refleksni mehanizmi. Refleksna regulacija disanja
Located dorzalno u nucleus parabrachialis gornji dio mosta, pneumotaksički centar prenosi signale u inspiratorno područje. Osnovna aktivnost ovog centra je kontrola tačke „isključenja“ rastućeg inspiratornog signala i trajanja faze punjenja pluća. Uz jak pneumotaksički signal, inspiracija se može skratiti na 0,5 sekundi, što odgovara vrlo malom punjenju pluća; sa slabim pneumotaksičkim signalom, inspiracija može trajati 5 sekundi ili više, a pluća se pune velikom količinom zraka.
Primarni zadatak pneumotaksijskog centra je inspiratorno ograničenje. U ovom slučaju nastaje sekundarni efekat - povećanje brzine disanja, jer. Inspiratorno ograničenje skraćuje trajanje izdisaja i ukupan period svakog ciklusa disanja. Jak pneumotaksički signal može povećati brzinu disanja na 30-40 udisaja u minuti, dok slab pneumotaksički signal može smanjiti brzinu disanja na 3-5 udisaja u minuti.
Ventralna grupa respiratornih neurona
Od dva strane duguljaste moždine- oko 5 mm ispred i bočno od dorzalne grupe respiratornih neurona - leži ventralna grupa respiratornih neurona, locirana rostralno u nucleus ambiguus i kaudalno - u nucleus retroambiguus. Funkcije ove grupe neurona imaju neke bitne razlike od funkcija respiratornih neurona dorzalne grupe.
1. Tokom normalnog tihog disanja, respiratorni neuroni ventralne grupe ostaju gotovo potpuno neaktivni. Normalno mirno disanje uzrokovano je samo ponavljanjem inspiratornih signala iz dorzalne grupe respiratornih neurona, koji se prenose uglavnom na dijafragmu, a izdisaj se izvodi pod utjecajem elastičnog trzaja pluća i prsa.
2. Nema podataka o učešću respiratornih neurona ventralne grupe u glavnoj ritmičkoj oscilaciji koja reguliše disanje.
3. Kada impuls koji uzrokuje povećanje plućne ventilacije postane veći od normalnog, generiranje respiratornih signala počinje da se provodi od glavnog oscilirajućeg mehanizma u dorzalnoj grupi neurona do respiratornih neurona ventralne grupe. Kao rezultat toga, neuroni ventralne grupe će sudjelovati u stvaranju dodatnih impulsa. 4. Električna stimulacija nekih neurona ventralne grupe izaziva udah, stimulacija drugih - izdisaj. Stoga je ova grupa neurona uključena i u stvaranje udisaja i u stvaranje izdisaja. Posebno su važni za stvaranje snažnih ekspiratornih signala koji se prenose na trbušne mišiće tokom otežanog izdisaja. Dakle, ova grupa neurona djeluje uglavnom kao pojačavajući mehanizam kada je potrebno snažno povećanje plućne ventilacije, posebno u teškim fizička aktivnost.
Hering-Breuerov refleks istezanja
Pored centralnog neuronske mehanizme za regulaciju disanja koji se nalaze unutar moždanog stabla, signali sa receptora u plućima takođe učestvuju u regulaciji disanja. Najvažniji su receptori za istezanje koji se nalaze u mišićnim dijelovima zidova bronha i bronhiola svih dijelova pluća, koji u slučaju preopterećenja pluća prenose signale kroz vagusne nerve do dorzalne grupe respiratornih organa. neurona. Ovi signali djeluju na inspiraciju na isti način kao i signali iz pneumotaksičkog centra: kada su pluća preopterećena, receptori za istezanje aktiviraju povratnu informaciju, koja „isključuje“ inspiracijske impulse i zaustavlja inspiraciju. To se zove Hering-Breuerov refleks istezanja. Refleks također uzrokuje pojačano disanje, kao i signali iz pneumotaksičkog centra.
Čini se da je osoba Hering-Breuerov refleks aktivira se tek nakon što se disajni volumen poveća za više od 3 puta (postane više od 1,5 l). Smatra se da je ovaj refleks uglavnom zaštitni mehanizam za sprečavanje preopterećenja pluća i nije važna komponenta u normalnoj regulaciji disanja.
