Od čega se sastoji stoma? Stomati, njihova struktura i mehanizam djelovanja

Određivanje stanja stomata u sobnim biljkama

List biljke obavlja različite funkcije. Ovo je glavni organ u kojem se odvija fotosinteza, izmjena plinova i transpiracija (isparavanje vode). Za izmjenu plina, zemaljski organi biljke imaju posebne formacije - stomate.

Stomati, iako su dio epiderme (kože lista), su posebne grupe stanica. Stomatalni aparat se sastoji od dvije zaštitne ćelije, između kojih se nalazi stomatalna pukotina, 2-4 parastomatalne ćelije i gasno-vazdušne komore koja se nalazi ispod pučine.

Zaštitne ćelije puči imaju izduženi, zakrivljeni oblik u obliku graha. Njihovi zidovi okrenuti ka pukotini stomata su zadebljani. Stomatalne ćelije mogu mijenjati svoj oblik - zbog toga se pukotina stomata otvara ili zatvara. Ove ćelije sadrže hloroplaste (zelene plastide). Otvaranje i zatvaranje stomatalne pukotine nastaje zbog promjene turgora (osmotskog tlaka) u zaštitnim stanicama. Hloroplasti zaštitnih ćelija sadrže škrob koji se može pretvoriti u šećer. Kada se skrob pretvori u šećer, osmotski pritisak raste i puči se otvaraju. Kada se sadržaj šećera smanji, dolazi do obrnutog procesa i puči se zatvaraju.

Stomatalne pukotine su često širom otvorene rano ujutro i zatvorene (ili poluzatvorene) tokom dana. Broj stomata zavisi od uslova okoline (temperatura, svetlost, vlažnost). Stepen njihovog otvaranja u različito doba dana uvelike varira među različitim vrstama. U listovima biljaka na vlažnim staništima, gustoća stomata je 100-700 na 1 mm2.

U većini kopnenih biljaka, stomati se nalaze samo na donjoj strani lista. Mogu biti i na obje strane lista, kao, na primjer, u kupusu ili suncokretu. Štoviše, gustoća puha na gornjoj i donjoj strani lista nije ista: za kupus je 140 i 240 na 1 mm2, a za suncokret 175 i 325 na 1 mm2, respektivno. Kod vodenih biljaka, poput lokvanja, stomati se nalaze samo na gornjoj strani lista gustoće od oko 500 na 1 mm 2. Podvodne biljke uopće nemaju stomate.

Cilj rada:

određivanje stanja stomata kod raznih sobnih biljaka.

Zadaci

1. Proučiti pitanje strukture, položaja i broja puči u različitim biljkama koristeći dodatnu literaturu.

2. Odaberite biljke za istraživanje.

3. Odrediti stanje stomata, stepen njihovog otvaranja kod raznih sobnih biljaka dostupnih u učionici biologije.

materijali i metode

Određivanje stanja stomata izvršeno je prema metodi opisanoj u “Metodološkim preporukama za fiziologiju biljaka” (sastavili E.F. Kim i E.N. Grishina). Suština tehnike je da se stepen otvaranja stomata određuje prodiranjem određenih hemikalija u pulpu lista. U tu svrhu koriste se razne tečnosti: etar, alkohol, benzin, kerozin, benzol, ksilen. Koristili smo alkohol, benzol i ksilen koji su nam dali u kabinetu hemije. Prodiranje ovih tečnosti u pulpu lista zavisi od stepena otvaranja stomata. Ako se 2-3 minute nakon nanošenja kapljice tekućine na donju stranu lisne ploče na listu pojavi svijetla mrlja, to znači da tečnost prodire kroz stomate. U ovom slučaju, alkohol prodire u list samo sa široko otvorenim stomama, benzol - već sa prosječnom širinom otvora, a samo ksilen prodire kroz gotovo zatvorene stomate.

U prvoj fazi rada pokušali smo da ustanovimo mogućnost određivanja stanja stomata (stepen otvaranja) u različitim biljkama. U eksperimentu su korištene agava, ciperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, amazonski ljiljan, begonija, sanchetia, dieffenbachia, klerodendron, pasiflora, bundeva i mahunarke. Za dalji rad odabrani su oksalis, geranijum, begonija, sanchetia, klerodendron, pasiflora, bundeva i pasulj. U drugim slučajevima, stepen otvaranja stomata nije se mogao odrediti. To može biti zbog činjenice da agava, ciperus i ljiljan imaju prilično tvrde listove prekrivene premazom koji sprječava prodiranje tvari kroz stomatnu pukotinu. Drugi mogući razlog mogao bi biti da su u vrijeme eksperimenta (14.00 h) njihovi stomati već bili zatvoreni.

Studija je sprovedena tokom nedelju dana. Svakog dana nakon nastave, u 14.00 časova, određivali smo stepen otvaranja stoma navedenu metodu.

Rezultati i diskusija

Dobijeni podaci prikazani su u tabeli. Dati podaci su prosječni, jer različitih dana stanje stomata je bilo različito. Tako je, od šest mjerenja, dva puta zabilježeno široko otvaranje puči kod drvene kiselice, jednom kod geranijuma, a kod begonije prosječan stepen otvaranja stomata zabilježen je dva puta. Ove razlike ne zavise od vremena eksperimenta. Možda su povezani sa klimatskim uslovima, iako su temperatura u kancelariji i osvetljenost biljaka bili prilično konstantni. Stoga se dobijeni prosječni podaci mogu smatrati određenom normom za ove biljke.

Studija pokazuje da u različitim biljkama u isto vrijeme i pod istim uvjetima stepen otvaranja stomata nije isti. Postoje biljke sa široko otvorenim pučima (begonija, sanchetia, bundeva) i srednjim stomatalnim prazninama (oksalis, geranijum, pasulj). Uski stomatalni prorezi nalaze se samo kod klerodendrona.

Ove rezultate smatramo preliminarnim. U budućnosti planiramo utvrditi da li i kako postoje biološki ritmovi u otvaranju i zatvaranju stoma u različitim biljkama. Da bi se to postiglo, tokom dana će se pratiti stanje stomatalnih pukotina.

Stomati su visoko specijalizirane formacije epiderme, koje se sastoje od dvije zaštitne ćelije, između kojih se nalazi svojevrsni međućelijski prostor, odnosno stomatalna pukotina (Sl. 37). Jaz se može širiti i skupljati, regulišući transpiraciju i razmjenu plina. Ispod otvora nalazi se respiratorna, ili vazdušna, šupljina, okružena ćelijama pulpe lista. Epidermalne ćelije koje se nalaze u blizini zaostalih zovu se sekundarne, ili parastomatalne. Oni su uključeni u kretanje zaštitnih ćelija. Zaštitne i bočne ćelije čine stomatalni aparat. Broj bočnih ćelija i njihova lokacija u odnosu na pukotinu stomata omogućava nam da razlikujemo niz tipova stomata. Stomatologija ih proučava. Podaci iz stomatologije se često koriste u taksonomiji biljaka kako bi se razjasnio sistematski položaj taksona. Najčešći tipovi stomata prikazani su na slici 38.

Anomocitni tip stomatalnog aparata uobičajen je za sve grupe viših biljaka, s izuzetkom četinjača. Bočne ćelije se u ovom slučaju ne razlikuju od ostalih ćelija epiderme. Tip dijacita karakteriziraju samo dvije pomoćne ćelije, čiji je zajednički zid okomit na pukotinu stomata. Ova vrsta se nalazi u nekim cvjetnicama, posebno u većini Lamiaceae i Dianthus. Kod paracitnog tipa, bočne ćelije su locirane paralelno sa zaštitnim ćelijama i stomatnom fisurom. Nalazi se u paprati, preslici i nizu cvjetnica. Anizocitni tip se nalazi samo kod cvjetnica. Ovdje su zaštitne ćelije okružene s tri bočne ćelije, od kojih je jedna primjetno veća ili manja od ostalih. Tetracitni tip stomatalnog aparata pretežno karakteriziraju jednosupnice. Kod enciklocitnog tipa, bočne ćelije formiraju uski prsten oko zaštitnih ćelija. Slična struktura nalazi se u paprati, golosjemenjačama i nizu cvjetnica. Lokacija zaštitnih ćelija u odnosu na druge epidermalne ćelije varira od vrste do vrste. U nekim slučajevima, zaštitne ćelije su na istom nivou kao i epidermalne, ponekad vire iznad njih ili, naprotiv, leže mnogo dublje (potopljeni stomati). Ovo posljednje se uočava kod biljaka prilagođenih sušnim uvjetima. Ponekad su udubljenja u kojima se nalaze stomati obložena ili prekrivena dlačicama. Zovu se stomatalne kripte.

