refleksni mehanizmi. Refleksna regulacija disanja
Smješten dorzalno u nucleus parabrachialis gornji dio mosta, pneumotaksički centar prenosi signale u inspiratorno područje. Glavna djelatnost ovog centra je kontrola točke "isključivanja" rastućeg inspiracijskog signala i trajanja faze punjenja pluća. Uz jak pneumotaksički signal, inspirij se može skratiti na 0,5 sekundi, što odgovara vrlo malom punjenju pluća; uz slab pneumotaksički signal, udisaj može trajati 5 sekundi ili više, a pluća se pune velikom količinom zraka.
Primarni zadatak pneumotaksijskog centra je inspiratorna restrikcija. U ovom slučaju nastaje sekundarni učinak - povećanje brzine disanja, jer. restrikcija udisaja skraćuje trajanje izdisaja i ukupno razdoblje svakog ciklusa disanja. Jak pneumotaksički signal može povećati frekvenciju disanja na 30-40 udisaja u minuti, dok slab pneumotaksički signal može smanjiti frekvenciju na 3-5 udisaja u minuti.
Ventralna skupina respiratornih neurona
Od dva strane produžene moždine- oko 5 mm ispred i lateralno od dorzalne skupine respiratornih neurona - nalazi se ventralna skupina respiratornih neurona, smještena rostralno u nucleus ambiguus i kaudalno - u nucleus retroambiguus. Funkcije ove skupine neurona imaju neke važne razlike od funkcija respiratornih neurona dorzalne skupine.
1. Tijekom normalnog tihog disanja respiratorni neuroni ventralne skupine ostaju gotovo potpuno neaktivni. Normalno mirno disanje uzrokovano je samo ponavljanjem inspiratornih signala iz dorzalne skupine respiratornih neurona, koji se uglavnom prenose na dijafragmu, a izdisaj se izvodi pod utjecajem elastičnog trzaja pluća i prsa.
2. Nema podataka o sudjelovanju respiratornih neurona ventralne skupine u glavnom ritmičkom osciliranju koje regulira disanje.
3. Kada impuls koji uzrokuje povećanje plućne ventilacije postane veći od normalnog, generiranje respiratornih signala počinje se provoditi od glavnog mehanizma osciliranja u dorzalnoj skupini neurona do respiratornih neurona ventralne skupine. Kao rezultat toga, neuroni ventralne skupine sudjelovat će u stvaranju dodatnih impulsa. 4. Električna stimulacija nekih neurona ventralne skupine uzrokuje udisanje, stimulacija drugih - izdisaj. Stoga je ova skupina neurona uključena iu stvaranje udisaja iu stvaranje izdisaja. Posebno su važni za stvaranje snažnih ekspiracijskih signala koji se prenose trbušnim mišićima tijekom otežanog izdisaja. Dakle, ova skupina neurona radi uglavnom kao pojačavajući mehanizam kada je potrebno snažno povećanje plućne ventilacije, osobito u teškim tjelesna aktivnost.
Hering-Breuerov refleks istezanja
Osim centralnog neuralni mehanizmi za regulaciju disanja koji se nalaze unutar moždanog debla, signali iz receptora u plućima također sudjeluju u regulaciji disanja. Najvažniji su receptori istezanja smješteni u mišićnim dijelovima stijenki bronha i bronhiola svih dijelova pluća, koji u slučaju prenaprezanja pluća prenose signale kroz živce vagus do dorzalne skupine dišnih puteva. neuroni. Ovi signali djeluju na udah na isti način kao i signali iz pneumotaksičkog centra: kada su pluća prenapregnuta, receptori istezanja aktiviraju povratnu spregu, koja "isključuje" impulse udisaja i zaustavlja udah. To se zove Hering-Breuerov refleks istezanja. Refleks također uzrokuje ubrzanje disanja, kao i signali iz pneumotaksijskog centra.
Čini se da osoba Hering-Breuerov refleks aktivira se tek nakon što se dišni volumen poveća za više od 3 puta (postane veći od 1,5 l). Vjeruje se da je ovaj refleks uglavnom zaštitni mehanizam za sprječavanje prenaprezanja pluća i nije važna komponenta u normalnoj regulaciji disanja.
Refleks disanja je koordinacija kostiju, mišića i tetiva za disanje. Često se događa da moramo disati uz tijelo kada ne dobivamo pravu količinu zraka. Prostor između rebara (međukoštani prostor) i međukoštani mišići kod mnogih ljudi nisu toliko pokretljivi koliko bi trebali biti. Proces disanja je složen proces koji uključuje cijelo tijelo.
Postoji nekoliko respiratornih refleksa:
Refleks propadanja - aktivacija disanja kao posljedica kolapsa alveola.
Refleks napuhavanja jedan je od mnogih neuralnih i kemijskih mehanizama koji reguliraju disanje, a očituje se kroz receptore rastezanja pluća.
Paradoksalni refleks - nasumični duboki udisaji koji dominiraju normalnim disanjem, vjerojatno povezani s iritacijom receptora u početnim fazama razvoja mikroatelektaze.
Plućni vaskularni refleks - površinska tahipneja u kombinaciji s hipertenzijom plućne cirkulacije.