Refleks disanja je koordinacija kostiju, mišića i tetiva za proizvodnju disanja. Često se dešava da moramo da dišemo uz tijelo kada nemamo dovoljnu količinu zraka. Prostor između rebara (međurebarni prostor) i međukoštanih mišića nije toliko pokretljiv koliko bi trebao biti kod mnogih ljudi. Proces disanja je složen proces koji uključuje cijelo tijelo.
Postoji nekoliko respiratornih refleksa:
Refleks propadanja - aktivacija disanja kao rezultat kolapsa alveola.
Refleks inflacije je jedan od mnogih neuronskih i hemijskih mehanizama koji regulišu disanje i manifestuje se kroz receptore za istezanje pluća.
Paradoksalni refleks - nasumični duboki udisaji koji dominiraju normalnim disanjem, moguće povezani sa iritacijom receptora u početnim fazama razvoja mikroatelektaze.
Plućni vaskularni refleks - površinska tahipneja u kombinaciji sa hipertenzijom plućne cirkulacije.
Refleksi iritacije - refleksi kašlja koji nastaju kada su subepitelni receptori u dušniku i bronhima iritirani i manifestuju se refleksnim zatvaranjem glotisa i bronhospazmom; refleksi kihanja - reakcija na iritaciju nosne sluznice; promjena ritma i prirode disanja kada su iritirani receptorima za bol i temperaturu.
Na aktivnost neurona respiratornog centra snažno utiču refleksni efekti. Postoje trajni i netrajni (epizodični) refleksni uticaji na respiratorni centar.
Trajni refleksni uticaji nastaju kao rezultat iritacije alveolarnih receptora (Goering-Breuerov refleks), korijen pluća i pleura (pulmo-torakalni refleks), hemoreceptori luka aorte i karotidnih sinusa (Heymansov refleks - napomena na mestu), mehanoreceptori ovih vaskularnih područja, proprioceptori respiratornih mišića.
Najvažniji refleks ove grupe je Hering-Breuerov refleks. Alveole pluća sadrže mehanoreceptore istezanja i kontrakcije, koji su osjetljivi nervni završeci vagusnog živca. Receptori za istezanje se pobuđuju tokom normalnog i maksimalnog udisaja, odnosno svako povećanje volumena plućnih alveola pobuđuje ove receptore. Kolapsni receptori postaju aktivni samo u patološkim stanjima (sa maksimalnim alveolarnim kolapsom).
U eksperimentima na životinjama ustanovljeno je da se povećanjem volumena pluća (uduvavanje zraka u pluća) uočava refleksni izdisaj, dok ispumpavanje zraka iz pluća dovodi do brzog refleksnog udisanja. Ove reakcije se nisu javile tokom transekcije vagusni nervi. Dakle, nervni impulsi do centralnog nervni sistem putuju kroz vagusne nerve.
Hering-Breuerov refleks se odnosi na mehanizme samoregulacije respiratornog procesa, osiguravajući promjenu u aktima udisaja i izdisaja. Kada se alveole istegnu tokom udisaja, nervni impulsi iz receptora za istezanje duž nerva vagusa odlaze do ekspiratornih neurona, koji kada su uzbuđeni inhibiraju aktivnost inspiratornih neurona, što dovodi do pasivnog izdisaja. Plućne alveole kolabiraju i nervni impulsi iz receptora za istezanje više ne dopiru do ekspiratornih neurona. Njihova aktivnost opada, što stvara uslove za povećanje ekscitabilnosti inspiratornog dijela respiratornog centra i aktivne inspiracije. Osim toga, povećava se aktivnost inspiratornih neurona s povećanjem koncentracije ugljičnog dioksida u krvi, što također doprinosi realizaciji čina udisanja.
Dakle, samoregulacija disanja se odvija na osnovu interakcije nervnih i humoralnih mehanizama regulacije aktivnosti neurona respiratornog centra.
Pulmotorakularni refleks nastaje kada su receptori ugrađeni u plućno tkivo i pleuru pobuđeni. Ovaj refleks se javlja kada se pluća i pleura istegnu. Refleksni luk se zatvara na nivou cervikalnih i torakalnih segmenata kičmena moždina. Krajnji učinak refleksa je promjena tonusa respiratornih mišića, zbog čega dolazi do povećanja ili smanjenja prosječnog volumena pluća.