Broj i distribucija stomata na listu ili izbojku varira u zavisnosti od biljne vrste i uslova života. Njihov broj se obično kreće od nekoliko desetina do nekoliko stotina po 1 kvadratnom mm površine.

Mehanizam kretanja zaštitnih ćelija je vrlo složen i varira među različitim vrstama. Kod većine biljaka, kada nema dovoljno vode noću, a ponekad i tokom dana, turgor u zaštitnim ćelijama se smanjuje i praznina se zatvara, čime se smanjuje nivo transpiracije. S povećanjem turgora, stoma se otvara. Smatra se da glavnu ulogu u ovim promjenama imaju joni kalija. Prisustvo hloroplasta u zaštitnim ćelijama je bitno za regulaciju turgora. Primarni škrob hloroplasta, pretvarajući se u šećer, povećava koncentraciju ćelijskog soka. Ovo pospješuje priliv vode iz susjednih ćelija i prelazak zaštitnih ćelija u elastično stanje.

Ukupna površina stomatalnih otvora je samo 1-2% površine lista. Unatoč tome, transpiracija s otvorenim pukotinama stomata dostiže 50-70% isparavanja, što je po površini jednako površini otvorene vode.

Biljni stomati

nalaze se u njihovoj koži (epidermu). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima apsorbira ugljični dioksid i oslobađa kisik. Tada biljka neprestano isparava vodu. Budući da kutikula, koja prekriva listove i mlade stabljike, vrlo slabo propušta gasove i vodenu paru kroz sebe, za nesmetanu razmjenu sa okolnom atmosferom postoje posebne rupe u kožici koje se nazivaju U. U poprečnom presjeku lista (sl. 1), U se pojavljuje u obliku proreza ( S), koji vodi u zračnu šupljinu ( i).

Fig. 1. Stomata ( S) poprečni presjek lista zumbula.

Sa obe strane U. postoji jedan stražarska ćelija.Školjke zaštitnih ćelija ispuštaju dva izbočenja prema otvoru stomata, zahvaljujući čemu se on dijeli na dvije komore: prednje i stražnje dvorište. Gledano s površine, U izgleda kao duguljasti prorez, okružen sa dvije polumjesečeve zaštitne ćelije (slika 2).

Danju su U. otvoreni, a noću su zatvoreni. Kuće su zatvorene i tokom dana tokom suše. Zatvaranje ćelije vrše zaštitne ćelije. Ako se komad kože lista stavi u vodu, listovi ostaju otvoreni. Ako se voda zamijeni otopinom šećera, što uzrokuje plazmolizu stanica, tada će se stanice zatvoriti. Budući da je plazmoliza ćelija praćena smanjenjem njihovog volumena, slijedi da je zatvaranje ćelije rezultat smanjenja volumena zaštitnih stanica. Za vrijeme suše, zaštitne ćelije gube dio vode, smanjuju se u volumenu i zatvaraju list.List se ispostavlja da je prekriven neprekidnim slojem kutikule koja je slabo propusna za vodenu paru, što ga štiti od daljeg sušenja. van. Noćno zatvaranje U. objašnjava se sljedećim razmatranjima. Čuvarske ćelije stalno sadrže zrnca klorofila i stoga su sposobne da asimiliraju atmosferski ugljični dioksid, odnosno da se samohrane. Organske tvari nakupljene na svjetlosti snažno privlače vodu iz okolnih ćelija, pa se ćelije čuvari povećavaju u volumenu i otvaraju. Noću se organske tvari proizvedene na svjetlosti troše, a zajedno s njima gubi se i sposobnost privlačenja vode, a zidovi se zatvaraju. U. se nalaze i na listovima i na stabljikama. Na listovima se postavljaju ili na obje površine ili na jednu od njih. Zeljasti, mekani listovi imaju U. i na gornjoj i na donjoj površini. Tvrdi, kožasti listovi imaju U. gotovo isključivo na donjoj površini. U listovima koji plutaju na površini vode, volti se nalaze isključivo na gornjoj strani. Količina U. u različitim biljkama je vrlo različita. Za većinu listova, broj volti po kvadratnom milimetru kreće se između 40 i 300. Najveći broj volti nalazi se na donjoj površini lista Brassica Rapa - na 1 kvadratni milimetar. mm 716. Postoji određena veza između količine vode i vlažnosti prostora. Općenito, biljke u vlažnim područjima imaju veći napon nego biljke u suhim područjima. Pored običnih U., koje služe za izmjenu plina, imaju i mnoge biljke vode U. Služe za oslobađanje vode ne u gasovitom, već u tekućem stanju. Umjesto vazdušne šupljine koja leži ispod običnog U., ispod vodenog U. postoji posebno vodonosno tkivo koje se sastoji od ćelija sa tankim membranama. Vodene U. se uglavnom nalaze u biljkama u vlažnim prostorima i nalaze se na raznim dijelovima listova, bez obzira na obične U. koje se nalaze u blizini. Vodene U. luče kapi vode najvećim dijelom kada zbog visoke vlažnosti zraka, U. u zraku ne mogu ispariti vodu Osim vodenog U. U., postoji niz različitih uređaja za oslobađanje vode u tečnom obliku putem listova. Sve takve formacije se zovu hydathod(Hydathode). Primjer su hidatode Gonocaryum pyriforme (slika 3).

Poprečni presjek lista pokazuje da su se neke ćelije kože na poseban način promijenile i pretvorile u hidatode. Svaka hidatoda se sastoji od tri dijela. Izbočena izraslina strši prema van, probijena uskim kanalićem kroz koji teče hidtodna voda. Srednji dio izgleda kao lijevak sa vrlo debelim zidovima. Donji dio hidatode sastoji se od tankih stijenki mjehura. Neke biljke luče velike količine vode iz svog lišća bez posebno dizajniranih hidatoda. Npr. Različite vrste salacije luče tako velike količine vode između 6 i 7 sati ujutro da zaslužuju naziv kišnog grmlja: kada se grane lagano dodiruju, iz njih pada prava kiša. Vodu luče jednostavne pore koje u velikim količinama prekrivaju vanjske membrane stanica kože.

V. Palladin.

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron. - S.-Pb.: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Pogledajte šta je "biljni stomat" u drugim rječnicima:

Nalazi se u njihovoj koži (epidermu). Svaka biljka je u stalnoj razmjeni sa okolnom atmosferom. Stalno apsorbira kisik i oslobađa ugljični dioksid. Osim toga, svojim zelenim dijelovima upija ugljični dioksid i oslobađa kisik...

Stoma lista paradajza pod elektronskim mikroskopom Stomata (latinski stoma, od grčkog στόμα "usta, usta") u botanici je pora koja se nalazi na donjem ili gornjem sloju epiderme lista biljke, kroz koju voda isparava i razmjenjuje plin sa ... ... Wikipedijom

Prvi pokušaji klasifikacije cvjetnica, kao i biljnog svijeta općenito, temeljili su se na nekoliko, proizvoljno uzetih, lako uočljivih vanjskih karakteristika. To su bile čisto vještačke klasifikacije, u kojima u jednom ... ... Biološka enciklopedija

Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Grupe ćelija koje se nalaze u biljnom tijelu po poznatom redu, imaju specifičnu strukturu i služe za različite vitalne funkcije biljnog organizma. Ćelije gotovo svih višećelijskih biljaka nisu homogene, već su sakupljene u T. U nižim ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron- su procesi i pojave ove vrste koji se dešavaju u živom biljnom organizmu, a koji se nikada ne dešavaju tokom normalnog života. Prema Frankovoj definiciji, biljne bolesti su odstupanje od normalnog stanja vrste... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

Sadržaj: Predmet ishrane F.F. F. rast. F. biljni oblici. F. reprodukcija. Književnost. Fiziologija biljaka proučava procese koji se odvijaju u biljkama. Ovaj dio široke nauke o biljnoj botanici razlikuje se od ostalih dijelova taksonomije, ... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Efron

List (folium), organ viših biljaka koji obavlja funkcije fotosinteze i transpiracije, kao i obezbjeđuje razmjenu plinova sa zrakom i učestvuje u drugim važnim procesima biljnog života. Morfologija, anatomija lista i njegova ... ... Velika sovjetska enciklopedija

TKANINE. KLASIFIKACIJA TKANINA.

Organizacija viših biljaka zasniva se na principu ćelijske specijalizacije, koji leži u činjenici da svaka ćelija tijela ne obavlja sve svoje inherentne funkcije, već samo neke, ali potpunije i savršenije.

