refleks mekanizmaları. Solunumun refleks regülasyonu
bulunan dorsal olarak nükleus parabrachialis'te köprünün üst kısmı olan pnömotaksik merkez, sinyalleri inspiratuar alana iletir. Bu merkezin ana faaliyeti, büyüyen inspirasyon sinyalinin “kapanma” noktasını ve akciğer dolum fazının süresini kontrol etmektir. Güçlü bir pnömotaksik sinyal ile inspirasyon 0,5 saniyeye kısaltılabilir, bu da akciğerlerin çok küçük bir şekilde dolmasına karşılık gelir; zayıf bir pnömotaksik sinyal ile inspirasyon 5 saniye veya daha uzun sürebilir ve akciğerler büyük miktarda hava ile dolar.
Öncelik pnömotaksik merkezin görevi inspiratuar kısıtlamadır. Bu durumda, ikincil bir etki ortaya çıkar - çünkü nefes alma hızında bir artış. inspirasyon kısıtlaması ekshalasyon süresini ve her bir nefes döngüsünün toplam süresini kısaltır. Güçlü bir pnömotaksik sinyal, solunum hızını dakikada 30-40 nefese yükseltebilirken, zayıf bir pnömotaksik sinyal, hızı dakikada 3-5 nefese düşürebilir.
Solunum nöronlarının ventral grubu
ikiden medulla oblongata'nın yanları- solunum nöronlarının dorsal grubundan yaklaşık 5 mm önde ve yanal olarak - nükleus ambiguus'ta rostral olarak ve kaudal olarak - nükleus retroambiguus'ta bulunan ventral solunum nöronları grubu yer alır. Bu nöron grubunun işlevleri, dorsal gruptaki solunum nöronlarının işlevlerinden bazı önemli farklılıklara sahiptir.
1. Normal sessiz nefes alma sırasında, ventral grubun solunum nöronları neredeyse tamamen hareketsiz kalır. Normal sakin nefes alma, yalnızca solunum nöronlarının dorsal grubundan gelen ve esas olarak diyaframa iletilen inspiratuar sinyallerin tekrarından kaynaklanır ve ekshalasyon, akciğerlerin elastik geri tepmesinin etkisi altında gerçekleştirilir ve göğüs.
2. Ventral grubun solunum nöronlarının solunumu düzenleyen ana ritmik salınıma katılımına ilişkin veri yoktur.
3. Pulmoner ventilasyonda artışa neden olan impuls normalden daha fazla hale geldiğinde, solunum sinyallerinin oluşumu, nöronların dorsal grubundaki ana salınım mekanizmasından ventral grubun solunum nöronlarına doğru yapılmaya başlar. Sonuç olarak, ventral grubun nöronları ek impulsların yaratılmasına katılacaktır. 4. Ventral grubun bazı nöronlarının elektriksel olarak uyarılması, solumaya, diğerlerinin uyarılmasına - ekshalasyona neden olur. Bu nedenle, bu nöron grubu hem inhalasyonun yaratılmasında hem de ekshalasyonun yaratılmasında rol oynar. Zorlu ekspirasyon sırasında karın kaslarına iletilen güçlü ekspiratuar sinyaller oluşturmak için özellikle önemlidirler. Bu nedenle, bu nöron grubu, özellikle ciddi durumlarda, pulmoner ventilasyonda güçlü bir artış gerektiğinde, esas olarak bir yükseltici mekanizma olarak çalışır. fiziksel aktivite.
Hering-Breuer germe refleksi
ek olarak merkezi Solunumun düzenlenmesi için nöral mekanizmalar beyin sapında yer alan akciğerlerdeki alıcılardan gelen sinyaller de solunumun düzenlenmesinde görev alır. En önemlileri, akciğerlerin aşırı gerilmesi durumunda vagus sinirleri yoluyla solunum sisteminin dorsal grubuna sinyaller ileten, akciğerlerin tüm bölümlerinin bronş ve bronşiyollerinin duvarlarının kaslı bölümlerinde bulunan gerilme reseptörleridir. nöronlar. Bu sinyaller, pnömotaksik merkezden gelen sinyallerle aynı şekilde ilham üzerine etki eder: akciğerler aşırı gerildiğinde, gerilme reseptörleri, ilham dürtülerini "kapatan" ve ilhamı durduran geri bildirimi etkinleştirir. Buna Hering-Breuer esneme refleksi denir. Refleks, pnömotaksik merkezden gelen sinyaller gibi, solunumda da artışa neden olur.
Görünüşe göre bir kişi Hering-Breuer refleksi ancak tidal hacim 3 kattan fazla arttığında (1,5 l'den fazla olduğunda) etkinleştirilir. Bu refleksin esas olarak akciğerlerin aşırı gerilmesini önleyen koruyucu bir mekanizma olduğuna ve solunumun normal düzenlenmesinde önemli bir bileşen olmadığına inanılmaktadır.
Solunum refleksi, solunum üretmek için kemiklerin, kasların ve tendonların koordinasyonudur. Doğru miktarda hava alamadığımızda genellikle vücudumuza karşı nefes almak zorunda kalırız. Kaburgalar arasındaki boşluk (interkostal boşluk) ve interosseöz kaslar birçok insanda olması gerektiği kadar hareketli değildir. Solunum süreci, tüm vücudu içeren karmaşık bir süreçtir.
Birkaç solunum refleksi vardır:
Çürüme refleksi - alveollerin çökmesi sonucu solunumun aktivasyonu.
Şişirme refleksi, solunumu düzenleyen birçok nöral ve kimyasal mekanizmadan biridir ve akciğerlerin gerilme reseptörleri aracılığıyla kendini gösterir.
Paradoksal refleks - muhtemelen mikroatelektazinin gelişiminin ilk aşamalarında reseptörlerin tahrişiyle ilişkili, normal solunuma hakim olan rastgele derin nefesler.
Pulmoner vasküler refleks - pulmoner dolaşımın hipertansiyonu ile birlikte yüzeysel taşipne.
Tahriş refleksleri - trakea ve bronşlardaki subepitelyal reseptörler tahriş olduğunda ortaya çıkan öksürük refleksleri ve glottisin refleks olarak kapanması ve bronkospazm ile kendini gösterir; hapşırma refleksleri - burun mukozasının tahrişine bir tepki; ağrı ve sıcaklık reseptörleri tarafından tahriş edildiğinde nefes almanın ritminde ve doğasında değişiklik.