Nervni impulsi iz proprioreceptora respiratornih mišića stalno idu u respiratorni centar. Prilikom udisaja proprioreceptori respiratornih mišića se pobuđuju i nervni impulsi iz njih stižu do inspiratornih neurona respiratornog centra. Pod uticajem nervnih impulsa inhibira se aktivnost inspiratornih neurona, što doprinosi početku izdisaja.
Povremeni refleksni uticaji na aktivnost respiratornih neurona povezani su sa ekscitacijom ekstero- i interoreceptora različitih funkcija. Povremeni refleksni efekti koji utiču na aktivnost respiratornog centra uključuju reflekse koji se javljaju kada su receptori gornje sluznice iritirani. respiratornog trakta, nos, nazofarinks, temperaturni i bolni receptori kože, proprioreceptori skeletnih mišića, interoreceptori. Tako, na primjer, naglim udisanjem para amonijaka, hlora, sumpor-dioksida, duvanskog dima i nekih drugih supstanci dolazi do iritacije receptora sluzokože nosa, ždrijela, larinksa, što dovodi do refleksnog grča glotis, a ponekad čak i bronhijalni mišići i refleksno zadržavanje daha.
Kada je epitel respiratornog trakta iritiran nagomilanom prašinom, sluzi, kao i hemijskim iritantima i stranim tijelima, uočava se kihanje i kašalj. Kijanje se javlja kada su receptori nazalne sluzokože iritirani, a kašalj se javlja kada su receptori larinksa, dušnika i bronhija uzbuđeni.
Zaštitni respiratorni refleksi (kašljanje, kihanje) nastaju kada su sluzokože respiratornog trakta iritirane. Kada amonijak uđe, dolazi do zastoja disanja i glotis je potpuno blokiran, lumen bronha se refleksno sužava.
Iritacija temperaturnih receptora kože, posebno hladnih, dovodi do refleksnog zadržavanja daha. Ekscitacija receptora boli u koži u pravilu je praćena povećanjem respiratornih pokreta.
Ekscitacija proprioceptora skeletnih mišića izaziva stimulaciju čina disanja. Povećana aktivnost respiratornog centra u ovom slučaju je važan adaptivni mehanizam koji obezbeđuje povećane potrebe organizma za kiseonikom tokom mišićnog rada.
Iritacija interoreceptora, poput mehanoreceptora želuca tokom njegovog istezanja, dovodi do inhibicije ne samo srčane aktivnosti, već i respiratornih pokreta.
Kada su mehanoreceptori vaskularnih refleksogenih zona (luk aorte, karotidni sinusi) pobuđeni, uočavaju se promjene u aktivnosti respiratornog centra kao rezultat promjena krvnog tlaka. Dakle, povećanje krvnog tlaka je praćeno refleksnim kašnjenjem disanja, smanjenje dovodi do stimulacije respiratornih pokreta.
Dakle, neuroni respiratornog centra su izuzetno osjetljivi na utjecaje koji izazivaju ekscitaciju ekstero-, proprio- i interoreceptora, što dovodi do promjene dubine i ritma respiratornih pokreta u skladu sa uslovima vitalne aktivnosti organizma.
Na aktivnost respiratornog centra utiče kora velikog mozga. Regulacija disanja od strane moždane kore ima svoje kvalitativne karakteristike. U eksperimentima sa direktnom stimulacijom strujni udar pojedina područja kore velikog mozga pokazala su izražen uticaj na dubinu i učestalost respiratornih pokreta. Rezultati istraživanja M. V. Sergievskog i njegovih saradnika, dobijeni direktnom stimulacijom različitih dijelova moždane kore električnom strujom u akutnim, polukroničnim i kroničnim eksperimentima (implantirane elektrode), pokazuju da kortikalni neuroni nemaju uvijek jednoznačan učinak. na disanje. Konačni efekat zavisi od niza faktora, uglavnom od jačine, trajanja i učestalosti primenjenih podražaja, funkcionalnog stanja kore velikog mozga i respiratornog centra.