Tkanine- stabilni, prirodno ponavljajući kompleksi ćelija, sličnog porekla, strukture i prilagođenih za obavljanje jedne ili više funkcija.

Postoje različite klasifikacije tkanina, ali sve su prilično proizvoljne.

Ovisno o glavnoj funkciji, razlikuje se nekoliko grupa biljnih tkiva.

1. edukativne tkanine, ili meristemi,- imaju sposobnost dijeljenja i formiranja svih ostalih tkiva.

2. Pokrivna tkiva:

Primary;

Sekundarni;

tercijarni.

3. Glavne tkanine- čine većinu biljnog tijela. Razlikuju se sljedeće glavne tkanine:

Asimilacija (noseći hlorofil);

Stockers;

Vazdušno (aerenhim);

Vodonosni slojevi.

4. Mehaničke tkanine(noseći, skeletni):

Collenchyma;

Sklerenhim.

5. Provodne tkanine:

Ksilem (drvo) je uzlazno tkivo;

Floem (floem) je tkivo silaznog toka.

6. Ekskretorna tkiva:

Vanjski:

Žljezdaste dlake;

Hydathodes - vodeni stomati;

Sunbirds;

interni:

Ćelije za izlučivanje s eteričnim uljima, smolama, taninima;

Višećelijske posude za izlučevine, lakticifere.

Na osnovu sposobnosti ćelija da se dele razlikuju se dve vrste tkiva: obrazovni, ili meristemi, I trajno- integumentarni, ekskretorni, osnovni, mehanički, provodni.

Tkanina se zove jednostavno, ako su sve njegove ćelije identične po obliku i funkciji (parenhim, sklerenhim, kolenhim). Kompleks tkiva se sastoje od ćelija koje su različite po obliku, strukturi i funkciji, ali su povezane zajedničkim poreklom (na primer, ksilem, floem).

Postoji i klasifikacija tkiva na osnovu njihovog porijekla (ontogenetska). Prema ovoj klasifikaciji razlikuju se primarna i sekundarna tkiva. Od primarnog meristema koji se nalazi na vrhu izdanka i vrha korena, kao i od zametka sjemena, primarne konstante tkiva (epidermis, kolenhim, sklerenhim, asimilaciono tkivo, epiblema). Ćelije trajnih tkiva nisu sposobne za dalju diobu. Iz ćelija specijalizovanog meristema - procambia - formiraju se primarni provodnici tkiva (primarni ksilem, primarni floem).

Iz sekundarnog meristema - kambijum - formiraju se sekundarno tkiva: sekundarni ksilem, sekundarni floem; od felogen formiraju se čep, feloderm i sočivo, koje nastaju kada se stabljika i korijen zadebljaju. Sekundarna tkiva se obično nalaze kod golosjemenjača i dvosjemenjača. Snažan razvoj sekundarnih tkiva - drveta i lika - karakterističan je za drvenaste biljke.

EDUKATIVNE TKANINE

Edukativne tkanine Zahvaljujući stalnoj mitotičkoj diobi svojih stanica, osiguravaju formiranje svih biljnih tkiva, tj. zapravo oblikuju njegovo tijelo. Svaka stanica u svom razvoju prolazi kroz tri faze: embrionalni, stadij rasta i diferencijacije (tj. stanica dobiva određenu funkciju). Kako se embrij diferencira, primarni meristem se zadržava samo na vrhu budućeg izdanka (u konusu rasta) i na vrhu korijena - apikalno (apikalno) meristemi. Embrion bilo koje biljke sastoji se od meristemskih ćelija.

Citološke karakteristike meristema. Tipične karakteristike su najjasnije izražene u apikalnim meristemima. Ovi meristemi se sastoje od izodijametričnih poliedarskih ćelija koje nisu razdvojene međućelijskim prostorima. Njihove ljuske su tanke, sadrže malo celuloze i rastezljive su.

Šupljina svake ćelije ispunjena je gustom citoplazmom s relativno velikim jezgrom koje zauzima središnji položaj i intenzivno se dijeli mitozom. Hijaloplazma sadrži mnogo difuzno rasutih ribozoma, proplastida, mitohondrija i diktiosoma. Vakuola je malo i one su male. Provodna tkiva se formiraju od meristema koji ima prozenhimski oblik i velike vakuole - prokambij i kambijum. Ćelije prokambijuma su poligonalnog presjeka, ćelije kambija su pravokutne.

Ćelije koje zadrže svoja meristematska svojstva nastavljaju da se dijele, formirajući sve više novih ćelija tzv inicijali. Neke od ćelija kćeri se diferenciraju, pretvarajući se u ćelije različitih tkiva, tzv izvedenice inicijala. Inicijalne ćelije se mogu dijeliti neograničeno mnogo puta, a derivati ​​inicijala dijele se jedan ili više puta i razvijaju se u trajna tkiva.

Na osnovu njihovog porijekla razlikuju se primarni i sekundarni meristemi.

Primarni meristemi

Primarni meristemi nastaju direktno iz meristema embrija i imaju sposobnost dijeljenja. Prema svom položaju u biljci, primarni meristemi mogu biti apikalni (apikalni), interkalarni (interkalarni) i lateralni (lateralni).

Apikalni (apikalni) meristemi- takvi meristemi koji se kod odraslih biljaka nalaze na vrhovima stabljika i vrhovima korena i obezbeđuju rast tela u dužinu. U stabljikama, u konusu rasta, razlikuju se dva meristematska sloja: tunika, od koje se formira integumentarno tkivo i periferni dio primarnog korteksa, i korpus iz kojeg se formiraju unutrašnji dio primarnog korteksa i centralni. formiraju se aksijalni cilindar (sl. 2.3).

Rice. 2.3. Apikalni meristemi stabljike: A- uzdužni presjek: 1 - konus rasta; 2 - primordijum lista; 3 - tuberkul aksilarnog pupoljka;

Na vrhu korena postoje tri sloja:

1) dermatogen, od kojeg se formira primarno integumentarno-apsorbirajuće tkivo - rizoderm;

2) periblema, iz koje se razvijaju tkiva primarnog korteksa;

3) plerom, koji formira tkiva centralnog aksijalnog cilindra.

Lateralni (lateralni) meristemi po porijeklu mogu biti primarni i sekundarni, na poprečnom presjeku aksijalnih organa izgledaju kao prstenovi. Primjer primarnog lateralnog meristema je prokambij i pericikl. Od procambia Nastaje kambijum i primarni elementi vaskularno-fibroznih snopova (primarni floem i primarni ksilem), dok se ćelije prokambijuma direktno diferenciraju u ćelije primarnih provodnih tkiva.

Lateralni meristemi se nalaze paralelno s površinom organa i osiguravaju rast aksijalnih organa u debljini.

Interkalarni meristemičešće su primarni i očuvani su u obliku odvojenih područja u zonama aktivnog rasta u različitim dijelovima biljke (na primjer, u podnožju lisnih peteljki, u bazama internodija). U osnovi internodija kod žitarica, aktivnost ovog meristema dovodi do izduživanja internodija, što osigurava rast stabljike u dužinu.

Sekundarni meristemi

Sekundarni meristemi uključuju bočne meristeme i meristeme rane.

Lateralni (lateralni) meristemi predstavljeno kambijum I felogen. Nastaju od promeristema (prokambij) ili trajnih tkiva njihovom dediferencijacijom. Ćelije kambija podijeljene su septama paralelno s površinom organa (periklinalno). Elementi sekundarnog floema razvijaju se iz ćelija deponovanih kambijumom, a elementi sekundarnog ksilema se razvijaju iz ćelija deponovanih unutra. Kambij, koji je nastao iz trajnih tkiva dediferencijacijom, naziva se dodatno Po strukturi i funkciji ne razlikuje se od kambija koji je nastao iz promeristema. Felogen se formira iz trajnih tkiva smještenih u subepidermalnim slojevima (ispod epiderme). Deleći se periklinalno, felogen odvaja buduće čep ćelije (feleme) prema van, a felodermske ćelije prema unutra. Dakle, felogen formira sekundarno integumentarno tkivo - periderm. Lateralni meristemi se nalaze paralelno s površinom organa i osiguravaju rast aksijalnih organa u debljini.

Meristemi rane nastaju kada su tkiva i organi oštećeni. Oko oštećenja, žive ćelije se dediferenciraju, počinju se dijeliti i tako se transformiraju u sekundarni meristem. Njihov zadatak je da formiraju gusto zaštitno tkivo koje se sastoji od ćelija parenhima - kalus. Ovo tkivo je bjelkaste ili žućkaste boje, njegove ćelije imaju velika jezgra i prilično debele ćelijske stijenke. Kalus se javlja tokom kalemljenja, čime se osigurava spajanje plemena sa podlogom i u podnožju reznica. Može formirati adventivne korijene i pupoljke, pa se koristi za dobivanje izoliranih kultura tkiva.