Refleksi iritacije - refleksi kašlja koji se javljaju kada su subepitelni receptori u dušniku i bronhima nadraženi i manifestiraju se refleksnim zatvaranjem glotisa i bronhospazmom; refleksi kihanja - reakcija na iritaciju nosne sluznice; promjena ritma i prirode disanja kada su nadraženi receptorima boli i temperature.
Na aktivnost neurona respiratornog centra snažno utječu refleksni učinci. Postoje stalni i nepostojani (epizodni) refleksni utjecaji na centar za disanje.
Trajni refleksni utjecaji nastaju kao posljedica nadražaja alveolarnih receptora (Goering-Breuer refleks), korijen pluća i pleura (pulmo-torakalni refleks), kemoreceptori luka aorte i karotidnih sinusa (Heymansov refleks - napomena s mjesta), mehanoreceptori ovih vaskularnih područja, proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks ove skupine je Hering-Breuerov refleks. Plućne alveole sadrže mehanoreceptore istezanja i kontrakcije, koji su osjetljivi živčani završeci živca vagusa. Receptori rastezanja ekscitirani su tijekom normalnog i maksimalnog udisaja, tj. svako povećanje volumena plućnih alveola ekscitira te receptore. Receptori kolapsa postaju aktivni samo u patološkim stanjima (s maksimalnim alveolarnim kolapsom).
U pokusima na životinjama utvrđeno je da s povećanjem volumena pluća (upuhivanje zraka u pluća) dolazi do refleksnog izdisaja, dok ispumpavanje zraka iz pluća dovodi do brzog refleksnog udisaja. Ove reakcije nisu se dogodile tijekom transekcije vagusni živci. Stoga živčani impulsi prema središnjem živčani sustav putuju kroz vagusne živce.
Hering-Breuerov refleks odnosi se na mehanizme samoregulacije respiratornog procesa, osiguravajući promjenu u činovima udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tijekom udisaja, živčani impulsi iz receptora rastezanja duž živca vagusa idu do ekspiratornih neurona, koji, kada su uzbuđeni, inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju i živčani impulsi iz receptora rastezanja više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost pada, što stvara uvjete za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela dišnog centra i aktivnog udaha. Osim toga, aktivnost inspiracijskih neurona raste s povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također doprinosi provedbi čina udisanja.
Dakle, samoregulacija disanja provodi se na temelju interakcije živčanih i humoralnih mehanizama regulacije aktivnosti neurona respiratornog centra.
Pulmotorakularni refleks nastaje kada su receptori ugrađeni u plućno tkivo i pleuru uzbuđeni. Ovaj refleks se pojavljuje kada su pluća i pleura istegnuti. Refleksni luk se zatvara u razini cervikalnog i torakalnog segmenta leđna moždina. Krajnji učinak refleksa je promjena tonusa dišnih mišića, zbog čega dolazi do povećanja ili smanjenja prosječnog volumena pluća.
Živčani impulsi iz proprioreceptora dišnih mišića stalno idu u dišni centar. Tijekom udisaja proprioreceptori dišnih mišića su uzbuđeni i živčani impulsi iz njih dolaze do inspiratornih neurona dišnog centra. Pod utjecajem živčanih impulsa, aktivnost inspiracijskih neurona je inhibirana, što pridonosi početku izdisaja.
Intermitentni refleksni utjecaji na aktivnost respiratornih neurona povezani su s ekscitacijom ekstero- i interoreceptora različitih funkcija. Intermitentni refleksni učinci koji utječu na aktivnost dišnog centra uključuju reflekse koji nastaju pri nadraženju receptora gornje sluznice. dišni put, nos, nazofarinks, receptori za temperaturu i bol kože, proprioreceptori skeletnih mišića, interoreceptori. Tako, primjerice, pri naglom udisanju para amonijaka, klora, sumpornog dioksida, duhanskog dima i nekih drugih tvari dolazi do iritacije receptora sluznice nosa, ždrijela, grkljana, što dovodi do refleksnog spazma glotisa, a ponekad čak i bronhijalnih mišića i refleksnog zadržavanja daha.
Kada je epitel dišnog trakta nadražen nakupljenom prašinom, sluzi, kao i kemijskim nadražajima i stranim tijelima, uočava se kihanje i kašalj. Kihanje se javlja kada su nadraženi receptori nosne sluznice, a kašalj kada su pobuđeni receptori grkljana, dušnika i bronha.
Zaštitni respiratorni refleksi (kašalj, kihanje) javljaju se kod nadražene sluznice dišnog trakta. Kada amonijak uđe, dolazi do zaustavljanja disanja i glotis je potpuno blokiran, lumen bronha se refleksno sužava.
Iritacija temperaturnih receptora kože, posebno onih hladnih, dovodi do refleksnog zadržavanja daha. Uzbuđenje receptora boli u koži, u pravilu, prati povećanje respiratornih pokreta.
Ekscitacija proprioceptora skeletnih mišića uzrokuje stimulaciju čina disanja. Povećana aktivnost respiratornog centra u ovom je slučaju važan adaptivni mehanizam koji osigurava povećane potrebe tijela za kisikom tijekom mišićnog rada.
Iritacija interoreceptora, poput mehanoreceptora želuca tijekom njegovog istezanja, dovodi do inhibicije ne samo srčane aktivnosti, već i respiratornih pokreta.