Za procjenu uloge moždane kore u regulaciji disanja od velike su važnosti podaci dobiveni metodom uvjetnih refleksa. Ako je kod ljudi ili životinja zvuk metronoma popraćen udisanjem mješavine plinova s visokim sadržajem ugljičnog dioksida, to će dovesti do povećanja plućne ventilacije. Nakon 10 ... 15 kombinacija, izolirana aktivacija metronoma (uvjetni signal) će uzrokovati stimulaciju respiratornih pokreta - formiran je uslovni respiratorni refleks za odabrani broj otkucaja metronoma u jedinici vremena.
Pojačanje i produbljivanje disanja, koji se javljaju prije početka fizičkog rada ili sporta, također se provode prema mehanizmu uslovnih refleksa. Ove promjene u respiratorni pokreti odražavaju promjene u aktivnosti respiratornog centra i imaju adaptivnu vrijednost, doprinoseći pripremi tijela za obavljanje poslova koji zahtijevaju puno energije i pojačane oksidativne procese.
Po meni. Marshak, kortikalni: regulacija disanja osigurava potrebnu razinu plućne ventilacije, tempo i ritam disanja, konstantnost nivoa ugljičnog dioksida u alveolarnom zraku i arterijskoj krvi.
Prilagodba disanja vanjskoj sredini i pomaci uočeni u unutrašnjem okruženju tijela povezani su s opsežnim nervnim informacijama koje ulaze u respiratorni centar, koje se prethodno obrađuju, uglavnom u neuronima moždanog mosta (pons varolii), srednjem mozgu. i diencephalon, te u ćelijama moždane kore.
Naduvavanje pluća kod anestezirane životinje refleksno inhibira udisanje i izaziva izdisaj. Nervni završeci smješteni u bronhijalnim mišićima djeluju kao receptori za rastezanje pluća. Oni se nazivaju sporo adaptirajućim receptorima za rastezanje pluća, koji su inervirani mijeliniziranim vlaknima vagusnog živca.
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj pri respiratornim zapreminama većim od 1 litre (na primjer, tokom vježbanja). Kod budne odrasle osobe, kratkotrajna bilateralna blokada vagusnog živca uz lokalnu anesteziju ne utječe ni na dubinu ni na brzinu disanja.
Kod novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno manifestira tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Proprioceptivna kontrola disanja. Receptori grudnih zglobova šalju impulse u korteks velikog mozga i jedini su izvor informacija o pokretima grudnog koša i plimne zapremine.
Interkostalni mišići, u manjoj mjeri dijafragma, sadrže veliki broj mišićna vretena. Aktivnost ovih receptora se manifestuje tokom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolovane kontrakcije intrafuzalnog mišićna vlakna. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente kičmene moždine. Nedovoljno skraćivanje mišića udaha ili izdisaja povećava impulse iz mišićnih vretena, koji povećavaju aktivnost o-motoneurona kroz y-motorne neurone i tako doziraju mišićni napor.
Hemorefleksi disanja. Horn i Pcor u arterijskoj krvi ljudi i životinja održavaju se na prilično stabilnom nivou, uprkos značajnim promjenama u potrošnji O3 i oslobađanju CO2. Hipoksija i smanjenje pH krvi (acidoza) uzrokuju povećanje ventilacije (hiperventilacija), a hiperoksija i povećanje pH krvi (alkaloza) uzrokuju smanjenje ventilacije (hipoventilacija) ili apneju. Kontrolu normalnog sadržaja 02, CO2 i pH u unutrašnjem okruženju organizma vrše periferni i centralni hemoreceptori.
Adekvatan stimulans za periferne hemoreceptore je smanjenje Po; arterijske krvi, u manjoj mjeri, povećanje Pco2 i pH, a za centralne hemoreceptore povećanje koncentracije H* u ekstracelularnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) hemoreceptori. Periferni hemoreceptori se nalaze u karotidi i
tijela aorte. Signali iz arterijskih hemoreceptora preko karotidnog i aortalnog živca u početku stižu do neurona jezgra jednog snopa oblongate moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih hemoreceptora na smanjenje Pao^ je vrlo brz, ali nelinearan. Under Rao; unutar 80-60 mm rt. Art. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog povećanja ventilacije, a sa Rao; ispod 50 mm Hg. Art. (6,7 kPa) postoji izražena hiperventilacija.
Paco2 i pH krvi samo potenciraju učinak hipoksije na arterijske hemoreceptore i nisu adekvatni stimulansi za ovu vrstu respiratornih hemoreceptora.
