda je smanjenje sporofita vjerovatno rezultat adaptacije na višak vlage. Ovo bi takođe moglo objasniti krajnje pojednostavljenje, a često čak i potpuni nestanak provodnog sistema karakterističnog za briofite. A da je provodni sistem morao biti relativno dobro razvijen i normalno funkcionisati dokazuje se čestim prisustvom mahovinastih stomata, obično rudimentarnih. Uostalom, stoma je korelativno povezana sa provodnim sistemom. Teško je zamisliti da bi tako složena adaptacija mogla nastati kod sporofita koji nemaju dobro razvijen provodni sistem i ne vode samostalan život potpuno autotrofne generacije. Stoga je prisustvo stomata snažan argument u prilog porijeklu briofita od biljaka s dobro razvijenim sporofitom. Takve biljke bi najvjerovatnije mogle biti rinofiti.[...]

Pumpna funkcija biljaka može biti oslabljena ili pojačana u zavisnosti od uslova okoline. Otkriće od izuzetnog značaja bilo je uspostavljanje antitranspiracionog efekta CO2. Ovom fenomenu, koji nesumnjivo ima i pozitivne i ozbiljne strane u sjeni, do sada je posvećeno premalo pažnje. Eksperimenti sa pšenicom i kukuruzom pokazali su da kada se koncentracija CO2 poveća sa 300 na 600 ppm, transpiracija u ovim usjevima se smanjuje za 5 odnosno 20%. Takođe se pokazalo da je kukuruz bolji od pamuka u povećanju efikasnosti korišćenja vode u uslovima dodatnog prihranjivanja ugljen-dioksidom. Uz pomoć posebne opreme utvrđen je uzrok ove pojave. Pokazalo se da povećanje koncentracije CO2 u zraku uzrokuje smanjenje provodljivosti stomata i povećava efikasnost korištenja vode u svim biljkama koje su podvrgnute eksperimentima (slika 2). Stomati su mali otvori na površini listova, obično dugi oko 10 µm i široki 2 do 7 µm. Preko njih biljke vrše razmjenu plinova sa atmosferom.

Biljni stomati

nalaze se u njihovoj koži (epidermu). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima apsorbira ugljični dioksid i oslobađa kisik. Tada biljka neprestano isparava vodu. Budući da kutikula, koja prekriva listove i mlade stabljike, vrlo slabo propušta gasove i vodenu paru kroz sebe, za nesmetanu razmjenu sa okolnom atmosferom postoje posebne rupe u kožici koje se nazivaju U. U poprečnom presjeku lista (sl. 1), U se pojavljuje u obliku proreza ( S), koji vodi u zračnu šupljinu ( i).

Fig. 1. Stomata ( S) poprečni presjek lista zumbula.

Sa obe strane U. postoji jedan stražarska ćelija.Školjke zaštitnih ćelija ispuštaju dva izbočenja prema otvoru stomata, zahvaljujući čemu se on dijeli na dvije komore: prednje i stražnje dvorište. Gledano s površine, U izgleda kao duguljasti prorez, okružen sa dvije polumjesečeve zaštitne ćelije (slika 2).