POKRIVNO TKIVO

Primarno integumentarno tkivo

TO primarni pokrovni tkiva uključuju epidermu, samu epidermu, parastomatalne ćelije, zaštitne ćelije stomata i trihoma.

Pektinske supstance i celuloza uključene u ćelijski zid mogu biti podložne stvaranju sluzi sa stvaranjem sluz I desni. Oni su polimerni ugljikohidrati srodni pektinskim supstancama i odlikuju se sposobnošću da snažno bubre u dodiru s vodom. Desno meso u otečenom stanju je ljepljivo i može se izvući u niti, dok je sluz jako mutna i ne može se izvući u niti. Pektinske sluzi nalaze se kod predstavnika porodica Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden i Rosaceae, za razliku od celuloznih sluzi, koje su mnogo rjeđe (na primjer, kod orhideja).

Stomata To su visoko specijalizirane formacije epiderme, koje se sastoje od dvije zaštitne ćelije u obliku graha i stomatalne pukotine (neka vrsta međućelijskog prostora između njih). Nalaze se uglavnom u listovima, ali se nalaze i u stabljici (slika 2.6).

Rice. 2.6. Stomatalna struktura: a, b- kožica lista timijana (pogled odozgo i presjek); V- kora sa stabljike Cereusa (porodica kaktusa); 1 - stvarne epidermalne ćelije; 2 - zaštitne ćelije stomata; 3 - stomatalna pukotina; 4 - vazdušna šupljina; 5 - ćelije parenhima koji nose hlorofil; A - kutikula; B - kutikularni sloj - ljuska sa suberinom i voskom; B - celulozni sloj zida; G - jezgro sa nukleolusom; D - hloroplasti

Zidovi zaštitne ćelije su neravnomjerno zadebljani: zidovi usmjereni prema otvoru (abdominalni) su znatno deblji u odnosu na zidove usmjerene od otvora (dorzalni). Jaz se može širiti i skupljati, regulišući transpiraciju i razmjenu plina. Ispod jaza nalazi se velika respiratorna šupljina (međućelijski prostor), okružena mezofilnim ćelijama lista.

Čuvarske ćelije su okružene parastomatalnim ćelijama, koje zajedno formiraju stomatalni kompleks(Sl. 2.7). Razlikuju se sljedeće glavne vrste stomatalnih kompleksa:

Rice. 2.7. Glavne vrste stomatalnog aparata: 1 - anomocitni (kod svih viših biljaka, osim preslice); 2 - dijacitni (kod paprati i cvjetnica); 3 - paracitni (kod paprati, preslice, cvjetnice i opresivne); 4 - anizocitni (samo kod cvjetnica); 5 - tetracitni (uglavnom kod monokota); 6 - anciklocitni (kod paprati, golosjemenjača i cvjetnica)

1) anomocitni(poremećeno) - zaštitne ćelije nemaju jasno definisane parastomatalne ćelije; karakteristično za sve više biljke, osim četinara;

2) anizocitni(nejednaka ćelija) - zaštitne ćelije stomata su okružene sa tri parastomatalne ćelije, od kojih je jedna mnogo veća (ili manja) od ostalih;

3) paracytic(paralelna ćelija) - jedna parastomatalna ćelija (ili više) nalazi se paralelno sa zaštitnim ćelijama;

4) dijacitni(cross-cell) - dvije parastomatalne ćelije su smještene okomito na zaštitne ćelije;

5) tetracit(iz grčkog tetra- četiri) - uglavnom kod monokota;

Stomati se nalaze na donjoj strani lista, ali kod vodenih biljaka s plutajućim listovima nalaze se samo na gornjoj strani lista. Na osnovu oblika epidermalnih ćelija lista i položaja stomata može se razlikovati jednosobna biljka od dvosupne (Sl. 2.8). Stvarne epidermalne ćelije listova dikotiledonih biljaka su talasastog oblika (sl. 2.9), dok su kod monokotiledonih biljaka izdužene, rombičnog oblika.

Rice. 2.8. Lokacija stomata na epidermi (pogled s površine): A-dikotiledone biljke: 1 - početno slovo; 2 - lubenica; b-monocots: 3 - kukuruz; 4 - iris

Vrste stomata mogu se podijeliti prema njihovoj razini položaja u odnosu na površinu epiderme na sljedeći način.

1.7.1. Stoma se nalazi u istoj ravni kao i epidermis. Najčešći tip i obično nije naznačen u opisu mikroskopije ljekovitog biljnog materijala, tj. ovaj stav je izostavljen. Dijagnostički znakovi će biti ili izbočeni ili potopljeni stomati.

1.7.2. Izbočeni stomati - stomata koja se nalazi iznad epiderme. Obično se pri rotaciji mikroskopa mikroskopa (kada se sočivo spusti) prvo otkriju takvi stomati, a tek onda se pojavljuju epidermalne ćelije, pa ih je gotovo nemoguće uhvatiti na fotografiji sa površine lista, kao i da ih prikaže na crtežu. U istoj ravni kao i epiderma, takvi se puči mogu vidjeti u poprečnim presjecima, ali za to presjek mora proći kroz stomatu, što je teško dobiti s obzirom na njihovu rijetku lokaciju na listu. Takvi stomati su karakteristični, na primjer, za listove medvjeđe bobice.

1.7.3. Potopljeni stomati - stomata uronjena u epidermu. Kada se posmatra pod mikroskopom rotacijom mikrovijka (pri spuštanju sočiva), prvo se jasno detektuju epidermalne ćelije, a zatim postaje moguće jasnije vidjeti konture stomata. Takođe ih je teško prikazati na fotografijama i crtežima preparata sa površine. Nalazi se u listovima đurđevka, listovima sata, listovima eukaliptusa. Ponekad su udubljenja u kojima se nalaze puči obložena ili prekrivena dlačicama i nazivaju se stomatalne kripte.

1.8. Vrste stomatnih ćelija

U literaturi je opisano 19 vrsta, a mi smo odabrali samo one koji se koriste u analizi ljekovitih biljnih sirovina**.

Rice. 63. Vrste stomatnih ćelija. A - lentiformni; B - sferni; B - u obliku kapice; G – skafoid

1.8.1. Lentikularno - 2 identične ćelije u obliku polumjeseca raspoređene simetrično. Na frontalnoj ravni zadebljanje ljuske je gotovo ujednačeno. Pukotina je vretenasta (sl. 63, A). Tip stomatnih ćelija karakterističan je za većinu biljaka.

1.8.2. Spheroidal - dvije identične, snažno kružno zakrivljene ćelije nalaze se simetrično. Na frontalnoj ravni zadebljanje ljuske je gotovo ujednačeno. Prorez je okrugao (Sl. 63, B).

1.8.3. U obliku kape - dvije identične ćelije u obliku polumjeseca u polarnim dijelovima imaju zadebljanja u obliku kapice. Pukotina je vretenasta (sl. 63, B). Nalazi se u lisičarkama.

1.8.4. Scaphoid - unutrašnji zidovi ćelija stomata su zadebljani. Pukotina je vretenasta (sl. 63, D). Uočeno u centaury travi i listovima sata.

Mehanizam rada stomata određen je osmotskim svojstvima ćelija. Kada je površina lista obasjana suncem, u hloroplastima zaštitnih ćelija dolazi do aktivnog procesa fotosinteze. Zasićenje stanica fotosintetskim proizvodima i šećerima povlači aktivni ulazak kalijevih jona u stanice, zbog čega se povećava koncentracija staničnog soka u stanicama čuvara. Postoji razlika u koncentraciji ćelijskog soka parastomatalnih i zaštitnih ćelija. Zbog osmotskih svojstava stanica, voda iz parastomatalnih stanica ulazi u zaštitne stanice, što dovodi do povećanja volumena potonjih i naglog povećanja turgora. Zadebljanje “abdominalnih” zidova zaštitnih ćelija okrenutih ka pukotinama stomata osigurava neravnomjerno istezanje ćelijskog zida; zaštitne ćelije dobijaju izrazit oblik graha i otvara se pukotina pučine. Kada se intenzitet fotosinteze smanji (na primjer, uveče), smanjuje se stvaranje šećera u stanicama čuvara. Prestaje dotok jona kalijuma. Koncentracija ćelijskog soka u ćelijama čuvara je smanjena u odnosu na parastomatalne ćelije. Voda osmozom napušta zaštitne ćelije, snižavajući njihov turgor; kao rezultat toga, pukotina se zatvara noću.