Odgovor arterijskih hemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak C>2 u arterijskoj krvi glavni je iritans perifernih hemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima nerva karotidnog sinusa prestaje kada je Paod iznad 400 mm Hg. Art. (53,2 kPa). Kod normoksije, učestalost pražnjenja nerva karotidnog sinusa iznosi 10% njihovog maksimalnog odgovora, što se opaža kada je Raod oko 50 mm Hg. Art. i ispod - Hipoksična reakcija disanja praktički izostaje kod autohtonih stanovnika visoravni i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove adaptacije na visoravni (3500 m i više).
centralnih hemoreceptora. Lokacija centralnih hemoreceptora nije definitivno utvrđena. Istraživači vjeruju da se takvi hemoreceptori nalaze u rostralnim dijelovima produžene moždine blizu njene ventralne površine, kao iu različitim zonama dorzalnog respiratornog jezgra.
Prisutnost centralnih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca kod eksperimentalnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Presjek moždanog debla direktno iznad produžene moždine ne utječe na prirodu ove reakcije.
adekvatan stimulans za centralne hemoreceptore je promena Koncentracija H 4 u ekstracelularnoj tečnosti mozga. Funkcija kontrolor praga pH se pomera u tom području centralni hemoreceptori provode strukture krvno-moždane barijere, koja odvaja krv od ekstracelularna tečnost mozga. Ova barijera se koristi za transport 02, CO2 i H^ između krvi i vanćelijski moždanu tečnost. Transport CO2 i H+ iz interni moždano okruženje u plazma krv kroz strukture krvnog mozga barijera regulira enzim karboanhidraza.
Reakcija daha na COi. Hiperkapnija i acidoza stimulišu, dok hipokapnija i alkaloza inhibiraju centralne hemoreceptore.
Metoda ponovnog disanja koristi se za određivanje osjetljivosti centralnih hemoreceptora na promjene pH vrijednosti ekstracelularne tekućine mozga. Subjekt diše iz zatvorene posude napunjene prethodno očišćenim Od. Prilikom disanja u zatvorenom
Rice. 8.12. Promjena ventilacije pluća (ve. l "min) u zavisnosti od parcijalnog pritiska od(A) i COz <Б) в альвеолярном воздухе при различномOg sadržaja u alveolarni vazduh (40, 50, 60 i 100 mm Hg).
sistem izdisanja CO; uzrokuje linearno povećanje koncentracije COa i istovremeno povećava koncentraciju H* u krvi, kao i u ekstracelularnoj tekućini mozga. Test se izvodi 4-5 minuta pod kontrolom sadržaja CO; u izdahnutom vazduhu
Na sl. 8.12 pokazuje promjenu volumena ventilacije na različitim nivoima napetosti CO2 u arterijskoj krvi. Kada je Rasoa ispod 40 mm Hg. Art. (5,3 kPa) apneja može nastati kao rezultat hipokapnije. U tom periodu respiratorni centar nije jako osjetljiv na hipoksičnu stimulaciju perifernih hemoreceptora.
8.6.3. Koordinacija disanja s drugim tjelesnim funkcijama
U filogenetskom razvoju ljudskog i životinjskog organizma, respiratorni centar stiče složene sinaptičke odnose sa različitim dijelovima centralnog nervnog sistema.
Za razliku od druge fiziološke tjelesne funkcije disanje nalazi pod kontrolom autonomna(vegetativni) i somatski nervozan sistemi, dakle ljudsko i životinjsko disanječesto pozvao vegetativno-somatska funkcija. Postoji bliska interakcija regulacija respiratornog humoralnog i refleksna priroda i procesi svjesna aktivnost mozak. Međutim, tokom spavanja ili u povezanim uslovima sa odsustvom svijest u osobi vanjsko disanje je održavano i normalno održavanje gasna homeostaza unutrašnjeg okruženje. S druge strane, osoba ima mogućnost da dobrovoljno
promijenite dubinu i frekvenciju disanja ili ga zadržite, na primjer, dok ste pod vodom. Voljna kontrola disanja zasniva se na kortikalnoj reprezentaciji proprioceptivnog analizatora respiratornih mišića i na prisutnosti kortikalne kontrole respiratornih mišića.