Kada su mehanoreceptori vaskularnih refleksogenih zona (luk aorte, karotidni sinusi) uzbuđeni, uočavaju se promjene u aktivnosti respiratornog centra kao posljedica promjena krvnog tlaka. Dakle, povećanje krvnog tlaka prati refleksno kašnjenje u disanju, smanjenje dovodi do stimulacije respiratornih pokreta.
Dakle, neuroni respiratornog centra izuzetno su osjetljivi na utjecaje koji uzrokuju ekscitaciju ekstero-, proprio- i interoreceptora, što dovodi do promjene dubine i ritma respiratornih pokreta u skladu s uvjetima vitalne aktivnosti organizma.
Na aktivnost dišnog centra utječe kora velikog mozga. Regulacija disanja od strane cerebralnog korteksa ima svoje kvalitativne značajke. U pokusima s izravnim podražajem elektro šok pojedina područja moždane kore pokazala su izražen učinak na dubinu i učestalost respiratornih pokreta. Rezultati istraživanja M. V. Sergijevskog i njegovih suradnika, dobiveni izravnom stimulacijom različitih dijelova moždane kore električnom strujom u akutnim, polukroničnim i kroničnim eksperimentima (implantirane elektrode), pokazuju da kortikalni neuroni nemaju uvijek jednoznačan učinak. na disanje. Konačni učinak ovisi o nizu čimbenika, ponajviše o snazi, trajanju i učestalosti primijenjenih podražaja, funkcionalnom stanju moždane kore i respiratornog centra.
Za procjenu uloge cerebralnog korteksa u regulaciji disanja od velike su važnosti podaci dobiveni metodom uvjetovanih refleksa. Ako kod ljudi ili životinja zvuk metronoma prati udisanje mješavine plina s visokim udjelom ugljičnog dioksida, to će dovesti do povećanja plućne ventilacije. Nakon 10 ... 15 kombinacija, izolirana aktivacija metronoma (uvjetni signal) izazvat će stimulaciju respiratornih pokreta - formiran je uvjetni respiratorni refleks za odabrani broj otkucaja metronoma u jedinici vremena.
Povećanje i produbljivanje disanja, koje se događa prije početka fizičkog rada ili sporta, također se provodi prema mehanizmu uvjetovanih refleksa. Ove promjene u respiratorni pokreti odražavaju pomake u aktivnosti dišnog centra i imaju adaptivnu vrijednost, pridonoseći pripremi tijela za rad koji zahtijeva puno energije i pojačane oksidativne procese.
Po meni. Marshak, kortikalni: regulacija disanja osigurava potrebnu razinu plućne ventilacije, brzinu i ritam disanja, postojanost razine ugljičnog dioksida u alveolarnom zraku i arterijskoj krvi.
Prilagodba disanja vanjskom okruženju i pomaci uočeni u unutarnjem okruženju tijela povezani su s opsežnim živčanim informacijama koje ulaze u dišni centar, a koje se prethodno obrađuju, uglavnom u neuronima moždanog mosta (pons varolii), srednjeg mozga i diencefalonu, te u stanicama kore velikog mozga .
Napuhavanje pluća u anesteziranoj životinji refleksno inhibira udisaj i uzrokuje izdisaj. Živčani završeci smješteni u bronhijalnim mišićima djeluju kao receptori za istezanje pluća. Oni se nazivaju sporo adaptirajućim receptorima istezanja pluća, koji su inervirani mijeliniziranim vlaknima živca vagusa.
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj pri respiratornim volumenima većim od 1 litre (primjerice tijekom tjelesne aktivnosti). U budnoj odrasloj osobi kratkotrajni bilateralni blok vagusnog živca uz lokalnu anesteziju ne utječe ni na dubinu ni na brzinu disanja.
U novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno očituje tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Proprioceptivna kontrola daha. Receptori prsnih zglobova šalju impulse u moždanu koru i jedini su izvor informacija o pokretima prsnog koša i plimni volumeni.
Interkostalni mišići, manjim dijelom dijafragma, sadrže veliki broj mišićna vretena. Aktivnost ovih receptora očituje se tijekom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolirane kontrakcije intrafuzalnog mišićna vlakna. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente leđne moždine. Nedovoljno skraćenje inspiratorne ili ekspiratorne muskulature pojačava impulse iz mišićnih vretena, koji preko y-motornih neurona povećavaju aktivnost o-motoneurona i tako doziraju mišićni napor.
Kemorefleksi disanja. Horn i Pcor u arterijskoj krvi ljudi i životinja održavaju se na prilično stabilnoj razini, unatoč značajnim promjenama u potrošnji O3 i oslobađanju CO2. Hipoksija i pad pH krvi (acidoza) uzrokuju povećanje ventilacije (hiperventilacija), a hiperoksija i porast pH krvi (alkaloza) uzrokuju smanjenje ventilacije (hipoventilacija) ili apneju. Kontrolu normalnog sadržaja u unutarnjem okruženju tijela O2, CO2 i pH provode periferni i središnji kemoreceptori.