Ćelije epiderme su čvrsto zatvorene jedna uz drugu, zahvaljujući čemu epiderma obavlja niz funkcija:

Sprječava prodiranje patogenih organizama u biljku;

Štiti unutrašnja tkiva od mehaničkih oštećenja;

Reguliše razmenu i transpiraciju gasova;

Kroz njega se oslobađaju voda i soli;

Može funkcionirati kao usisno tkivo;

učestvuje u sintezi različitih supstanci, percepciji iritacija i kretanju listova.

Trichomes - izrasline epidermalnih ćelija različitog oblika, strukture i funkcija: dlake, ljuske, čekinje itd. Dijele se na pokrovne i žljezdaste. žljezdani trihomi, za razliku od prikrivenih, imaju ćelije koje luče sekret. Pokrivanje dlačica formirajući vuneni, filcani ili drugi pokrov na biljci, odbijaju dio sunčevih zraka i na taj način smanjuju transpiraciju. Ponekad se dlačice nalaze samo na mjestu gdje se puči nalaze, na primjer, na donjoj strani lista podbele. U nekim biljkama, žive dlake povećavaju ukupnu površinu isparavanja, što pomaže ubrzanju transpiracije.

Veličine trihoma značajno variraju. Najduži trihomi (do 5-6 cm) pokrivaju sjemenke pamuka. Pokrivni trihomi imaju oblik jednostavnih jednoćelijskih ili višećelijskih, razgranatih ili zvjezdastih dlačica. Pokrivni trihomi mogu ostati živi dugo vremena ili brzo umrijeti, puneći se zrakom.

Razlikuju se od trihoma, koji nastaju samo uz sudjelovanje epidermalnih stanica. hitne pojave, u čijem formiranju učestvuju i dublje locirana tkiva subepidermalnih slojeva.

Anatomske i dijagnostičke karakteristike koje su od najvećeg značaja i velike varijabilnosti u određivanju lekovitih sirovina. Dlake mogu biti jednostavne ili glavičaste, koje zauzvrat mogu biti jednoćelijske ili višećelijske. Višećelijske dlake mogu biti jednoredne, dvoredne ili razgranate.

Nakon prolaska kroz stomatu, plin može difundirati na površinu ćelija koje se nalaze unutar lista. Površina ćelija je zaštićena vodenim filmom; unutar lista relativna vlažnost vazduha je 100% - Prenos gasa do ovih mezofilnih ćelija se vrši uz otpor gmes - Otpor pri prenosu kroz granični sloj vazduha zavisi od brzine vetra (utiče na debljinu sloja) i o difuzionim svojstvima gasa.[...]

Uvodna objašnjenja. Kretanje stomata određeno je posebnostima njihove anatomske strukture. Stoma se sastoji od dvije polumjesečeve ili bobaste zaštitne ćelije, čiji su unutrašnji zidovi debeli, a vanjski tanki. Kada su zaštitne ćelije zasićene vodom, spoljni zidovi se jako rastežu, zakrivljenost zaštitnih ćelija se povećava i otvara se stomatalna pukotina. Kada se voda izgubi, zaštitne ćelije se ispravljaju i pučični prorezi se zatvaraju. Dinamika turgora zaštitnih ćelija zasniva se na promenama njihovog osmotskog pritiska.[...]

Svrha rada je proučavanje reakcije stomata regena ranta ex vitro u odnosu na intaktne biljke. Objekat je bila durum jara pšenica sorte Harkovskaja 46. Metoda merenja stomatalne provodljivosti (gs) korišćena je pomoću MK-Delta T porozometra ravnotežnog tipa sa kontinuiranim protokom vazduha. Za regenerante uzgajane u zatvorenim epruvetama pri normalnom osvjetljenju, gs je mjeren u trenutku vađenja iz epruveta. Zatim su regeneranti prebačeni u posude za uzgoj sa mešavinom zemlje na svetlo područje u uslovima slabog osvetljenja. U prva 1-3 dana posude su bile prekrivene staklenim poklopcima kako bi se stvorio visok RHV sličan epruvetama (99%), tj. u uslovima smanjene potražnje za transpiracijom. Zatim je blagim otvaranjem žila PVV postepeno smanjen. Nakon 10 dana uklonjeni su stakleni poklopci i stvoreni su normalni svjetlosni uvjeti za regenerante. Gs je mjeren dnevno tokom 1-15 dana. Utvrđeno je da je gs regeneranata u epruvetama 2 puta veći od gs intaktnih biljaka, što može biti posljedica visokog RHV-a u zatvorenim epruvetama. Ipak, nakon procesa adaptacije 7-9 dana, stomati regeneranata bili su otvoreni 20% šire od puca intaktnih biljaka. Pri normalnom osvjetljenju došlo je do povećanja gs regeneranata, što je očito posljedica djelovanja svjetlosti na stomate. Međutim, gs regeneranata bio je 20% manji od intaktnih biljaka, tj. stomati regeneranata nisu se mogli dovoljno široko otvoriti.[...]

Male doze 302 uzrokuju otvaranje lisnih pučaka, a pri visokim dozama one se zatvaraju. U odgovarajućim uslovima, povećanje vremena kada puči ostaju otvoreni dovodi do vodenog stresa, ali je odnos ovog fiziološkog fenomena sa metabolizmom lista potpuno nejasan. Učinak E02 na metabolizam listova je u većini slučajeva proučavan u subilimolarnim koncentracijama otopina sulfita. Odnos između koncentracije BSL u gasnoj fazi i njegove ravnotežne koncentracije, ustanovljen uzimajući u obzir moguće reakcije u rastvoru (isključujući oksidaciju), prikazan je na Sl. UP-5. Kada je koncentracija BOg u gasnoj fazi jednaka 100 μg/m3 (0,3 ppm), ravnotežna koncentracija jedinjenja E(IV) u rastvoru je 36 mmol/dm3. Ova vrijednost bi zapravo mogla biti veća kada bi se puferski kapacitet mezofilne vode mogao procijeniti i uzeti u obzir.[...]

Kao što je poznato, stomati se koriste za izmjenu plinova i transpiraciju u biljkama - posebne ćelije smještene u epidermi; ponekad se figurativno nazivaju "prozorima" biljaka. Dakle, broj stomata u sukulentima se obično smanjuje; osim toga, stomati se ponekad nalaze ne na površini, već u dubini lisnog tkiva. [...]

Bilje ili sekundarni oblici drveća. Stomati su anomocitni ili sa bočnim ćelijama, obično sa 2 bočne ćelije (naracit). Žile se nalaze samo u korijenu ili u svim vegetativnim organima, a vrlo rijetko ih nema. Cvjetovi su dvospolni ili rijetko jednopolni. Perianth je dobro razvijen i sastoji se od sličnih (obično u obliku latice) ili jasno izraženih čašica i latica, ili je perianth smanjen. Zreli polen je obično 2-ćelijski, rjeđe 3-ćelijski. Ginecij je obično cenokarpan, rijetko (kod primitivnih triuriaceae i nekih primitivnih lilijaceae) manje ili više apokarpan. Sjemenke obično imaju obilan endosperm, ali po redu đumbira sa perispermom i ostatkom endosperma ili samo sa perispermom.[...]

Zagrijavanje lišća više od okolnog zraka pospješuje isparavanje. Stomati - rupice kroz koje prolaze vazduh i vodena para, nalaze se na donjoj strani lista ove biljke.[...]

U S. falcispora, piknidi su maslinasto-smeđi, spljošteno-sferični, prečnika 50-100 µm, sa malim okruglim stomatom. Piknospore su bezbojne ili žute, sa 5-7 septa, ravnih ili polumjesečastih, veličine 30-43X3-4 µm. Kod S. secalis piknidi su raspoređeni u redove, prečnika im je do 90 µm. Kod S. nodorum, promjer piknida varira od 70 do 210 µm, obično se nalaze duž lisnih žila i imaju slabo razvijene stomate; Inospore su uskocilindrične, bezbojne, sa 3 pregrade, veličine 15-32X2-4 µm. Gljive u obliku micelija i iknidija sa piknosporama zimuju na izbojcima ozime raži i ostacima zaraženih biljaka u blizini površine tla. U prisustvu kapajuće vlage i temperatura od 9 do 22°C, piknospore klijaju. Bolest dovodi do preranog sušenja listova, nerazvijenih klasova i primjetnog nedostatka zrna (do 15%). Ne postoje sorte raži otporne na septoriju.[...]