Električna stimulacija moždane kore kod ljudi i životinja pokazala je da ekscitacija nekih kortikalnih zona uzrokuje povećanje, dok stimulacija drugih uzrokuje smanjenje plućne ventilacije. Najteža respiratorna depresija javlja se tokom električne stimulacije limbičkog sistema prednjeg mozga. Uz učešće centara termoregulacije hipotalamusa, hiperpneja se javlja u hipertermnim stanjima.
Međutim, mnogi neurofiziološki mehanizmi interakcije između neurona prednjeg mozga i respiratornog centra ostaju slabo shvaćeni.
Disanje indirektno kroz gasovi u krvi utiče na cirkulaciju krvi in mnogi organi. Najvažniji humoralni, odn metabolički, regulator lokalni cerebralni protok krvi su H* arterijski krv i intersticijske tečnosti. IN kvaliteta metabolički regulator tonusa moždane žile se također smatraju CO2. IN poslednja stvar vrijeme ovo tačka gledišta je upitna, budući da CO-1 as molekularni veza gotovo da i ne postoji u unutrašnjoj sredini tela. molekularni CO2 (0-C=-0) nalazi u telu u alveolarnom vazduhu i u tkivima samo kada se CO2 transportuje kroz vazdušno-krvne i histo-krvne barijere. U krvi i međućelijskoj tečnosti CO; je u vezanom stanju bikarbonata, stoga je ispravnije govoriti o metaboličkoj regulaciji H^ ton glatke mišiće arterija plovila i njih lumen. U mozgu povećanje koncentracije H^širi krvne sudove i smanjenje koncentracije I^ u arterijskoj krvi ili intersticijskoj tekućini, naprotiv, raste ton glatke mišiće vaskularni zid. Emerging pri čemu promjene u cerebralnom krvotoku doprinijeti Promjena pH gradijenta By oboje strane krvnog mozga barijera i stvoriti povoljno uslovima bilo za ispiranje od cerebralnih krvnih sudova sa niska vrijednost pH, ili za snižavanje pH krvi kao rezultat smanjenog protoka krvi.
funkcionalan interakcija respiratornih kontrolnih sistema i cirkulaciju krvi je predmet intenzivne fiziološke istraživanja. Oba sistema imaju zajedničko refleksogene zone u krvnim žilama: aorte i sinokarotida. Periferni aortni respiratorni hemoreceptori i karotida Bik, osjetljiv na hipoksije u arterijskoj krvi i baroreceptora zida aorte i karotida sinusi osjetljiv na promjene sistemski krvni pritisak, nalazi se u refleksogena zone u direktno bliskost Prijatelju od prijatelja. Svi imenovani receptori poslati aferentno signalizira za specijalizovana neurona main osjetljivo jezgra produžene moždine jezgra samac greda. IN blizina ovoga jezgra nalazi
dorzalno respiratorno jezgro respiratornog centra. Ovdje u produženoj moždini nalazi se vazomotorni centar.
Aktivnost respiratornih i vazomotornih centara produžene moždine koordiniraju neuroni niza integrativnih jezgara bulbarne retikularne formacije.
respiratorni refleksi koji se javljaju tijekom udisaja i izdisaja; bitna karika u samoregulaciji disanja (vidi Respiracija). Opisali su ga nemački fiziolozi E. Goering i J. Breuer 1868. Prilikom udisaja, pluća se rastežu, što izaziva iritaciju mehanoreceptora (nervnih završetaka osetljivih na mehaničku stimulaciju) koji se nalaze u alveolama, kao i u interkostalnim mišićima i dijafragmi. Iz mehanoreceptora nervni impulsi kroz nerv vagus ulaze u respiratorni centar produžene moždine i dovode do ekscitacije neurona, uzrokujući opuštanje mišića i izdisaj. Što je jače istezanje pluća, to više impulsa ulazi u centar za disanje, što dovodi do prestanka udisaja i početka izdisaja. Prestanak ovih impulsa ponovo stimuliše inspiraciju.