Solunum merkezinin nöronlarının aktivitesi, refleks etkilerinden güçlü bir şekilde etkilenir. Solunum merkezi üzerinde kalıcı ve kalıcı olmayan (epizodik) refleks etkileri vardır.
Alveolar reseptörlerin tahrişi sonucu kalıcı refleks etkileri ortaya çıkar (Goering-Breuer refleksi), akciğer kökü ve plevra (pulmo-torasik refleks), aortik ark ve karotid sinüslerin kemoreseptörleri (Heymans refleksi - site notu), bu vasküler alanların mekanoreseptörleri, solunum kaslarının propriyoseptörleri.
Bu grubun en önemli refleksi Hering-Breuer refleksidir. Akciğerlerin alveolleri, vagus sinirinin hassas sinir uçları olan gerilme ve kasılma mekanoreseptörlerini içerir. Germe reseptörleri normal ve maksimum inspirasyon sırasında uyarılır, yani pulmoner alveollerin hacmindeki herhangi bir artış bu reseptörleri uyarır. Çökme reseptörleri, yalnızca patolojik durumlarda (maksimum alveoler kollaps ile) aktif hale gelir.
Hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde, akciğer hacmindeki artışla (akciğerlere hava üfleme) bir refleks ekshalasyon gözlemlenirken, akciğerlerden hava pompalamanın hızlı bir refleks inhalasyona yol açtığı tespit edilmiştir. Bu reaksiyonlar transeksiyon sırasında oluşmadı vagus sinirleri. Bu nedenle, merkezi sinir uyarıları gergin sistem vagus sinirlerinden geçer.
Hering-Breuer refleksi, inhalasyon ve ekshalasyon eylemlerinde bir değişiklik sağlayan, solunum sürecinin kendi kendini düzenleme mekanizmalarını ifade eder. Alveoller inhalasyon sırasında gerildiğinde, vagus siniri boyunca uzanan gerilme reseptörlerinden gelen sinir impulsları, uyarıldığında inspirasyon nöronlarının aktivitesini inhibe ederek pasif ekshalasyona yol açan ekspiratuar nöronlara gider. Pulmoner alveoller çöker ve gerilme reseptörlerinden gelen sinir impulsları artık ekspiratuar nöronlara ulaşmaz. Solunum merkezinin inspiratuar kısmının uyarılabilirliğini ve aktif inspirasyonu arttırmak için koşullar yaratan aktiviteleri düşer. Ek olarak, kandaki karbondioksit konsantrasyonundaki artışla birlikte inspiratuar nöronların aktivitesi artar ve bu da inhalasyon eyleminin uygulanmasına katkıda bulunur.
Böylece, solunumun kendi kendini düzenlemesi, solunum merkezinin nöronlarının aktivitesinin düzenlenmesinin sinirsel ve hümoral mekanizmalarının etkileşimi temelinde gerçekleştirilir.
Pulmotorakküler refleks, akciğer dokusuna ve plevraya gömülü reseptörler uyarıldığında ortaya çıkar. Bu refleks, akciğerler ve plevra gerildiğinde ortaya çıkar. Refleks ark servikal ve torasik segment seviyesinde kapanır. omurilik. Refleksin nihai etkisi, akciğerlerin ortalama hacminde bir artış veya azalma olması nedeniyle solunum kaslarının tonunda bir değişikliktir.
Solunum kaslarının proprioreseptörlerinden gelen sinir impulsları sürekli olarak solunum merkezine gider. Soluk alma sırasında, solunum kaslarının proprioreseptörleri uyarılır ve bunlardan gelen sinir impulsları, solunum merkezinin solunum nöronlarına ulaşır. Sinir uyarılarının etkisi altında, ekshalasyonun başlamasına katkıda bulunan inspiratuar nöronların aktivitesi inhibe edilir.
Solunum nöronlarının aktivitesi üzerindeki aralıklı refleks etkileri, çeşitli fonksiyonların dış ve iç reseptörlerinin uyarılmasıyla ilişkilidir. Solunum merkezinin aktivitesini etkileyen aralıklı refleks etkileri, üst mukozanın reseptörleri tahriş edildiğinde ortaya çıkan refleksleri içerir. solunum sistemi, burun, nazofarenks, derinin sıcaklık ve ağrı reseptörleri, iskelet kası proprioreseptörleri, interoreseptörler. Örneğin, amonyak, klor, kükürt dioksit, tütün dumanı ve diğer bazı maddelerin buharlarının ani solunması ile burun, yutak, gırtlak reseptörlerinin tahrişi meydana gelir ve bu da refleks spazmına yol açar. glottis ve hatta bazen bronşiyal kaslar ve refleks nefes tutma.
Solunum yolu epiteli biriken toz, mukus, ayrıca kimyasal tahriş edici maddeler ve yabancı cisimler tarafından tahriş edildiğinde hapşırma ve öksürme görülür. Hapşırma, burun mukozasının reseptörleri tahriş olduğunda ve öksürük, gırtlak, trakea ve bronşların reseptörleri uyarıldığında ortaya çıkar.
Koruyucu solunum refleksleri (öksürme, hapşırma) solunum yollarının mukoza zarları tahriş olduğunda ortaya çıkar. Amonyak girdiğinde solunum durması meydana gelir ve glottis tamamen tıkanır, bronşların lümeni refleks olarak daralır.
Cildin sıcaklık reseptörlerinin, özellikle soğuk olanların tahrişi, refleks nefes tutmaya yol açar. Derideki ağrı reseptörlerinin uyarılmasına kural olarak solunum hareketlerinde bir artış eşlik eder.
İskelet kaslarının propriyoseptörlerinin uyarılması, solunum eyleminin uyarılmasına neden olur. Bu durumda solunum merkezinin artan aktivitesi, kas çalışması sırasında vücudun artan oksijen ihtiyacını sağlayan önemli bir adaptif mekanizmadır.
Gerilmesi sırasında midenin mekanoreseptörleri gibi interoreseptörlerin tahrişi, sadece kardiyak aktivitenin değil, aynı zamanda solunum hareketlerinin de inhibisyonuna yol açar.