Uzročnik bolesti je bakterija Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Dye (==Xant. vesicatoria Dowson). Oni prodiru u biljku kroz stomate i mjesta rana, te se šire kroz međućelijske prostore mezofila i polisadnog tkiva lista. Trajanje perioda inkubacije bolesti kada je lišće zaraženo je 3-6 dana, a kada su zaraženi plodovi - 5-6 dana. [...]

Višegodišnje bilje ili grmlje, ponekad vinove loze sa naizmjeničnim cijelim listovima bez prilistaka. Stoma različitih tipova. Segmenti posuda sa jednostavnom perforacijom. Cvjetovi u završnim cvatovima ili grozdovima, dvospolni, 5-člani, sa dvostrukim perijantom. Čaška je sa sraslim listovima, uglavnom suvo-membranasta. Vjenčić je obično izrazito latica. Ima 5 prašnika, nasuprot laticama i manje-više prilijepljenih za vjenčićnu cijev. Peludna zrna 3-5-brazdasta ili rjeđe (¡-razbacano-brazdasta. Gynoecium ceiocarpous (lysicarpous), od 5 plodova, sa slobodnim ili više ili manje sraslim stilovima; jajnik superioran, sa jednom bazalnom jajolicom na dugačkoj, skoro oko nje ahen.Karakteristično je da se iz gornjeg dijela jajnika pruža zapušač (pluta) koji raste u mikropilu (olakšava prolazak polenove cijevi).Plod je suv, neraspajan ili se rijetko otvara ventilima odozdo prema gore. Sjeme sa velikim ravnim embrionom i obično sa ondosporumom, bez perisperma Porijeklo vjerovatno od primitivnih predstavnika reda Caryophyllae, najvjerovatnije od predaka bliskih modernim purslanaceae i basellaceae.[...]

Broj stomatalnih otvora varira u zavisnosti od vrste biljke od 1 do 60 hiljada po 1 cm2 lista. Većina stomata se nalazi na donjoj strani lista.[...]

Drveće, grmlje ili trava. Listovi su cijeli ili različito raščlanjeni. Stoma raznih tipova, uglavnom bez pomoćnih ćelija. Plovila su uvijek prisutna; segmenti krvnih žila sa skalariformnom ili jednostavnom perforacijom. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni, sa dvostrukim perijantom ili, rjeđe, bez latica; u primitivnijim porodicama perianth je često spiralan ili spirocikličan. Androecium, kada se sastoji od mnogo prašnika, razvija se centrifugalnim nizom. Zreli polen je 2-ćelijski ili rjeđe 3-ćelijski. Ginecej je apokarpan ili češće lančanog oblika. Sjeme, po pravilu, ima endosperm.[...]

Izvor zaraze je kontaminirano sjeme i netruli biljni ostaci. Infekcija se javlja putem stomata i rana. Period inkubacije bolesti je 5-10 dana. Sa snažnim razvojem, manjak prinosa voća može biti 40% i više.[...]

Zoospore mogu živjeti i kretati se samo u vodi. Kada se nađu na zelenim dijelovima biljke, brzo se kreću do otvorenih stomata, zatim uvlače flagele, uzimaju tanku ljusku i klijaju, stvarajući filamentastu klicu koja prodire u biljno tkivo kroz stomate. Klica izrasta u micelij koji se nalazi u međućelijskim prostorima. Haustorije ulaze u ćelije biljke domaćina, uz pomoć kojih gljiva izvlači hranjive tvari. Kako micelij raste, na početku odumiranja biljnih stanica formiraju se reproduktivni organi. Ljeti, uz odgovarajuću vlažnost, gljiva obično formira aseksualnu sporulaciju - zoosporahigienofore sa zoosporangijama, koje izlaze kroz stomate i formiraju bijeli premaz.[...]

Međutim, ovo nije jedino objašnjenje. Nedavno je japanski istraživač M. Fujino pokazao da zaštitne ćelije stomata u otvorenom stanju sadrže znatno više kalija na svjetlu u odnosu na mrak. Dodavanje ATP-a epidermisu koji pluta na otopini CO povećava brzinu otvaranja stomata prema svjetlosti. Na osnovu ovih podataka može se pretpostaviti da se osmotski pritisak stanica čuvara stomata povećava zbog povećane opskrbe kalijem, reguliranog ATP-om. Štaviše, za to se može koristiti ATP koji nastaje tokom procesa fotosiptetske fosforilacije koja se javlja na svetlosti (str. 126). Jasno je da su obje ove teorije tačne. Nema sumnje da je ATP neophodan za kretanje stomatalnih ćelija. Istraživanja sovjetskog naučnika S. A. Kibrika pokazala su povećanje sadržaja ATP-a u zaštitnim ćelijama stomata tokom procesa njihovog otvaranja. Ovi procesi su predstavljeni u obliku dijagrama.[...]

Winteraceae - drveće i grmlje s cijelim, perastim, prozirno šiljastim, kožastim listovima, lišenim stipula. Stomati na listovima sa 2 bočne ćelije, odnosno najprimitivniji tip. Izvanredna karakteristika viitoraceae je odsustvo krvnih sudova u svim organima biljke. Elementi ksilema koji provode vodu sastoje se od traheida veoma dugih i debelih zidova.[...]

U mnogim rodovima, zid sporogona sastoji se od nekoliko slojeva ćelija (na primjer, kod Antocerosa). U njegovom vanjskom gustom sloju nalaze se stomate formirane od dvije zaštitne ćelije. Postoje i smanjeni oblici sporogona koji nemaju stomate (notothilas). Središnji dio kapsule sporogona sastoji se od sterilnog stupa, ali potonjeg obično nema u istom Notothilasu. Između stuba i zida kapsule razvijaju se tetrade spora i sterilne niti-elateri. Postoji mišljenje da kolona obavlja mehaničku funkciju, a služi i za provođenje vode i hranjivih tvari. Formiraju ga uzdužno izdužene ćelije sa uskim lumenima.[...]

U zoni pjegavosti obično iz svakog stomata izlazi 4-5 zoosporangiofita, ali njihov broj može doseći i 20.[...]

Kretanje vode i nutrijenata uz ksilem kod viših biljaka dijelom je posljedica transpiracije, odnosno isparavanja vlage kroz listove kroz brojne stomate. Kako ćelije gube vodu, nedostatak difuzionog pritiska privlači vodu iz ksilemskih elemenata, koji formiraju velike, brojne kontinuirane cijevi (posude) od korijena do listova. Dakle, napetost se prenosi kroz cijeli stup do ćelija korijena i dovodi do povećane apsorpcije vode. Brzina transpiracije zavisi od stepena otvaranja stomata i od faktora okoline kao što su temperatura i vlažnost, koji utiču na fizičku brzinu isparavanja vode. Zatvaranje i otvaranje stomata je mehanički proces regulisan turgorom zaštitnih ćelija (vidi sliku 27). [...]

Tokom vegetacije biljaka širi se konidijama koje nastaju na konidioforima. Konidiofori su pet do šest puta račvasti i strše na površinu listova iz stoma pojedinačno ili u 2-3 grupe. Konidije su svetloljubičaste, jajolike, veličine 20-28X 17-23 mikrona (Sl. 32).[...]

U šumarstvu se smanjuje prirast drva, odumiru manje otporne vrste drveća, au pojedinim slučajevima dolazi do odumiranja šuma na čitavim područjima. Štetni plinovi, koji prodiru kroz stomate lista, ometaju procese fotosinteze i disanja. Dakle, koncentracija sumpordioksida u zraku u omjeru 1:1000.000 uz ponovljeno djelovanje dva mjeseca uzrokuje štetu na biljkama. Veće koncentracije mogu dovesti do potpunog gubitka listova od strane biljaka.[...]