Adekvatan podražaj za periferne kemoreceptore je smanjenje Po; arterijske krvi, u manjoj mjeri, porast Pco2 i pH, a za središnje kemoreceptore, porast koncentracije H* u izvanstaničnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) kemoreceptori. Periferni kemoreceptori nalaze se u karotidnoj i
tijela aorte. Signali iz arterijskih kemoreceptora preko karotidnih i aortnih živaca najprije dolaze do neurona jezgre jednog snopa produžene moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih kemoreceptora na smanjenje Pao^ je vrlo brz, ali nelinearan. Pod Raom; unutar 80-60 mm rt. Umjetnost. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog povećanja ventilacije, a kod Rao; ispod 50 mm Hg. Umjetnost. (6,7 kPa) postoji izražena hiperventilacija.
Paco2 i pH krvi samo pojačavaju učinak hipoksije na arterijske kemoreceptore i nisu odgovarajući podražaji za ovu vrstu respiratornih kemoreceptora.
Odgovor arterijskih kemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak C>2 u arterijskoj krvi glavni je iritant perifernih kemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima karotidnog sinusnog živca prestaje kada je Paod iznad 400 mm Hg. Umjetnost. (53,2 kPa). S normoksijom, učestalost ispuštanja karotidnog sinusnog živca je 10% njihovog maksimalnog odgovora, što se opaža kada je Raod oko 50 mm Hg. Umjetnost. i ispod - Reakcija hipoksičnog disanja praktički je odsutna kod autohtonih stanovnika gorja i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove prilagodbe na planine (3500 m i više).
središnji kemoreceptori. Položaj središnjih kemoreceptora nije definitivno utvrđen. Istraživači vjeruju da se takvi kemoreceptori nalaze u rostralnim dijelovima medule oblongate blizu njezine ventralne površine, kao iu različitim zonama dorzalne respiratorne jezgre.
Prisutnost središnjih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca u pokusnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Transekcija moždanog debla neposredno iznad produljene moždine ne utječe na prirodu ove reakcije.
adekvatan poticaj za središnje kemoreceptore je promjena Koncentracija H 4 u izvanstaničnoj tekućini mozga. Funkcija regulator praga pH pomaci u tom području središnji kemoreceptori provode strukture krvno-moždane barijere, koja odvaja krv od izvanstanična tekućina mozga. Ova barijera služi za transport 02, CO2 i H^ između krvi i izvanstanični moždana tekućina. Transport CO2 i H+ iz unutarnje okruženje mozga u plazma krv kroz strukture krvnog mozga prepreka regulira enzim karboanhidraza.
Odgovor disanja na COi. Hiperkapnija i acidoza stimuliraju, dok hipokapnija i alkaloza inhibiraju središnje kemoreceptore.
Metoda ponovnog disanja koristi se za određivanje osjetljivosti središnjih kemoreceptora na promjene u pH izvanstanične tekućine mozga. Ispitanik diše iz zatvorene posude napunjene prethodno očišćenim Od. Pri disanju u zatvorenom
Riža. 8.12. Promjena u ventilaciji pluća (ve. l "min) ovisno od parcijalnog tlaka od(A) i COz <Б) в альвеолярном воздухе при различномOg sadržaj u alveolarni zrak (40, 50, 60 i 100 mm Hg).
izdahnuti CO sustav; uzrokuje linearni porast koncentracije COa i istodobno povećava koncentraciju H* u krvi, kao iu izvanstaničnoj tekućini mozga. Test se provodi 4-5 minuta uz kontrolu sadržaja CO; u izdahnutom zraku
Na sl. 8.12 prikazuje promjenu volumena ventilacije pri različitim razinama napetosti CO2 u arterijskoj krvi. Kada je Rasoa ispod 40 mm Hg. Umjetnost. (5,3 kPa) apneja se može pojaviti kao rezultat hipokapnije. U tom razdoblju respiratorni centar nije jako osjetljiv na hipoksičnu stimulaciju perifernih kemoreceptora.
8.6.3. Usklađenost disanja s drugim tjelesnim funkcijama
U filogenetskom razvoju ljudskog i životinjskog organizma dišni centar stječe složene sinaptičke odnose s različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava.
Za razliku od drugi fiziološki tjelesne funkcije disanje nalazi se pod kontrolom autonomna(vegetativni) i somatski živčani sustavi, dakle disanje ljudi i životinjačesto nazvao vegetativno-somatska funkcija. postoji bliska interakcija regulacija respiratornih humoralnih i refleksna priroda i procesi svjesna aktivnost mozak. Međutim, tijekom spavanja ili u povezanim uvjetima s odsutnošću svijest u osobi vanjsko disanje je održano i normalno održavanje plinska homeostaza unutarnjeg okoliš. S druge strane, osoba ima mogućnost dobrovoljno
promijeniti dubinu i učestalost disanja ili ga zadržati, na primjer, dok ste pod vodom. Voljna kontrola disanja temelji se na kortikalnoj zastupljenosti proprioceptivnog analizatora respiratornih mišića i na prisutnosti kortikalne kontrole respiratornih mišića.
Električna stimulacija moždane kore kod ljudi i životinja pokazala je da ekscitacija nekih kortikalnih zona uzrokuje povećanje, dok stimulacija drugih uzrokuje smanjenje plućne ventilacije. Najteža depresija disanja javlja se tijekom električne stimulacije limbičkog sustava prednjeg mozga. Uz sudjelovanje centara termoregulacije hipotalamusa, hiperpneja se javlja u hipertermijskim uvjetima.
Međutim, mnogi neurofiziološki mehanizmi interakcije između neurona prednjeg mozga i respiratornog centra ostaju slabo shvaćeni.