Vasküler refleksojenik bölgelerin (aortik ark, karotis sinüsler) mekanoreseptörleri uyarıldığında, kan basıncındaki değişikliklerin bir sonucu olarak solunum merkezinin aktivitesinde değişiklikler gözlenir. Böylece, kan basıncındaki bir artışa, solunumda bir refleks gecikmesi eşlik eder, bir düşüş, solunum hareketlerinin uyarılmasına yol açar.
Bu nedenle, solunum merkezinin nöronları, organizmanın hayati aktivitesinin koşullarına göre solunum hareketlerinin derinliğinde ve ritminde bir değişikliğe yol açan ekstero-, proprio- ve interoreseptörlerin uyarılmasına neden olan etkilere karşı son derece hassastır.
Solunum merkezinin aktivitesi serebral korteks tarafından etkilenir. Serebral korteks tarafından solunumun düzenlenmesi kendi niteliksel özelliklerine sahiptir. Doğrudan uyarımlı deneylerde Elektrik şoku serebral korteksin bireysel alanları, solunum hareketlerinin derinliği ve sıklığı üzerinde belirgin bir etki göstermiştir. Akut, yarı kronik ve kronik deneylerde (implante edilmiş elektrotlar) serebral korteksin çeşitli bölümlerinin elektrik akımıyla doğrudan uyarılmasıyla elde edilen M. V. Sergievsky ve işbirlikçileri tarafından yapılan çalışmaların sonuçları, kortikal nöronların her zaman kesin bir etkiye sahip olmadığını göstermektedir. solunum üzerinde. Nihai etki, esas olarak uygulanan uyaranların gücü, süresi ve sıklığı, serebral korteksin ve solunum merkezinin işlevsel durumu gibi bir dizi faktöre bağlıdır.
Serebral korteksin solunumun düzenlenmesindeki rolünü değerlendirmek için, şartlandırılmış refleksler yöntemi kullanılarak elde edilen veriler büyük önem taşımaktadır. İnsanlarda veya hayvanlarda bir metronom sesine yüksek oranda karbondioksit içeren bir gaz karışımının solunması eşlik ederse, bu pulmoner ventilasyonda bir artışa yol açacaktır. 10 ... 15 kombinasyondan sonra, metronomun izole aktivasyonu (koşullu sinyal) solunum hareketlerinin uyarılmasına neden olur - birim zamanda seçilen metronom atım sayısı için koşullu bir solunum refleksi oluşmuştur.
Fiziksel çalışmaya veya spora başlamadan önce meydana gelen nefesin artması ve derinleşmesi de şartlandırılmış reflekslerin mekanizmasına göre gerçekleştirilir. Bu değişiklikler solunum hareketleri solunum merkezinin aktivitesindeki değişimleri yansıtır ve uyarlanabilir bir değere sahiptir, vücudun çok fazla enerji gerektiren işleri ve artan oksidatif süreçleri gerçekleştirmeye hazırlanmasına katkıda bulunur.
Bana göre. Marshak, kortikal: solunumun düzenlenmesi gerekli düzeyde pulmoner ventilasyon, solunum hızı ve ritmi, alveolar hava ve arteriyel kandaki karbondioksit seviyesinin sabitliğini sağlar.
Solunumun dış ortama adaptasyonu ve vücudun iç ortamında gözlemlenen değişimler, esas olarak beyin köprüsü (pons varolii), orta beyin nöronlarında önceden işlenen solunum merkezine giren kapsamlı sinir bilgisi ile ilişkilidir. ve diensefalon ve serebral korteks hücrelerinde .
Anestezi altındaki bir hayvanda akciğerlerin şişmesi, refleks olarak inhalasyonu engeller ve ekshalasyona neden olur. Bronşiyal kaslarda bulunan sinir uçları, akciğerin gerilmesi için reseptör görevi görür. Vagus sinirinin miyelinli lifleri tarafından innerve edilen yavaş adapte olan akciğer gerilme reseptörleri olarak adlandırılırlar.
Hering-Breuer refleksi, nefes almanın derinliğini ve sıklığını kontrol eder. İnsanlarda 1 litrenin üzerindeki solunum hacimlerinde (örneğin egzersiz sırasında) fizyolojik önemi vardır. Uyanık bir yetişkinde, lokal anestezi ile kısa süreli bilateral vagus sinir bloğu, solunumun derinliğini veya hızını etkilemez.
Yenidoğanlarda Hering-Breuer refleksi, doğumdan sonraki ilk 3-4 gün içinde açıkça kendini gösterir.
Proprioseptif nefes kontrolü. Göğüs eklemlerinin reseptörleri serebral kortekse impulslar gönderir ve göğüs ve göğüs hareketleri hakkında tek bilgi kaynağıdır. gelgit hacimleri.
Kaburgalar arası kaslar, daha az ölçüde diyafram, şunları içerir: çok sayıda kas iğcikleri. Bu reseptörlerin aktivitesi, pasif kas gerilmesi, izometrik kasılma ve intrafuzal kasın izole kasılması sırasında kendini gösterir. kas lifleri. Reseptörler, omuriliğin karşılık gelen bölümlerine sinyaller gönderir. İnspiratuar veya ekspiratuar kasların yetersiz kısalması, kas iğciklerinden gelen impulsları arttırır, bu da y-motor nöronlar yoluyla o-motor nöronların aktivitesini arttırır ve böylece kas eforunu dozlar.
Solunumun kemorefleksleri. İnsan ve hayvanların arteriyel kanındaki Horn ve Pcor, O3 tüketimi ve CO2 salınımındaki önemli değişikliklere rağmen oldukça sabit bir seviyede tutulur. Hipoksi ve kan pH'ındaki azalma (asidoz) ventilasyonda artışa (hiperventilasyon), hiperoksi ve kan pH'ındaki artış (alkaloz) ventilasyonda azalmaya (hipoventilasyon) veya apneye neden olur. 02, CO2 ve pH'ın vücudun iç ortamındaki normal içeriği üzerindeki kontrol, periferik ve merkezi kemoreseptörler tarafından gerçekleştirilir.
Periferik kemoreseptörler için yeterli bir uyaran, Po'daki bir azalmadır; arteriyel kan, daha az ölçüde, Pco2 ve pH'ta bir artış ve merkezi kemoreseptörler için, beynin hücre dışı sıvısındaki H* konsantrasyonunda bir artış.