Peritecije su plodišta zatvorenog tipa, izgledaju kao zatvoreni vrč okruglog ili ovalnog oblika sa malim otvorom u gornjem dijelu (sl. 307). Kroz ovaj otvor, koji se naziva stoma, oslobađaju se zrele spore. Obično su peritecije gotovo nevidljive na površini lišaja: pažljivim pregledom mogu se otkriti samo crne tačke - stomati peritecija, dok je samo plodište u potpunosti uronjeno u talus. Ređe, peritecije strše sa svojim vrhovima (Sl. 307.1) ili se u potpunosti nalaze na talusu. Zidovi ovog plodišta u obliku vrča sastoje se od nekoliko slojeva (sl. 307.2). Unutrašnja šupljina peritecije, u kojoj se formiraju vrećice sa sporama, okružena je ekscipulom. Ovo je tamna ili svijetla ljuska, koja se sastoji od nekoliko slojeva hifa, podijeljenih u izdužene ćelije. Često je ekscipula izvana prekrivena drugom školjkom - valjkom za oblaganje. Veo je u pravilu tamne ili crne boje i može prekriti ekscipulu sa svih strana ili samo polovicu; ponekad je razvijena samo na stomatu, a često je potpuno odsutna. Unutar peritecija razvijaju se vrećice sa sporama koje zajedno sa parafizama formiraju himenialni sloj u donjim i bočnim dijelovima plodišta (sl. 307, 26). Himenijalni sloj se razvija na hipoteciju i i - uski granularni sloj uz unutrašnji zid peritecije. Karakteristično je da se kod nekih lišajeva u periteciji zaštitne niti - parafize - uopće ne formiraju ili se vrlo rano otapaju u sluz. To je zbog činjenice da su vrećice sa sporama pouzdano zaštićene zidovima samih peritecija i nestaje potreba za parafizama. Posebne zaštitne nitaste hife u periteciji razvijaju se u blizini stomata (Sl. 307, 2d). Zovu se perifize i služe za zaštitu cjelokupnog unutrašnjeg jezgra peritecije od utjecaja okoline.[...]

S druge strane, rad sa jednim mutantom paradajza (“flakka” - venuće) omogućio je da se napravi zanimljiva zapažanja koja ukazuju na regulatornu ulogu ABA u procesu transpiracije. Kod takvih mutanata, čak i uz nedostatak vode, stomati ostaju otvoreni, tako da su biljke stalno u stanju venuća. Nakon prskanja listova rastvorom ABA, simptomi venuća su nestali. Stomati su se zatvorili, ravnoteža vode se izravnala, a biljke su ponovo postale bučne.[...]

Ozon djeluje na dio lista koji se nalazi direktno ispod kože. Pojavljuju se karakteristične mrlje koje se spajaju u neobičan uzorak. Neke vrste plinova sadržanih u smogu djeluju na donju površinu lista, prolazeći kroz stomate i također uzrokujući pojavu traka mrtvog tkiva. Sva ova oštećenja lišća lako se primjećuju. Ali u svim slučajevima, osim potpune smrti, nemoguće je reći koliko štetni plinovi narušavaju ukupnu produktivnost biljaka. Vrlo malo se zna o onim skrivenim ranama i ožiljcima koji ostaju na biljci nakon borbe sa prljavim vazduhom.[...]

Egzotecij donje polovine urne i vrata sadrži stomate. Postoje površinski stomati, koji se nalaze u nivou egzotecijuma, i potopljeni stomati, koji se nalaze ispod njegovog nivoa. Stomati su normalnog oblika, imaju prorez i sastoje se od dvije simetrične bubrežaste zaštitne ćelije. Stomati bez otvora su karakteristični za sfagnum.[...]

U prosjeku, suha tvar biljaka sadrži oko 45% ugljika i 42% kisika. Izvor ugljika i kisika za sintezu organskih biljnih tvari je ishrana zraka. Ugljični dioksid zajedno sa zrakom prodire u lišće kroz "stomate" koji gusto prošaraju lisnu ploču. Istovremeno, voda isparava kroz stomate. Ukupna površina listova premašuje (20-70 ili više puta) površinu tla koju zauzima biljka, što stvara dobre uslove za apsorpciju CO2 i sunčeve energije zelenim listovima. Ova boja ovisi o hlorofilu, čiju je kosmičku ulogu uvjerljivo otkrio K. A. Timiryazev, jer bez hlorofila biljke ne bi mogle uhvatiti energiju sunčevih zraka, pa je stoga pohraniti u obliku potencijalne žetvene energije.[...]

Listovi biljaka čije su ćelije zasićene vodom, u uslovima visoke vlažnosti vazduha, koja sprečava isparavanje, luče kapljičasto-tečnu vodu sa malom količinom rastvorenih materija - gutaciju. Tečnost se oslobađa kroz posebne vodene stomate - hidtode. Oslobođena tečnost je guta. Dakle, proces gutacije je rezultat jednosmjernog toka vode u odsustvu transpiracije, pa je stoga uzrokovan nekim drugim razlogom.[...]

Jednogodišnja biljka livadska plava trava (Poa annua) jedna je od najosjetljivijih na smog, a njena sveprisutnost čini je vrlo korisnim indikatorom smoga. Lezije su ograničene na one rupe koje su u fazi maksimalnog širenja. Pojavljuju se na vrhu najmlađih listova i postepeno se šire na starije listove. Inicijalna i najteža lezija javlja se u okolnim substomatnim komorama. Raspad hloroplasta prati plazmoliza i na kraju potpuna dehidracija zahvaćenih ćelija, što dovodi do mumifikacije mezofilnog tkiva u zahvaćenim područjima.[...]

U nižim grupama viših biljaka, stomatalni aparat ima vrlo primitivnu strukturu, ali se u procesu sve veće adaptacije na zračnu sredinu postupno razvijao. Povećava se neravnomjerno zadebljanje zida zaštitnih ćelija i poboljšava se mehanizam stomatalne regulacije. U višim grupama nastaju takozvane sekundarne ćelije, koje su specijalizovane epidermalne ćelije u blizini zaštitnih ćelija, koje se morfološki razlikuju od susednih epidermalnih ćelija. Funkcionalno, au nekim slučajevima i formiranjem tokom ontogeneze (vidi piget), oni su usko povezani sa stanicama čuvara. Stomati zajedno sa sekundarnim ćelijama (kada su prisutni) nazivaju se stomatalni aparat ili stomatalni kompleks. [...]

Pupoljci dafnifiluma opremljeni su udubljenim ljuskama. Listovi su cjeloviti, dugokraki, perasti, obično kožasti, tamnozeleni, sa voštanim premazom, odozdo često plavkasto sivi, ponekad sa papilama. Listovi traju nešto više od godinu dana i opadaju ubrzo nakon otvaranja mladih listova. Listovi i stabljike sadrže idioblaste koji sadrže kristale. Perforacija segmenata krvnih žila je skalarna, sa 20-30 ili više tankih šipki.[...]

Listovi tise su kopljasti ili linearni (čak i usko linearni), sa silaznom bazom, ponekad na kratkim (1-2 mm) peteljkama. Na gornjoj strani lista, u sredini, nalazi se uzdužno udubljenje, na čijem dnu srednja žica blago viri, a ispod, između dobro izražene srednje ivice i zelenih pruga bez puca, uz rubove lista. postoje dvije svijetle stomatalne pruge, nekad uske, nekad šire.[... ]

Bolest je uzrokovana bakterijom Pseudomonas syringae pv. coro-nafaciens Young, et al. (-Ps. coronafaciens Stevens). Ove štapićaste, usamljene ili kratkolančane gram-negativne bakterije imaju jednu ili više polarnih flagela. Razvijaju se na temperaturama od 0 do 31 °C (optimalna 24-25 °C), a umiru na 47-48 °C. U biljke prodiru kroz stomate i mehanička oštećenja. Tokom vegetacije biljaka, patogen se širi uz pomoć vjetra i kišnih kapi. Štetnost bolesti je uglavnom u smanjenju asimilacijske površine biljaka, što dovodi do manjka prinosa. Ponekad se klijavost sjemena smanjuje (za 2-5%). [...]

Listovi Acmopyle, kao i oni iz prethodnog roda, su dimorfni. Istovremeno, linearni fotosintetski listovi, baš kao i kod falcatifoliuma tise i srpastog oblika, spljošteni su bočno. Međutim, postoje i razlike. Dakle, palisadni parenhim se ovdje razvija samo na jednoj strani lista, koja je (tokom gore opisane transformacije) postala gornja. Shodno tome, stoma se može vidjeti uglavnom na njegovoj površini, koja je postala niža (Sl. 221).[...]

Jaja prezimljuju uglavnom na krajevima grana i plodovima. Kada se pupoljci otvore, larve se izlegu i hrane se na površini prva dva do tri dana, a zatim prodiru u pupoljke. Ličinke sišu listove i pupoljke, luče zašećereni izmet u obliku kapljica rose, takozvanu medljiku, koja sljepljuje listove, pupoljke i začepljuje pupke na listovima. Gljive se često naseljavaju na ovim ljepljivim izlučevinama, prekrivajući listove čađavim premazom. Zbog sisanja ćelijskog soka od strane medljike, listovi su nedovoljno razvijeni, pupoljci se ne otvaraju, a jajnici opadaju. Nakon što stablo jabuke procvjeta, pojavljuju se odrasli insekti, koji prvih dana ostaju nabijeni na donjoj strani lišća, a zatim odlete na druga stabla i zeljastu vegetaciju. Početkom avgusta bakroglav se vraća na stablo jabuke i polaže jaja.[...]