Dišući neizravno kroz plinovi u krvi utječe na cirkulaciju krvi u puno organa. Najvažniji humoralni, odn metabolički, regulator lokalni cerebralni protok krvi su H* arterijski krvi i intersticijske tekućine. U kvaliteta metabolički regulator tonusa moždane žile također se smatraju CO2. U zadnja stvar vrijeme ovaj gledište je upitno, budući da je CO-1 as molekularni veza gotovo da i ne postoji u unutarnjem okruženju tijela. Molekularni CO2 (0-C=-0) nalazi u tijelu u alveolarnom zraku iu tkivima samo kada se CO2 transportira kroz zračno-krvnu i histo-krvnu barijeru. U krvi i međustaničnoj tekućini CO; je u vezanom stanju bikarbonati, stoga je ispravnije govoriti o metaboličkoj regulaciji H^ ton glatke mišiće arterija posude i oni lumen. U mozgu porast koncentracije H^širi krvne žile i smanjenje koncentracije I^ u arterijskoj krvi ili intersticijalnoj tekućini, naprotiv, povećava se ton glatke mišiće vaskularni zid. U nastajanju pri čemu promjene u cerebralnom protoku krvi doprinositi promjena pH gradijenta Po oba strani krvnog mozga barijera i stvoriti povoljan Uvjeti bilo za ispiranje iz cerebralne krvne žile sa niska vrijednost pH, ili za snižavanje pH krvi kao posljedica smanjenog protoka krvi.
funkcionalni interakcija respiratornih kontrolnih sustava i krvotok je subjekt intenzivne fiziološke istraživanje. Oba sustava imaju zajedničke Refleksogene zone u krvnim žilama: aorte i sinokarotide. Respiracijski kemoreceptori periferne aorte i karotidne Bik, osjetljiva na hipoksija u arterijskoj krvi i baroreceptori zida aorte i karotidne sinusa osjetljiv na promjene sistemski krvni tlak, nalazi se u refleksogeno zone u direktno bliskost Prijatelj od prijatelja. Svi imenovani receptore poslati aferentno signalizira za specijalizirana neuroni glavni osjetljiv jezgre produžene moždine jezgre usamljen greda. U neposrednoj blizini ovoga jezgre nalazi se
dorzalna respiratorna jezgra respiratornog centra. Ovdje u produženoj moždini nalazi se vazomotorni centar.
Aktivnost respiratornih i vazomotornih centara medule oblongate koordiniraju neuroni niza integrativnih jezgri bulbarne retikularne formacije.
respiratorni refleksi koji se javljaju tijekom udisaja i izdisaja; bitna karika u samoregulaciji disanja (Vidi Respiracija). Opisali su ga njemački fiziolozi E. Goering i J. Breuer 1868. Tijekom udisaja dolazi do rastezanja pluća, što uzrokuje iritaciju mehanoreceptora (živčanih završetaka osjetljivih na mehanički podražaj) koji se nalaze u alveolama, kao iu interkostalnim mišićima i dijafragmi. Iz mehanoreceptora, živčani impulsi kroz živac vagus ulaze u Respiratorni centar produžene moždine i dovode do ekscitacije neurona, uzrokujući opuštanje mišića i izdisaj. Što je jače istezanje pluća, to više impulsa ulazi u respiratorni centar, što dovodi do prestanka udisaja i početka izdisaja. Prestanak tih impulsa ponovno potiče inspiraciju.
"Goering-Breuer refleksi" u knjigama
Heringov zakon izlječenja
autor Hamilton DonHeringov zakon izlječenja
Iz knjige Homeopatsko liječenje mačaka i pasa autor Hamilton DonHeringov zakon izlječenja Hering je napisao jedno od najznačajnijih djela o homeopatskoj medicini, koje se sastoji od deset tomova - ovo se djelo i danas smatra klasikom. Osim toga, Hering je formulirao jedan od osnovnih zakona homeopatije, koji
RIMSKI INTERMEDIA GOERING
Iz knjige Pustinjska lisica. Feldmaršal Erwin Rommel autora Kocha LutzaGOERINGOVA RIMSKA INTERMEDIA Tijekom putovanja iz Münchena u Rim, Hermann Goering se obratio Frau Rommel: “Gospođo Rommel, želim se požaliti na vašeg muža. Ne smatrate li da je postao previše pesimističan? Molim te, utjeci na njega!“ Odgovorila je na ovo
"Mist Goering"
autor Baur HansGoeringova magla Sljedeći gotovo anegdotski slučaj vrlo jasno karakterizira i samog Hitlera i njegov odnos s njegovim najužim krugom. Jedne večeri oko pola jedanaest, Hitler se vratio u kancelariju Reicha nakon što je bio u operi. Prošao je tako
"Ovo je za Goeringa!"