Arteriyel (periferik) kemoreseptörler. Periferik kemoreseptörler karotiste bulunur ve
aort cisimleri. Karotid ve aortik sinirler yoluyla arteriyel kemoreseptörlerden gelen sinyaller, önce medulla oblongata'nın tek demetinin çekirdeğinin nöronlarına ulaşır ve sonra solunum merkezinin nöronlarına geçer. Pao^'deki bir azalmaya periferik kemoreseptörlerin tepkisi çok hızlıdır ancak doğrusal değildir. Rao altında; 80-60 içinde mm rt. Sanat. (10.6-8.0 kPa) havalandırmada hafif bir artış var ve Rao ile; 50 mm Hg'nin altında. Sanat. (6.7 kPa) belirgin bir hiperventilasyon var.
Paco2 ve kan pH'ı sadece hipoksinin arteriyel kemoreseptörler üzerindeki etkisini güçlendirir ve bu tip respiratuar kemoreseptörler için yeterli uyarıcı değildir.
Arteriyel kemoreseptörlerin yanıtı ve hipoksiye solunum. Arteriyel kanda C>2 eksikliği, periferik kemoreseptörlerin ana tahriş edicisidir. Karotis sinüs sinirinin afferent liflerindeki impuls aktivitesi, Paod 400 mm Hg'nin üzerine çıktığında durur. Sanat. (53,2 kPa). Normoksi ile, karotis sinüs sinirinin deşarj sıklığı, Raod yaklaşık 50 mm Hg olduğunda gözlenen maksimum yanıtlarının% 10'udur. Sanat. ve altı - Hipoksik solunum reaksiyonu, yaylaların yerli sakinlerinde pratik olarak yoktur ve yaklaşık 5 yıl sonra, ova sakinlerinde yaylalara (3500 m ve üzeri) adaptasyonlarının başlamasından sonra kaybolur.
merkezi kemoreseptörler. Merkezi kemoreseptörlerin yeri kesin olarak belirlenmemiştir. Araştırmacılar, bu tür kemoreseptörlerin medulla oblongata'nın ventral yüzeyine yakın rostral kısımlarında ve ayrıca dorsal solunum çekirdeğinin çeşitli bölgelerinde bulunduğuna inanmaktadır.
Merkezi kemoreseptörlerin varlığı oldukça basit bir şekilde kanıtlanmıştır: deney hayvanlarında sinokarotid ve aortik sinirlerin kesilmesinden sonra, solunum merkezinin hipoksiye duyarlılığı ortadan kalkar, ancak hiperkapni ve asidoza solunum yanıtı tamamen korunur. Beyin sapının doğrudan medulla oblongata üzerinden kesilmesi bu reaksiyonun doğasını etkilemez.
yeterli uyaran merkezi kemoreseptörler için bir değişikliktir Beynin hücre dışı sıvısındaki H4 konsantrasyonu. İşlev eşik denetleyicisi Bölgedeki pH değişiklikleri Merkezi kemoreseptörler, kanı kandan ayıran kan-beyin bariyerinin yapılarını gerçekleştirir. beynin hücre dışı sıvısı. Bu bariyer ulaşım için kullanılır. 02, CO2 ve H^ kan arasında ve hücre dışı beyin sıvısı CO2 ve H+'nın taşınması dahili beyin ortamı plazma kan başından sonuna kadar kan beyin yapıları bariyer karbonik anhidraz enzimi tarafından düzenlenir.
COi'ye nefes yanıtı. Hiperkapni ve asidoz uyarırken, hipokapni ve alkaloz merkezi kemoreseptörleri inhibe eder.
Yeniden soluma yöntemi, merkezi kemoreseptörlerin beynin hücre dışı sıvısının pH'ındaki değişikliklere duyarlılığını belirlemek için kullanılır. Denek, önceden temizlenmiş Od ile doldurulmuş kapalı bir kaptan nefes alır. Kapalı bir şekilde nefes alırken
Pirinç. 8.12. Havalandırmada değişiklik akciğerler (ve. l "min) bağlı olarak kısmi basınçtan od(A) ve Çünkü <Б) в альвеолярном воздухе при различномOg içeriği alveolar hava (40, 50, 60 ve 100 mm Hg).
dışarı verilen CO sistemi; COa konsantrasyonunda lineer bir artışa neden olur ve aynı anda hem kandaki hem de beynin hücre dışı sıvısındaki H* konsantrasyonunu arttırır. Test, CO içeriğinin kontrolü altında 4-5 dakika süreyle gerçekleştirilir; solunan havada
Şek. Şekil 8.12, arteriyel kandaki farklı CO2 gerilimi seviyelerinde ventilasyon hacmindeki değişimi gösterir. Rasoa 40 mm Hg'nin altında olduğunda. Sanat. (5,3 kPa) apne, hipokapninin bir sonucu olarak ortaya çıkabilir. Bu dönemde solunum merkezi, periferik kemoreseptörlerin hipoksik uyarımına çok duyarlı değildir.
8.6.3. Solunumun diğer bedensel işlevlerle koordinasyonu
İnsan ve hayvan organizmasının filogenetik gelişiminde, solunum merkezi, merkezi sinir sisteminin çeşitli bölümleriyle karmaşık sinaptik ilişkiler kazanır.
Farklı diğer fizyolojik vücut fonksiyonları nefes bulunan kontrol altında otonom(bitkisel) ve somatik gergin sistemler, yani insan ve hayvan solunumu sıklıkla isminde vejetatif-somatik işlev. var yakın etkileşim respiratuvar hümoral regülasyonu ve refleks doğası ve süreçleri bilinçli aktivite beyin. Bununla birlikte, uyku sırasında veya ilgili durumlarda yokluk ile bilinç bir kişide dış solunum korunur ve normaldir sürdürmek iç gaz homeostazıçevre. Öte yandan, bir kişinin gönüllü olarak fırsatı vardır.
nefes almanın derinliğini ve sıklığını değiştirin veya örneğin su altındayken tutun. Solunumun istemli kontrolü, solunum kaslarının propriyoseptif analizörünün kortikal temsiline ve solunum kaslarının kortikal kontrolünün varlığına dayanır.