Provodni sistem stabljike je redukovana sifonostela, koja često ima oblik protostela. Veći dio stabljike zauzima kora, lišena međućelijskih prostora. Struktura lista Azolla ukazuje na visoku specijalizaciju. Svaki list se sastoji od dva režnja, odnosno segmenta. Gornji segment, koji strši iznad vode, je zelen, debeo nekoliko slojeva ćelija, sa pučima sa obe strane. Donji segment je uronjen u vodu. Vjeruje se da služi za upijanje vode. Sorusi se razvijaju na nekim nižim segmentima.[...]

Osvetljenost se ogleda i u razlikama u anatomskoj strukturi listova svetlih i senkovitih biljaka (sl. 43). Listovi svijetlih biljaka imaju dobro izraženo palisadno tkivo, a ako biljka živi na tlu koje reflektira mnogo svjetlosti (kreda, krečnjak), onda se palisadno tkivo može razviti na obje strane lista. Kod svijetlih biljaka epidermis se sastoji od relativno malih stanica tankih stijenki, a broj pučaka je relativno velik. Skiofiti su po ovim karakteristikama suprotni heliofitima. Međutim, takve razlike nisu povezane toliko s utjecajem svjetlosti, već s činjenicom da, živeći na svjetlu, skiofiti postaju jako vrući i to uvelike utječe na njihov vodni režim - svjetlosne biljke su često istovremeno i biljke sušnih mjesta. - kserofiti.[... ]

O mehanizmu djelovanja ulja. Proučavanjem mehanizma toksičnog djelovanja herbicidnih ulja i razloga njihove selektivnosti utvrđeno je da morfološke i anatomske karakteristike biljaka nemaju veliki značaj za selektivno djelovanje ulja. Brzo i lako navlaže sve biljke, kako osjetljive tako i otporne. Također lako prodiru u tkiva svih biljaka, uglavnom kroz stomate i dijelom kroz kutikulu, ispunjavajući međućelijske prostore. Tako je kontakt ulja sa ćelijama osiguran podjednako u obje grupe biljaka.[...]

Uzročnik bolesti krompira, gljiva Phytophthora infestans (Sl. 30, Tabela 6), razvija međućelijski micelijum sa haustorijom unutar listova krompira. Hranjenjem lisnim tkivom izaziva stvaranje tamnih mrlja koje po vlažnom vremenu pocrne i trunu. Kod ozbiljnih oštećenja cijeli list odumre (tabela 6). Prvo odumru donji listovi, a zatim bolest zahvati cijelu biljku. Ušavši u kapi vode na površini lista krompira, sporangije klijaju u šest do osam zoospora, koje nakon određenog perioda kretanja postaju zaobljene, prekrivene membranom i klijaju u zametnu cijev (sl. 30, 1-4). ). Klica prodire u tkivo lista kroz stomate (sl. 30.5). U povoljnim uslovima (hladno kišno vreme ili jaka rosa) vreme od infekcije do stvaranja nove sporulacije je samo 3-4 dana. Pošto se hiljade zoosporangija formiraju oko jednog mesta, može se razumeti koliko se brzo bolest širi u usevima krompira.[...]

Kriterijum za toleranciju soli biljaka je stepen smanjenja produktivnosti u salinitetu u poređenju sa produktivnošću u normalnim uslovima. Tolerancija soli se određuje direktnim, kao i manje radno intenzivnim indirektnim metodama. Na zaslanjenim zemljištima klijavost semena obično opada, pa se tolerancija soli procenjuje na osnovu pokazatelja klijavosti semena (energija klijanja, procenat klijanja, klijavost). Od indirektnih laboratorijskih metoda najpoznatije su: plazmolitičke; određivanje brzine otvaranja stomata u rastvorima soli; stepen i brzina "bledenja" hlorofila, količina albumina, propusnost protoplazme; biohemiluminiscencija itd. [...]

Combretaceae karakterizira prisustvo žljebova na peteljci lista ili na oštrici pri dnu, sa strane glavne žile ili na rubu. Kod nekih vrsta, cijela oštrica je prošarana malim žlijezdama, zbog čega list izgleda točkasto i prozirno. Ništa manje karakteristično za combretaceae je pubescencija jednostavnih ili višećelijskih dlačica koje luče kalcijum oksalate. Struktura dlake je raznolika i sistematska je karakteristika (Sl. 112). Prisutnost višećelijskih dlaka u obliku štitastih ljuskica na stabljici, svojstvenih vrstama Combretum i Tiloa (Tiloa), omogućava identifikaciju čak i fragmenata njihovih fosilnih ostataka. Segmenti plovila sa jednostavnom perforacijom.[...]

Uredopustule su duguljasti ili okrugli jastučići jarko narandžaste boje. Uredospore u njima su u početku prekrivene epidermom, koja potom puca i spore se mogu raspršiti. Uredospore su jarko žute, sferične, prekrivene bodljama. Na rubovima uredopustula nalaze se toljaste niti - parafize. Spore koje padaju na nove biljke klijaju u kapima rose i kroz zametnu cijev prodiru kroz stomate u tkivo biljke domaćina. Početak simptoma bolesti javlja se otprilike dvije sedmice nakon infekcije.[...]

Stanovanje biljaka u vodenoj sredini, pored gore navedenih karakteristika, ostavlja pečat i na druge aspekte života, posebno na vodni režim biljaka koje su doslovno okružene vodom. Takve biljke nemaju transpiraciju, pa stoga ne postoji „gornji motor“ koji održava protok vode u biljci. A u isto vrijeme, struja koja isporučuje hranjive tvari u tkiva postoji (iako mnogo slabija nego u kopnenim biljkama) s jasno definiranom dnevnom periodičnošću: više tokom dana, odsutna noću. Aktivnu ulogu u njegovom održavanju ima korijenski tlak (kod vezanih vrsta) i djelovanje posebnih stanica koje luče vodu - vodenih pučaka ili hidatoda.[...]

Hipoteza o riniofitu uopće se ne može smatrati dokazanom i ne prihvaćaju je svi botaničari. Ali ako se na kraju u potpunosti potvrdi, onda se sporofit briofita može tumačiti kao krajnji rezultat redukcije dihotomno razgranatog sporofita predačkih oblika. Sa ove tačke gledišta, sporogon će odgovarati jednoj krajnjoj grani rinofita. Ako su briofiti zaista evoluirali iz rinofita, onda je smanjenje sporofita vjerovatno rezultat adaptacije na višak vlage. Ovo bi takođe moglo objasniti krajnje pojednostavljenje, a često čak i potpuni nestanak provodnog sistema karakterističnog za briofite. A da je provodni sistem morao biti relativno dobro razvijen i normalno funkcionisati dokazuje se čestim prisustvom mahovinastih stomata, obično rudimentarnih. Uostalom, stoma je korelativno povezana sa provodnim sistemom. Teško je zamisliti da bi tako složena adaptacija mogla nastati kod sporofita koji nemaju dobro razvijen provodni sistem i ne vode samostalan život potpuno autotrofne generacije. Stoga je prisustvo stomata snažan argument u prilog porijeklu briofita od biljaka s dobro razvijenim sporofitom. Takve biljke bi najvjerovatnije mogle biti rinofiti.[...]

Pumpna funkcija biljaka može biti oslabljena ili pojačana u zavisnosti od uslova okoline. Otkriće od izuzetnog značaja bilo je uspostavljanje antitranspiracionog efekta CO2. Ovom fenomenu, koji nesumnjivo ima i pozitivne i ozbiljne strane u sjeni, do sada je posvećeno premalo pažnje. Eksperimenti sa pšenicom i kukuruzom pokazali su da kada se koncentracija CO2 poveća sa 300 na 600 ppm, transpiracija u ovim usjevima se smanjuje za 5 odnosno 20%. Takođe se pokazalo da je kukuruz bolji od pamuka u povećanju efikasnosti korišćenja vode u uslovima dodatnog prihranjivanja ugljen-dioksidom. Uz pomoć posebne opreme utvrđen je uzrok ove pojave. Pokazalo se da povećanje koncentracije CO2 u zraku uzrokuje smanjenje provodljivosti stomata i povećava efikasnost korištenja vode u svim biljkama koje su podvrgnute eksperimentima (slika 2). Stomati su mali otvori na površini listova, obično dugi oko 10 µm i široki 2 do 7 µm. Preko njih biljke vrše razmjenu plinova sa atmosferom.