"Gering-Breuer refleksi" u knjigama
Heringov zakon izlječenja
autor Hamilton DonHeringov zakon izlječenja
Iz knjige Homeopatski tretman mačaka i pasa autor Hamilton DonHeringov zakon izlječenja Hering je napisao jedno od najznačajnijih djela o homeopatskoj medicini, koje se sastoji od deset tomova - ovo djelo se i danas smatra klasičnim. Pored toga, Hering je formulisao jedan od osnovnih zakona homeopatije, koji
ROMAN INTERMEDIA GOERING
Iz knjige Desert Fox. Feldmaršal Erwin Rommel od Koch LutzGOERINGOV RIMSKI INTERMEDIJ Tokom putovanja iz Minhena u Rim, Herman Gering se obratio frau Romel: „Gospođo Romel, želim da se požalim na vašeg muža. Zar ne smatrate da je postao previše pesimističan? Molim vas da utičete na njega! Ona je odgovorila na ovo
"Magla Gering"
autor Baur HansGoeringova magla Sljedeći gotovo anegdotski slučaj vrlo jasno karakterizira i samog Hitlera i njegov odnos s njegovim užim krugom. Jedne večeri oko pola jedanaest, Hitler se vratio u kancelariju Rajha nakon što je prisustvovao operi. Prošao je tako
"Ovo je za Geringa!"
Iz knjige Hitlerov lični pilot. Memoari SS obergrupenfirera. 1939-1945 autor Baur Hans"Ovo je za Geringa!" Jednog dana, čim smo sleteli u Berlin, ministar Rajha Gering je stigao na aerodrom i pozvao Hitlera da pregleda njegov novi avion Ju-52, koji je napravljen po Geringovom specijalnom nalogu. Avion je bio samo nekoliko metara od nas
Čudna poruka od Geringa
Iz knjige Hitlerov lični pilot. Memoari SS obergrupenfirera. 1939-1945 autor Baur HansČudna Geringova poruka Hitler je 25. aprila primio telegram od Geringa, koji je bio u Berghofu, sa porukom: „Imenovali ste me za svog naslednika. Opkoljeni ste u Berlinu, a vaša vlast se proteže samo na ograničeno područje. Molim vas da sve prenesete
Geringov telegram
Iz knjige Memoari 1942-1943 autor Mussolini BenitoGöringov telegram U ovoj situaciji, s italijanskom vladom koja se pretvarala da je saveznik Njemačke i želela da nastavi rat, vlada Rajha nije mogla ugroziti odnose između dvije vlade ili izazvati preuranjenu krizu u
Göringov poseban položaj
autor Belov Nikolaus vonGeringov poseban položaj Bilo je poteškoća i od strane Vrhovne komande Luftwaffea (OKL). Nedavna Geringova reorganizacija Ministarstva vazduhoplovstva izazvala je zabrinutost u OKW. Geringov poseban položaj u državi i u rukovodstvu oružanih snaga i tada
Geringov rođendan
Iz knjige sam bio Hitlerov ađutant autor Belov Nikolaus vonGeringov rođendan Gering je 12. januara proslavio 45. rođendan. Hitler je uvijek bio među čestitarima. Za vrijeme Firerovog boravka u njegovoj kući, Gering nije primio nijednu posjetu. Hitler je stigao sa najmanjom pratnjom: samo lični ađutanti i ja. Sebe
Göringov pomak
Iz knjige sam bio Hitlerov ađutant autor Belov Nikolaus vonGoeringov iskaz. Popodne je stigao telegram od Geringa. Bila je upućena lično Hitleru, a original mu je već bio dat. Odmah sam pročitao tekst: „Moj Fireru! Da li se slažete da nakon vaše odluke da ostanete na komandnom mjestu u berlinskoj tvrđavi, ja,
Slike za Geringa
Iz knjige Velike avanture i avanture u svijetu umjetnosti autor Korovina Elena AnatolievnaSlike za Geringa Rano ujutru uglednu ulicu Kaisergracht u Amsterdamu probudio je urlik sirene. Dva crna policijska automobila su se s škripom zaustavila ispred kuće umjetnika van Meegerena. Vlasnik još uvijek nije baš razumio šta se dešava, ali su mu ruke već bile pukle
Motori za Goeringa
Iz knjige Veliki oklevetani rat autor Pykhalov Igor VasiljevičMotori za Geringa Štaviše, zapadne firme su pružile Trećem Rajhu aktivnu pomoć u uspostavljanju vojne proizvodnje. Tako je koncern Vickers bio direktno uključen u izgradnju njemačke podmorničke flote. Zato što je ova firma držala patent