İnsanlarda ve hayvanlarda serebral korteksin elektriksel olarak uyarılması, bazı kortikal bölgelerin uyarılmasının pulmoner ventilasyonda bir artışa neden olurken, diğerlerinin uyarılmasının pulmoner ventilasyonda bir azalmaya neden olduğunu göstermiştir. En şiddetli solunum depresyonu, ön beynin limbik sisteminin elektriksel uyarımı sırasında meydana gelir. Hipotalamusun termoregülasyon merkezlerinin katılımıyla, hipertermik koşullarda hiperpne oluşur.
Bununla birlikte, ön beyin nöronları ve solunum merkezi arasındaki birçok nörofizyolojik etkileşim mekanizması tam olarak anlaşılamamıştır.
Dolaylı olarak nefes alma kan gazları etkiler kan dolaşımı üzerinde içinde birçok organlar. En önemli hümoral veya metabolik düzenleyici yerel serebral kan akışı H* atardamar kan ve interstisyel sıvı. İÇİNDE kalite tonun metabolik düzenleyicisi beyin damarları da CO2 olarak kabul edilir. İÇİNDE son şey zaman Bu bakış açısı sorgulanır, çünkü CO-1 olarak moleküler bağlantı neredeyse yok vücudun iç ortamında. Moleküler CO2 (0-C=-0) vücutta bulunan alveol havasında ve dokularda sadece CO2 hava-kan ve histo-kan bariyerlerinden taşındığında. Kanda ve hücreler arası sıvıda CO; bağlı durumda bikarbonatlar, bu nedenle H^'nin metabolik regülasyonundan bahsetmek daha doğrudur. ton arterlerin düz kası gemiler ve onları lümen. Beyinde H^ konsantrasyonundaki artış kan damarlarını genişletir ve arteriyel kan veya interstisyel sıvıdaki I^ konsantrasyonunda bir azalma, aksine, artar ton düz kaslar damar duvarı. Yükselen burada serebral kan akışındaki değişiklikler katkı yapmak pH gradyan değişimiİle ikisi birden kan beyin tarafı bariyer ve yaratmak elverişli koşullar ya için arınma itibaren beyin kan damarları ile Düşük değer pH, veya kanın pH'ını düşürmek için azalmış kan akışının bir sonucu olarak.
fonksiyonel solunum kontrol sistemlerinin etkileşimi ve kan dolaşımı dır-dir ders yoğun fizyolojik araştırma. Her iki sistem ortak olmak damarlardaki refleksojenik bölgeler: aort ve sinokarotid. Periferik aortik solunum kemoreseptörleri ve karotis Boğa burcu, duyarlı arteriyel kanda hipoksi ve aort duvarının baroreseptörleri ve karotis sinüsler değişime duyarlı sistemik tansiyon, konumlanmış refleksojenik bölgeler doğrudan yakınlık arkadaş arkadaştan Tüm adlandırılmış alıcılar afferent gönder sinyaller uzman nöronlar ana hassas medulla oblongata'nın çekirdekleri çekirdekler yalnız ışın İÇİNDE buna yakınlık çekirdekler bulunan
solunum merkezinin dorsal solunum çekirdeği. Burada medulla oblongata'da vazomotor merkez bulunur.
Medulla oblongata'nın solunum ve vazomotor merkezlerinin aktivitesi, bulbar retiküler oluşumun bir dizi bütünleştirici çekirdeğinin nöronları tarafından koordine edilir.
inhalasyon ve ekshalasyon sırasında ortaya çıkan solunum refleksleri; solunumun kendi kendini düzenlemesinde önemli bir bağlantı (Bkz. Solunum). 1868'de Alman fizyologlar E. Goering ve J. Breuer tarafından tanımlanmıştır. Teneffüs sırasında akciğerler gerilir, bu da alveollerin yanı sıra interkostal kaslarda ve diyaframda bulunan mekanoreseptörlerin (mekanik stimülasyona duyarlı sinir uçları) tahriş olmasına neden olur. Mekanoreseptörlerden vagus siniri yoluyla sinir impulsları medulla oblongata'nın Solunum merkezine girer ve nöronların uyarılmasına yol açarak kas gevşemesine ve ekshalasyona neden olur. Akciğerlerin gerilmesi ne kadar güçlü olursa, solunum merkezine o kadar fazla impuls girerek inhalasyonun durmasına ve ekshalasyonun başlamasına neden olur. Bu impulsların kesilmesi yine ilhamı uyarır.
Kitaplarda "Goering-Breuer refleksleri"
Hering'in tedavi yasası
yazar Hamilton DonHering'in tedavi yasası
Kedi ve Köpeklerin Homeopatik Tedavisi kitabından yazar Hamilton DonHering'in Tedavi Yasası Hering, homeopatik tıp üzerine on ciltten oluşan en önemli çalışmalardan birini yazdı - bu çalışma hala bir klasik olarak kabul ediliyor. Ayrıca Hering, homeopatinin temel yasalarından birini formüle etti.
ROMAN INTERMEDYA GEZİSİ
Çöl Tilkisi kitabından. Mareşal Erwin Rommel tarafından Koch LutzGOERING'İN ROMAN INTERMEDIA'SI Münih'ten Roma'ya yaptığı bir gezi sırasında Hermann Goering Frau Rommel'e döndü: “Madam Rommel, kocanız hakkında şikayette bulunmak istiyorum. Onun çok karamsar olduğunu düşünmüyor musun? Lütfen onu etkileyin! Bunu yanıtladı
"Sis Gidiyor"
yazar Baur HansGoering'in Sisi Aşağıdaki neredeyse anekdot niteliğindeki vaka, hem Hitler'in kendisini hem de yakın çevresi ile olan ilişkisini çok açık bir şekilde karakterize ediyor. Bir akşam saat on bir buçukta Hitler, operaya gittikten sonra Reich Şansölyeliği'ne döndü. öyle geçti ki
"Bu Goering için!"
Hitler'in Kişisel Pilotu kitabından. Bir SS Obergruppenführer'in Anıları. 1939-1945 yazar Baur Hans"Bu Goering için!" Bir gün Berlin'e iner inmez Reich Bakanı Göring havaalanına geldi ve Hitler'i Göring'in özel siparişi üzerine inşa ettiği yeni Ju-52 uçağını incelemeye davet etti. Uçak bizden sadece birkaç metre uzaktaydı.