Iz knjige Hitlerov osobni pilot. Memoari SS Obergruppenführera. 1939-1945 autor Baur Hans"Ovo je za Goeringa!" Jednog dana, čim smo sletjeli u Berlin, ministar Reicha Göring stigao je u zračnu luku i pozvao Hitlera da pregleda njegov novi zrakoplov Ju-52, koji je napravljen po Göringovoj posebnoj narudžbi. Zrakoplov je bio samo nekoliko metara od nas
Čudna poruka od Goeringa
Iz knjige Hitlerov osobni pilot. Memoari SS Obergruppenführera. 1939-1945 autor Baur HansČudna poruka od Goeringa Hitler je 25. travnja primio telegram od Goeringa, koji je bio u Berghofu, s porukom: “Imenovali ste me svojim nasljednikom. Opkoljeni ste u Berlinu, a vaša vlast se proteže samo na ograničeno područje. Molim vas da prenesete sve
Goeringov telegram
Iz knjige Sjećanja 1942.-1943 Autor Mussolini BenitoGöringov telegram U ovoj situaciji, s talijanskom vladom koja se pretvara da je saveznik Njemačke i želi nastaviti rat, vlada Reicha nije mogla ugroziti odnose između dviju vlada ili izazvati preuranjenu krizu u
Göringov poseban položaj
Autor Belov Nikolaus vonGöringov poseban položaj Poteškoće je bilo i na strani Vrhovnog zapovjedništva Luftwaffea (OKL). Goeringova nedavna reorganizacija Ministarstva zrakoplovstva izazvala je zabrinutost u OKW-u. Već tada Goeringov poseban položaj u državi i u vodstvu oružanih snaga
Göringov rođendan
Iz knjige Bio sam Hitlerov ađutant Autor Belov Nikolaus vonGoeringov rođendan 12. siječnja Goering je proslavio svoj 45. rođendan. Hitler je uvijek bio među čestitarima. Tijekom Fuhrerovog boravka u njegovoj kući, Goering nije primao posjetitelje. Hitler je stigao s najmanjom pratnjom: samo osobni ađutanti i ja. Sebe
Göringov pomak
Iz knjige Bio sam Hitlerov ađutant Autor Belov Nikolaus vonGoeringov iskaz Poslijepodne je stigao telegram od Goeringa. Upućena je osobno Hitleru, a original mu je već bio predan. Odmah sam pročitao tekst: “Moj Fireru! Slažete li se da nakon Vaše odluke da ostanete na zapovjednom mjestu u berlinskoj tvrđavi, ja,
Slike za Goeringa
Iz knjige Velike avanture i dogodovštine u svijetu umjetnosti Autor Korovina Elena AnatolievnaSlike za Goeringa Rano ujutro uglednu ulicu Kaisergracht u Amsterdamu probudilo je zavijanje sirene. Dva crna policijska automobila uz škripu su se zaustavila ispred kuće umjetnika van Meegerena. Vlasnik još uvijek nije shvaćao što se događa, ali ruke su mu već bile polomljene
Motori za Goeringa
Iz knjige Veliki oklevetani rat Autor Pykhalov Igor VasiljevičMotori za Goeringa Štoviše, zapadne tvrtke pružile su Trećem Reichu aktivnu pomoć u uspostavljanju vojne proizvodnje. Tako je koncern Vickers bio izravno uključen u izgradnju njemačke podmorničke flote. Zato što je ova tvrtka držala patent
GOERINGOVO SAMOUBOJSTVO
Iz knjige 200 poznatih trovanja autor Antsyshkin IgorGOERINGOVO SAMOUBOJSTVO Hermann Goering bio je tipičan Prus i netipični nacist, iako se proučavajući njegovu biografiju može doći do potpuno suprotnih zaključaka, obično je započinjao Goering. Kadetski zbor. Služba kao poručnik u pješaštvu. Pilotski tečajevi. Pilot. pilot izviđač,
Hering-Breuer refleksi
Iz knjige Velika sovjetska enciklopedija (GE) autora TSBPoglavlje 11. Breuerovo razdoblje (1882. – 1894.)
Iz knjige Život i djela Sigmunda Freuda Ernesta JonesaPOGLAVLJE 11. Breuerovo razdoblje (1882.-1894.) Dr. Josef Breuer (1842.-1925.), čije se ime često povezuje s Freudovim ranim životom, nije bio samo poznati bečki liječnik (kako ga se ponekad opisuje), već i slavni znanstvenik . Freud ga je opisao kao "čovjeka bogatog i svestranog
pojedinostiŽivčani sustav obično postavlja takve brzina alveolarne ventilacije, što gotovo točno odgovara potrebama organizma, pa se napetost kisika (Po2) i ugljičnog dioksida (Pco2) u arterijskoj krvi malo mijenja čak i tijekom teškog tjelesnog napora i tijekom većine drugih slučajeva respiratornog stresa. Ovaj članak utvrđuje funkcija neurogenog sustava regulacija disanja.
Anatomija respiratornog centra.
respiratorni centar sastoji se od nekoliko skupina neurona smještenih u moždanom deblu s obje strane produžene moždine i mosta. Dijele se na tri velike skupine neurona:
- dorzalna skupina respiratornih neurona, smješten u dorzalnom dijelu medule oblongate, koji uglavnom uzrokuje inspiraciju;
- ventralna skupina respiratornih neurona, koji se nalazi u ventrolateralnom dijelu medule oblongate i uglavnom uzrokuje izdisaj;
- pneumotaksički centar, koji se nalazi dorzalno na vrhu ponsa i kontrolira uglavnom brzinu i dubinu disanja. Najvažniju ulogu u kontroli disanja ima dorzalna skupina neurona, pa ćemo prvo razmotriti njezine funkcije.