Danju su U. otvoreni, a noću su zatvoreni. Kuće su zatvorene i tokom dana tokom suše. Zatvaranje ćelije vrše zaštitne ćelije. Ako se komad kože lista stavi u vodu, listovi ostaju otvoreni. Ako se voda zamijeni otopinom šećera, što uzrokuje plazmolizu stanica, tada će se stanice zatvoriti. Budući da je plazmoliza ćelija praćena smanjenjem njihovog volumena, slijedi da je zatvaranje ćelije rezultat smanjenja volumena zaštitnih stanica. Za vrijeme suše, zaštitne ćelije gube dio vode, smanjuju se u volumenu i zatvaraju list.List se ispostavlja da je prekriven neprekidnim slojem kutikule koja je slabo propusna za vodenu paru, što ga štiti od daljeg sušenja. van. Noćno zatvaranje U. objašnjava se sljedećim razmatranjima. Čuvarske ćelije stalno sadrže zrnca klorofila i stoga su sposobne da asimiliraju atmosferski ugljični dioksid, odnosno da se samohrane. Organske tvari nakupljene na svjetlosti snažno privlače vodu iz okolnih ćelija, pa se ćelije čuvari povećavaju u volumenu i otvaraju. Noću se organske tvari proizvedene na svjetlosti troše, a zajedno s njima gubi se i sposobnost privlačenja vode, a zidovi se zatvaraju. U. se nalaze i na listovima i na stabljikama. Na listovima se postavljaju ili na obje površine ili na jednu od njih. Zeljasti, mekani listovi imaju U. i na gornjoj i na donjoj površini. Tvrdi, kožasti listovi imaju U. gotovo isključivo na donjoj površini. U listovima koji plutaju na površini vode, volti se nalaze isključivo na gornjoj strani. Količina U. u različitim biljkama je vrlo različita. Za većinu listova, broj volti po kvadratnom milimetru kreće se između 40 i 300. Najveći broj volti nalazi se na donjoj površini lista Brassica Rapa - na 1 kvadratni milimetar. mm 716. Postoji određena veza između količine vode i vlažnosti prostora. Općenito, biljke u vlažnim područjima imaju veći napon nego biljke u suhim područjima. Pored običnih U., koje služe za izmjenu plina, imaju i mnoge biljke vode U. Služe za oslobađanje vode ne u gasovitom, već u tekućem stanju. Umjesto vazdušne šupljine koja leži ispod običnog U., ispod vodenog U. postoji posebno vodonosno tkivo koje se sastoji od ćelija sa tankim membranama. Vodene U. se uglavnom nalaze u biljkama u vlažnim prostorima i nalaze se na raznim dijelovima listova, bez obzira na obične U. koje se nalaze u blizini. Vodene U. luče kapi vode najvećim dijelom kada zbog visoke vlažnosti zraka, U. u zraku ne mogu ispariti vodu Osim vodenog U. U., postoji niz različitih uređaja za oslobađanje vode u tečnom obliku putem listova. Sve takve formacije se zovu hydathod(Hydathode). Primjer su hidatode Gonocaryum pyriforme (slika 3).

Poprečni presjek lista pokazuje da su se neke ćelije kože na poseban način promijenile i pretvorile u hidatode. Svaka hidatoda se sastoji od tri dijela. Izbočena izraslina strši prema van, probijena uskim kanalićem kroz koji teče hidtodna voda. Srednji dio izgleda kao lijevak sa vrlo debelim zidovima. Donji dio hidatode sastoji se od tankih stijenki mjehura. Neke biljke luče velike količine vode iz svog lišća bez posebno dizajniranih hidatoda. Npr. Različite vrste salacije luče tako velike količine vode između 6 i 7 sati ujutro da zaslužuju naziv kišnog grmlja: kada se grane lagano dodiruju, iz njih pada prava kiša. Vodu luče jednostavne pore koje u velikim količinama prekrivaju vanjske membrane stanica kože.

V. Palladin.

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Pogledajte šta je "biljni stomat" u drugim rječnicima:

Nalazi se u njihovoj koži (epidermu). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik...

Stoma lista paradajza pod elektronskim mikroskopom Stomata (latinski stoma, od grčkog στόμα "usta, usta") u botanici je pora koja se nalazi na donjem ili gornjem sloju epiderme lista biljke, kroz koju voda isparava i razmjenjuje plin sa ... ... Wikipedijom

Prvi pokušaji klasifikacije cvjetnica, kao i biljnog svijeta općenito, temeljili su se na nekoliko, proizvoljno uzetih, lako uočljivih vanjskih karakteristika. To su bile čisto vještačke klasifikacije, u kojima u jednom ... ... Biološka enciklopedija

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Grupe ćelija koje se nalaze u biljnom tijelu po poznatom redu, imaju specifičnu strukturu i služe za različite vitalne funkcije biljnog organizma. Ćelije gotovo svih višećelijskih biljaka nisu homogene, već su sakupljene u T. U nižim ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron- su procesi i pojave ove vrste koji se dešavaju u živom biljnom organizmu, a koji se nikada ne dešavaju tokom normalnog života. Prema Frankovoj definiciji, biljne bolesti su odstupanje od normalnog stanja vrste... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Sadržaj: Predmet ishrane F.F. F. rast. F. biljni oblici. F. reprodukcija. Književnost. Fiziologija biljaka proučava procese koji se odvijaju u biljkama. Ovaj dio široke nauke o biljnoj botanici razlikuje se od ostalih dijelova taksonomije, ... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

List (folium), organ viših biljaka koji obavlja funkcije fotosinteze i transpiracije, kao i obezbjeđuje razmjenu plinova sa zrakom i učestvuje u drugim važnim procesima biljnog života. Morfologija, anatomija lista i njegova ... ... Velika sovjetska enciklopedija