Goering'den garip mesaj
Hitler'in Kişisel Pilotu kitabından. Bir SS Obergruppenführer'in Anıları. 1939-1945 yazar Baur HansGoering'den garip bir mesaj 25 Nisan'da Hitler, Berghof'ta bulunan Goering'den şu mesajı içeren bir telgraf aldı: “Beni halefiniz olarak atadınız. Berlin'de kuşatıldınız ve yetkiniz yalnızca sınırlı bir alana yayılıyor. hepsini iletmeni rica ediyorum
Goering'in telgrafı
Anılar 1942-1943 kitabından yazar Mussolini BenitoGöring'in Telgrafı Bu durumda, İtalyan hükümetinin Almanya'nın müttefiki gibi davranması ve savaşı sürdürmek istemesiyle, Reich hükümeti iki hükümet arasındaki ilişkileri tehlikeye atamaz veya Almanya'da erken bir krize neden olamaz.
Göring'in özel konumu
yazar Sevgili Nikolaus vonGöring'in özel konumu Luftwaffe Yüksek Komutanlığı (OKL) tarafında da zorluklar vardı. Goering'in yakın zamanda Hava Bakanlığı'nı yeniden düzenlemesi OKW'de endişe yarattı. Goering'in o zaman bile devlette ve silahlı kuvvetlerin liderliğindeki özel konumu
Göring'in doğum günü
Kitaptan Hitler'in emir subayıydım yazar Sevgili Nikolaus vonGoering'in doğum günü 12 Ocak'ta Goering 45. yaş gününü kutladı. Hitler her zaman tebrik edenler arasındaydı. Führer'in evinde kaldığı süre boyunca Goering herhangi bir ziyaretçi kabul etmedi. Hitler en küçük refakatçiyle geldi: sadece kişisel yardımcılar ve ben. Kendim
Göring'in yer değiştirmesi
Kitaptan Hitler'in emir subayıydım yazar Sevgili Nikolaus vonÖğleden sonra Goering'den bir telgraf geldi. Kişisel olarak Hitler'e hitaben yazılmıştı ve orijinali ona çoktan verilmişti. Hemen metni okudum: “Führerim! Berlin kalesindeki komuta noktasında kalma kararından sonra, benim,
Goering için resimler
Sanat Dünyasında Büyük Maceralar ve Maceralar kitabından yazar Korovina Elena AnatolievnaGoering için Tablolar Sabahın erken saatlerinde, Amsterdam'ın saygın Kaisergracht caddesi bir siren sesiyle uyandı. İki siyah polis arabası, sanatçı van Meegeren'in evinin önünde çığlık çığlığa durdu. Sahibi hala ne olduğunu tam olarak anlamamıştı ama elleri çoktan kopmuştu.
Goering için motorlar
Büyük İftiraya Uğrayan Savaş kitabından yazar Pykhalov Igor VasilievichMotors for Goering Dahası, Batılı firmalar Üçüncü Reich'a askeri üretimin kurulmasında aktif yardım sağladı. Bu nedenle, Vickers endişesi, Alman denizaltı filosunun inşasına doğrudan dahil oldu. Çünkü bu firma patenti elinde tutuyordu.
GOERING'İN İNTİHARI
200 ünlü zehirlenme kitabından yazar Antsyshkin IgorGOERING'İN İNTİHARI Hermann Goering tipik bir Prusyalı ve alışılmadık bir Nazi idi, ancak biyografisini incelerken tamamen zıt sonuçlara varılabilir.Göring genellikle başlardı. Harbiyeli Kolordu. Piyade teğmen olarak hizmet. Pilot kurslar. Pilot. keşif pilotu,
Hering-Breuer refleksleri
Yazarın Büyük Sovyet Ansiklopedisi (GE) kitabından TSBBölüm 11 Breuer dönemi (1882–1894)
Kitaptan Sigmund Freud'un Hayatı ve Eserleri Ernest Jones tarafından11. BÖLÜM Breuer Dönemi (1882-1894) Adı genellikle Freud'un erken yaşlarıyla ilişkilendirilen Dr. Josef Breuer (1842-1925), (bazen tanımlandığı gibi) yalnızca ünlü bir Viyanalı hekim değil, aynı zamanda ünlü bir bilim insanıydı. . Freud onu "zengin ve çok yönlü bir adam" olarak tanımladı.
DetaylarSinir sistemi genellikle böyle ayarlar alveoler havalandırma oranı, vücudun ihtiyaçlarına neredeyse tam olarak karşılık gelir, bu nedenle arteriyel kandaki oksijen (Po2) ve karbondioksitin (Pco2) gerilimi, ağır fiziksel efor sırasında ve diğer birçok solunum stresi durumunda bile çok az değişir. Bu makale ortaya koymaktadır nörojenik sistem işlevi solunum düzenlemesi.
Solunum merkezinin anatomisi.
solunum merkezi beyin sapında medulla oblongata ve köprünün her iki yanında yer alan birkaç nöron grubundan oluşur. Onlar ayrılır üç büyük nöron grubu:
- solunum nöronlarının dorsal grubu, esas olarak ilham veren medulla oblongata'nın dorsal kısmında yer alır;
- solunum nöronlarının ventral grubu medulla oblongata'nın ventrolateral kısmında yer alan ve esas olarak ekshalasyona neden olan;
- pnömotaksik merkez ponsun tepesinde dorsal olarak bulunur ve esas olarak nefes alma hızını ve derinliğini kontrol eder. Solunumun kontrolünde en önemli rol nöronların dorsal grubu tarafından gerçekleştirilir, bu yüzden önce fonksiyonlarını ele alacağız.
sırt grubu solunum nöronları medulla oblongata'nın uzunluğunun çoğu boyunca uzanır. Bu nöronların çoğu soliter sistemin çekirdeğinde bulunur, ancak medulla oblongata'nın yakındaki retiküler oluşumunda bulunan ek nöronlar da solunumun düzenlenmesi için önemlidir.
Soliter sistem çekirdeği, duyusal çekirdektir.İçin gezinmek Ve dilsofarengeal sinirler, duyusal sinyalleri solunum merkezine ileten:
- periferik kemoreseptörler;
- baroreseptörler;
- çeşitli akciğer reseptörleri.