Dorzalna skupina respiratornih neurona proteže se većim dijelom dužine medule oblongate. Većina tih neurona nalazi se u jezgri solitarnog trakta, iako su za regulaciju disanja važni i dodatni neuroni smješteni u obližnjoj retikularnoj formaciji medule oblongate.
Jezgra solitarnog trakta je osjetna jezgra Za lutajući I glosofaringealni živci, koji prenose senzorne signale u respiratorni centar od:
- periferni kemoreceptori;
- baroreceptori;
- razne vrste plućnih receptora.
Stvaranje respiratornih impulsa. Ritam disanja.
Ritmički inspiratorni ispusti iz dorzalne skupine neurona.
Osnovni ritam disanja generirana uglavnom dorzalnom skupinom respiratornih neurona. Čak i nakon transekcije svih perifernih živaca koji ulaze u produženu moždinu i moždano deblo ispod i iznad produžene moždine, ova skupina neurona nastavlja generirati ponovljene eksplozije akcijskih potencijala inspiratornog neurona. Temeljni uzrok ovih gađanja nije poznat.
Nakon nekog vremena, obrazac aktivacije se ponavlja, i to se nastavlja tijekom cijelog života životinje, pa većina fiziologa koji se bave fiziologijom disanja vjeruje da i ljudi imaju sličnu mrežu neurona smještenih unutar medule oblongate; moguće je da uključuje ne samo dorzalnu skupinu neurona, već i susjedne dijelove produžene moždine, te da je ta mreža neurona odgovorna za glavni ritam disanja.
Povećanje signala inspiracije.
Signal iz neurona koji se prenosi do inspiratornih mišića, u glavnoj dijafragmi, nije trenutni izljev akcijskih potencijala. Tijekom normalnog disanja postupno se povećava oko 2 sek. Nakon toga on naglo pada oko 3 sekunde, čime se zaustavlja ekscitacija dijafragme i omogućuje elastična trakcija pluća i stijenke prsnog koša za izdah. Zatim ponovno počinje inspiracijski signal, i ciklus se opet ponavlja, a u intervalu između njih je izdisaj. Dakle, inspiracijski signal je rastući signal. Očigledno, takvo povećanje signala omogućuje postupno povećanje volumena pluća tijekom udisaja umjesto oštrog udaha.
Kontroliraju se dva momenta rastućeg signala.
- Brzina porasta rastućeg signala, pa tijekom otežanog disanja signal brzo raste i uzrokuje brzo punjenje pluća.
- Ograničavajuća točka na kojoj signal iznenada nestaje. Ovo je uobičajeni način kontrole brzine disanja; što prije rastući signal prestane, vrijeme udisaja je kraće. Istodobno se smanjuje i trajanje izdisaja, zbog čega se disanje ubrzava.
Refleksna regulacija disanja.
Refleksna regulacija disanja provodi se zahvaljujući činjenici da neuroni respiratornog centra imaju veze s brojnim mehanoreceptorima dišnog trakta i alveola pluća i receptorima vaskularnih refleksogenih zona. Sljedeći tipovi mehanoreceptora nalaze se u ljudskim plućima:
- iritantni ili brzo adaptirajući receptori respiratorne sluznice;
- Receptori istezanja glatkih mišića respiratornog trakta;
- J-receptori.
Refleksi sa sluznice nosne šupljine.
Iritacija nadražujućih receptora nosne sluznice, na primjer, duhanski dim, inertne čestice prašine, plinovite tvari, voda uzrokuje sužavanje bronhija, glotisa, bradikardiju, smanjeni minutni volumen, sužavanje lumena krvnih žila kože i mišića. Zaštitni refleks se očituje kod novorođenčadi tijekom kratkotrajnog uranjanja u vodu. Oni doživljavaju respiratorni zastoj, sprječavajući prodor vode u gornji dišni trakt.
Refleksi iz grla.
Mehanički nadražaj mukoznih receptora stražnje strane nosne šupljine uzrokuje snažnu kontrakciju dijafragme, vanjskih interkostalnih mišića, a posljedično i udisaj, čime se otvaraju dišni putovi kroz nosne prolaze (aspiracijski refleks). Ovaj refleks je izražen kod novorođenčadi.
Refleksi iz grkljana i dušnika.
Između epitelnih stanica sluznice grkljana i glavnih bronha nalaze se brojni živčani završeci. Ove receptore nadražuju udahnute čestice, nadražujući plinovi, bronhijalni sekret i strana tijela. Sve ovo zove refleks kašlja, očituje se u oštrom izdisaju na pozadini sužavanja grkljana i kontrakcije glatkih mišića bronha, koji traje dugo nakon refleksa.
Refleks kašlja glavni je plućni refleks živca vagusa.
Refleksi iz receptora bronhija.
U epitelu intrapulmonalnih bronha i bronhiola nalaze se brojni mijelinizirani receptori. Iritacija ovih receptora uzrokuje hiperpneju, bronhokonstrikciju, kontrakciju grkljana, hipersekreciju sluzi, ali nikada nije praćena kašljem. Receptori većina osjetljiv na tri vrste podražaja:
- duhanski dim, brojne inertne i iritantne kemikalije;
- oštećenje i mehaničko rastezanje dišnih putova tijekom dubokog disanja, kao i pneumotoraks, atelektaza, djelovanje bronhokonstriktora;
- plućna embolija, plućna kapilarna hipertenzija i plućni anafilaktički fenomeni.