Solunum impulslarının üretilmesi. Solunum ritmi.
Nöronların dorsal grubundan ritmik inspirasyon deşarjları.
Temel solunum ritmi esas olarak solunum nöronlarının dorsal grubu tarafından üretilir. Medulla oblongata'ya ve medulla oblongata'nın altında ve üstünde beyin sapına giren tüm periferik sinirlerin kesilmesinden sonra bile, bu nöron grubu, inspiratuar nöron aksiyon potansiyellerinin tekrarlanan patlamalarını üretmeye devam eder. Bu voleybolların altında yatan neden bilinmiyor.
Bir süre sonra, aktivasyon modeli tekrarlanır ve bu hayvanın yaşamı boyunca devam eder, bu nedenle solunum fizyolojisiyle ilgilenen çoğu fizyolog, insanların da medulla oblongata içinde yer alan benzer bir nöron ağına sahip olduğuna inanır; sadece dorsal nöron grubunu değil, aynı zamanda medulla oblongata'nın bitişik kısımlarını da içermesi ve bu nöron ağının ana solunum ritminden sorumlu olması mümkündür.
Artan ilham sinyali.
İnspiratuar kaslara iletilen nöronlardan gelen sinyal, ana diyaframda, anlık bir aksiyon potansiyeli patlaması değildir. Normal solunum sırasında yavaş yavaş artar yaklaşık 2 saniye ondan sonra o keskin bir şekilde düşer yaklaşık 3 saniye, bu da diyaframın uyarılmasını durdurur ve akciğerlerin ve göğüs duvarının nefes vermek için elastik çekişini sağlar. Ardından inspirasyon sinyali tekrar başlar ve döngü tekrar tekrar eder ve aralarındaki aralıkta bir ekshalasyon var. Bu nedenle, inspiratuar sinyal artan bir sinyaldir. Görünüşe göre, sinyaldeki böyle bir artış, keskin bir inspirasyon yerine inspirasyon sırasında akciğer hacminde kademeli bir artış sağlar.
Yükselen sinyalin iki anı kontrol edilir.
- Yükselen sinyalin artış hızı yani zor nefes alma sırasında sinyal hızla yükselir ve akciğerlerin hızla dolmasına neden olur.
- Sinyalin aniden kaybolduğu sınırlayıcı nokta. Bu, solunum hızını kontrol etmenin yaygın bir yoludur; yükselen sinyal ne kadar çabuk durursa, inspirasyon süresi o kadar kısalır. Aynı zamanda ekshalasyon süresi de azalır, bunun sonucunda nefes alma hızlanır.
Solunumun refleks regülasyonu.
Solunumun refleks regülasyonu, solunum merkezinin nöronlarının, solunum yolunun çok sayıda mekanoreseptörleri ve akciğerlerin alveolleri ve vasküler refleksojenik bölgelerin reseptörleri ile bağlantılı olması nedeniyle gerçekleştirilir. İnsan akciğerlerinde aşağıdaki mekanoreseptör türleri bulunur::
- tahriş edici veya hızla adapte olan solunum mukozal reseptörleri;
- Solunum yolunun düz kaslarının gerilme reseptörleri;
- J-reseptörleri.
Burun boşluğunun mukoza zarından gelen refleksler.
Nazal mukozanın tahriş edici reseptörlerinin tahrişi, örneğin tütün dumanı, inert toz parçacıkları, gazlı maddeler, su bronşların, glotisin, bradikardinin daralmasına, kalp debisinin azalmasına, deri ve kas damarlarının lümeninin daralmasına neden olur. Koruyucu refleks, suya kısa süreli daldırma sırasında yenidoğanlarda kendini gösterir. Suyun üst solunum yollarına girmesini önleyerek solunum durması yaşarlar.
Boğazdan gelen refleksler.
Burun boşluğunun arkasındaki mukozal reseptörlerin mekanik tahrişi, diyaframın, dış interkostal kasların güçlü bir şekilde kasılmasına ve sonuç olarak burun pasajlarından hava yolunu açan (aspirasyon refleksi) inhalasyona neden olur. Bu refleks yenidoğanlarda ifade edilir.
Larinks ve trakeadan gelen refleksler.
Larinks ve ana bronşların mukoza zarının epitel hücreleri arasında çok sayıda sinir ucu bulunur. Bu reseptörler solunan partiküller, tahriş edici gazlar, bronşiyal sekresyonlar ve yabancı cisimler tarafından tahriş edilir. Tüm bu aramalar öksürük refleksi, larinksin daralması ve refleksten sonra uzun süre devam eden bronşların düz kaslarının kasılması arka planına karşı keskin bir ekshalasyonla kendini gösterir.
Öksürük refleksi, vagus sinirinin ana pulmoner refleksidir..
Bronşiyol reseptörlerinden gelen refleksler.
İntrapulmoner bronşların ve bronşiyollerin epitelinde çok sayıda miyelinli reseptör bulunur. Bu reseptörlerin tahrişi, hiperpne, bronkokonstriksiyon, gırtlak kasılması, mukus hipersekresyonuna neden olur, ancak asla öksürüğe eşlik etmez. Reseptörler en üç tür uyarana duyarlı:
- tütün dumanı, çok sayıda inert ve tahriş edici kimyasallar;
- derin nefes alma sırasında hava yollarının hasar görmesi ve mekanik olarak gerilmesi, ayrıca pnömotoraks, atelektazi, bronkokonstriktörlerin etkisi;
- pulmoner emboli, pulmoner kapiller hipertansiyon ve pulmoner anafilaktik fenomen.
J-reseptörlerinden gelen refleksler.
alveol septasında kılcal damarlarla temas halinde spesifik J reseptörleri. Bu reseptörler özellikle interstisyel ödem, pulmoner venöz hipertansiyon, mikroembolizm, tahriş edici gazlara duyarlı ve inhalasyon narkotik maddeler, fenil diguanid (bu maddenin intravenöz uygulaması ile).
J-reseptörlerinin uyarılması, önce apneye, ardından yüzeyel takipneye, hipotansiyona ve bradikardiye neden olur.
Hering-Breuer refleksi.
Anestezi altındaki bir hayvanda akciğerlerin şişmesi, refleks olarak inhalasyonu engeller ve ekshalasyona neden olur.. Vagus sinirlerinin kesilmesi refleksi ortadan kaldırır. Bronşiyal kaslarda bulunan sinir uçları, akciğerin gerilmesi için reseptör görevi görür. Vagus sinirinin miyelinli lifleri tarafından innerve edilen yavaş adapte olan akciğer gerilme reseptörleri olarak adlandırılırlar.
Hering-Breuer refleksi, nefes almanın derinliğini ve sıklığını kontrol eder.. İnsanlarda 1 litrenin üzerindeki solunum hacimlerinde (örneğin, fiziksel aktivite sırasında). Uyanık bir yetişkinde, lokal anestezi ile kısa süreli bilateral vagus sinir bloğu, solunumun derinliğini veya hızını etkilemez.
Yenidoğanlarda Hering-Breuer refleksi, doğumdan sonraki ilk 3-4 gün içinde açıkça kendini gösterir.
Proprioseptif nefes kontrolü.
Göğüs eklemlerinin reseptörleri serebral kortekse impulslar gönderir. ve göğüs hareketleri ve gelgit hacimleri hakkında tek bilgi kaynağıdır.
Kaburgalar arası kaslar, daha az ölçüde diyafram, çok sayıda kas iğciği içerir.. Bu reseptörlerin aktivitesi, pasif kas gerilmesi, izometrik kasılma ve intrafüzal kas liflerinin izole kasılması sırasında kendini gösterir. Reseptörler, omuriliğin karşılık gelen bölümlerine sinyaller gönderir. İnspiratuar veya ekspiratuar kasların yetersiz kısalması, kas eforunu motor nöronlar yoluyla dozlayan kas iğciklerinden gelen impulsları arttırır.
Solunumun kemorefleksleri.
Oksijen ve karbondioksitin kısmi basıncı(Po2 ve Pco2), O2 tüketimi ve CO2 salınımındaki önemli değişikliklere rağmen, insan ve hayvanların arteriyel kanında oldukça sabit bir seviyede tutulur. Hipoksi ve kan pH'ında azalma ( asidoz) neden artan havalandırma(hiperventilasyon) ve hiperoksi ve artan kan pH'ı ( alkaloz) - havalandırmada azalma(hipoventilasyon) veya apne. O2, CO2 ve pH vücudunun iç ortamındaki normal içeriğin kontrolü, periferik ve merkezi kemoreseptörler tarafından gerçekleştirilir.
yeterli uyaran periferik kemoreseptörler için arteriyel kan Po2'de azalma, daha az ölçüde, Pco2 ve pH'ta ve merkezi kemoreseptörler için - beynin hücre dışı sıvısındaki H + konsantrasyonunda bir artış.
Arteriyel (periferik) kemoreseptörler.
periferik kemoreseptörler karotis ve aortik cisimlerde bulunur. Karotid ve aortik sinirler yoluyla arteriyel kemoreseptörlerden gelen sinyaller, önce medulla oblongata'nın tek demetinin çekirdeğinin nöronlarına ulaşır ve sonra solunum merkezinin nöronlarına geçer. Pao2'deki azalmaya periferik kemoreseptörlerin tepkisi çok hızlıdır ancak doğrusal değildir. 80-60 mm Hg içinde Pao2 ile. (10.6-8.0 kPa) ventilasyonda hafif bir artış olur ve Pao2 50 mm Hg'nin altına düştüğünde. (6.7 kPa) belirgin bir hiperventilasyon var.
Paco2 ve kan pH'ı sadece hipoksinin arteriyel kemoreseptörler üzerindeki etkisini güçlendirir ve bu tip respiratuar kemoreseptörler için yeterli uyarıcı değildir.
Arteriyel kemoreseptörlerin yanıtı ve hipoksiye solunum. Arteriyel kandaki O2 eksikliği, periferik kemoreseptörlerin ana tahriş edicisidir. Karotis sinüs sinirinin afferent liflerindeki impuls aktivitesi, Pao2 400 mm Hg'nin üzerine çıktığında durur. (53,2 kPa). Normoksi ile, karotis sinüs sinirinin boşalma sıklığı, yaklaşık 50 mm Hg'lik Pao2'de gözlenen maksimum yanıtlarının %10'udur. ve aşağıda. Hipoksik solunum reaksiyonu, yaylaların yerli sakinlerinde pratik olarak yoktur ve ova sakinlerinde yaylalara (3500 m ve üzeri) adaptasyonlarının başlamasından yaklaşık 5 yıl sonra kaybolur.
merkezi kemoreseptörler.
Merkezi kemoreseptörlerin yeri kesin olarak belirlenmemiştir. Araştırmacılar, bu tür kemoreseptörlerin medulla oblongata'nın ventral yüzeyine yakın rostral bölgelerinde ve ayrıca dorsal solunum çekirdeğinin çeşitli bölgelerinde bulunduğuna inanmaktadır.
Merkezi kemoreseptörlerin varlığı oldukça basit bir şekilde kanıtlanmıştır: deney hayvanlarında sinokarotid ve aortik sinirlerin kesilmesinden sonra, solunum merkezinin hipoksiye duyarlılığı ortadan kalkar, ancak hiperkapni ve asidoza solunum yanıtı tamamen korunur. Beyin sapının doğrudan medulla oblongata üzerinden kesilmesi bu reaksiyonun doğasını etkilemez.
yeterli uyaran merkezi kemoreseptörler için beynin hücre dışı sıvısındaki H * konsantrasyonundaki değişiklik. Merkezi kemoreseptörler bölgesindeki eşik pH kaymalarının düzenleyicisinin işlevi, kanı beynin hücre dışı sıvısından ayıran kan-beyin bariyerinin yapıları tarafından gerçekleştirilir. O2, CO2 ve H+, kan ile beynin hücre dışı sıvısı arasındaki bu bariyer aracılığıyla taşınır. CO2 ve H+'nın beynin iç ortamından kan-beyin bariyerinin yapıları yoluyla kan plazmasına taşınması karbonik anhidraz enzimi tarafından düzenlenir.
CO2'ye solunum yanıtı. Hiperkapni ve asidoz uyarırken, hipokapni ve alkaloz merkezi kemoreseptörleri inhibe eder.