Refleksi iz J-receptora.
u alveolarnim septama u dodiru s kapilarama specifične J receptore. Ovi receptori su posebno osjetljiv na intersticijski edem, plućnu vensku hipertenziju, mikroemboliju, iritirajuće plinove i inhalacijske narkotičke tvari, fenil digvanid (s intravenskom primjenom ove tvari).
Stimulacija J-receptora uzrokuje najprije apneju, zatim površinsku tahipneju, hipotenziju i bradikardiju.
Hering-Breuerov refleks.
Napuhavanje pluća u anesteziranoj životinji refleksno inhibira udisaj i uzrokuje izdisaj.. Transekcija vagusnih živaca eliminira refleks. Živčani završeci smješteni u bronhijalnim mišićima djeluju kao receptori za istezanje pluća. Oni se nazivaju sporo adaptirajućim receptorima istezanja pluća, koji su inervirani mijeliniziranim vlaknima živca vagusa.
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj pri respiratornim volumenima većim od 1 litre (npr. tijekom tjelesne aktivnosti). U budnoj odrasloj osobi kratkotrajni bilateralni blok vagusnog živca uz lokalnu anesteziju ne utječe ni na dubinu ni na brzinu disanja.
U novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno očituje tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Proprioceptivna kontrola daha.
Receptori prsnih zglobova šalju impulse u cerebralni korteks i jedini su izvor informacija o pokretima prsnog koša i plimnim volumenima.
Interkostalni mišići, manjim dijelom dijafragma, sadrže veliki broj mišićnih vretena.. Aktivnost ovih receptora očituje se tijekom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolirane kontrakcije intrafuzalnih mišićnih vlakana. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente leđne moždine. Nedovoljno skraćenje inspiratornih ili ekspiratornih mišića pojačava impuls iz mišićnih vretena, koja doziraju mišićni napor preko motornih neurona.
Kemorefleksi disanja.
Parcijalni tlak kisika i ugljičnog dioksida(Po2 i Pco2) u arterijskoj krvi ljudi i životinja održava se na prilično stabilnoj razini, unatoč značajnim promjenama u potrošnji O2 i oslobađanju CO2. Hipoksija i pad pH krvi ( acidoza) uzrok povećana ventilacija(hiperventilacija), te hiperoksija i povišen pH krvi ( alkaloza) - smanjenje ventilacije(hipoventilacija) ili apneja. Kontrolu normalnog sadržaja u unutarnjem okruženju tijela O2, CO2 i pH provode periferni i središnji kemoreceptori.
adekvatan poticaj za periferne kemoreceptore je smanjenje Po2 u arterijskoj krvi, u manjoj mjeri, povećanje Pco2 i pH, a za središnje kemoreceptore - povećanje koncentracije H + u izvanstaničnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) kemoreceptori.
Periferni kemoreceptori nalaze se u karotidnim i aortnim tijelima. Signali iz arterijskih kemoreceptora preko karotidnih i aortnih živaca najprije dolaze do neurona jezgre jednog snopa produžene moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih kemoreceptora na smanjenje Pao2 je vrlo brz, ali nelinearan. S Pao2 unutar 80-60 mm Hg. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog porasta ventilacije, a kada je Pao2 ispod 50 mm Hg. (6,7 kPa) postoji izražena hiperventilacija.
Paco2 i pH krvi samo pojačavaju učinak hipoksije na arterijske kemoreceptore i nisu odgovarajući podražaji za ovu vrstu respiratornih kemoreceptora.
Odgovor arterijskih kemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak O2 u arterijskoj krvi glavni je iritant perifernih kemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima živca karotidnog sinusa prestaje kada je Pao2 iznad 400 mm Hg. (53,2 kPa). S normoksijom, učestalost pražnjenja karotidnog sinusnog živca je 10% njihovog maksimalnog odgovora, koji se opaža pri Pao2 od oko 50 mm Hg. i ispod. Reakcija hipoksičnog disanja praktički je odsutna kod autohtonih stanovnika gorja i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove prilagodbe na planine (3500 m i više).
središnji kemoreceptori.
Položaj središnjih kemoreceptora nije definitivno utvrđen. Istraživači vjeruju da su takvi kemoreceptori smješteni u rostralnim regijama medule oblongate blizu njezine ventralne površine, kao iu različitim zonama dorzalne respiratorne jezgre.
Prisutnost središnjih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca u pokusnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Transekcija moždanog debla neposredno iznad produljene moždine ne utječe na prirodu ove reakcije.
adekvatan poticaj za središnje kemoreceptore je promjena koncentracije H * u izvanstaničnoj tekućini mozga. Funkciju regulatora pomaka praga pH u području središnjih kemoreceptora obavljaju strukture krvno-moždane barijere, koja odvaja krv od izvanstanične tekućine mozga. O2, CO2 i H+ prenose se kroz ovu barijeru između krvi i izvanstanične tekućine mozga. Prijenos CO2 i H+ iz unutarnjeg okruženja mozga u krvnu plazmu kroz strukture krvno-moždane barijere reguliran je enzimom karboanhidrazom.
Reakcija disanja na CO2. Hiperkapnija i acidoza stimuliraju, dok hipokapnija i alkaloza inhibiraju središnje kemoreceptore.