GOERINGOVO SAMOUBISTVO
Iz knjige 200 poznatih trovanja autor Antsyshkin IgorGOERINGOVO SAMOUBISTVO Herman Gering je bio tipičan Prus i netipičan nacista, iako se proučavajući njegovu biografiju može doći do sasvim suprotnih zaključaka. Kadetski korpus. Služba kao poručnik u pešadiji. Pilot kursevi. Pilot. pilot izviđač,
Hering-Breuer refleksi
Iz knjige Velika sovjetska enciklopedija (GE) autora TSBPoglavlje 11 Breuerov period (1882–1894)
Iz knjige Život i djela Sigmunda Frojda od Ernesta Jonesa11. POGLAVLJE Breuerov period (1882-1894) Dr Josef Breuer (1842-1925), čije se ime često povezuje sa Frojdovim ranim životom, nije bio samo poznati bečki lekar (kako ga ponekad opisuju), već i poznati naučnik . Frojd ga je opisao kao „čoveka bogatog i svestranog
DetaljiNervni sistem to obično postavlja brzina alveolarne ventilacije, što gotovo potpuno odgovara potrebama organizma, pa se napetost kisika (Po2) i ugljičnog dioksida (Pco2) u arterijskoj krvi malo mijenja čak i pri teškim fizičkim naporima i u većini drugih slučajeva respiratornog stresa. Ovaj članak navodi funkcija neurogenog sistema regulacija disanja.
Anatomija respiratornog centra.
respiratorni centar sastoji se od nekoliko grupa neurona smještenih u moždanom stablu s obje strane produžene moždine i mosta. Podijeljeni su na tri velike grupe neurona:
- dorzalna grupa respiratornih neurona, nalazi se u dorzalnom dijelu produžene moždine, koja uglavnom uzrokuje inspiraciju;
- ventralna grupa respiratornih neurona, koji se nalazi u ventrolateralnom dijelu produžene moždine i uglavnom uzrokuje izdisaj;
- pneumotaksički centar, koji se nalazi dorzalno na vrhu mosta i kontroliše uglavnom brzinu i dubinu disanja. Najvažniju ulogu u kontroli disanja ima dorzalna grupa neurona, pa ćemo prvo razmotriti njene funkcije.
Dorzalna grupa respiratorni neuroni prostiru se na većini dužine produžene moždine. Većina ovih neurona nalazi se u jezgru solitarnog trakta, iako su dodatni neuroni smješteni u obližnjoj retikularnoj formaciji produžene moždine također važni za regulaciju disanja.
Jezgro solitarnog trakta je senzorno jezgro Za lutanje I glosofaringealnih nerava, koji prenose senzorne signale do respiratornog centra od:
- periferni hemoreceptori;
- baroreceptori;
- razne vrste plućnih receptora.
Generisanje respiratornih impulsa. Ritam disanja.
Ritmična inspiratorna pražnjenja iz dorzalne grupe neurona.
Osnovni ritam disanja generira uglavnom dorzalna grupa respiratornih neurona. Čak i nakon transekcije svih perifernih nerava koji ulaze u produženu moždinu i moždano deblo ispod i iznad duguljaste moždine, ova grupa neurona nastavlja stvarati ponovljene navale akcionih potencijala inspiratornih neurona. Osnovni uzrok ovih salva je nepoznat.
Nakon nekog vremena, obrazac aktivacije se ponavlja, i to se nastavlja tijekom cijelog života životinje, tako da većina fiziologa uključenih u fiziologiju disanja vjeruje da i ljudi imaju sličnu mrežu neurona smještenih unutar produžene moždine; moguće je da uključuje ne samo dorzalnu grupu neurona, već i susjedne dijelove produžene moždine, te da je ova mreža neurona odgovorna za glavni ritam disanja.
Povećanje signala inspiracije.
Signal od neurona koji se prenosi do inspiratornih mišića, u glavnoj dijafragmi, nije trenutni nalet akcionih potencijala. Tokom normalnog disanja postepeno se povećava oko 2 sek. Nakon toga on naglo pada oko 3 sekunde, što zaustavlja ekscitaciju dijafragme i omogućava elastičnoj trakciji pluća i zida grudnog koša da izdiše. Zatim ponovo počinje inspiratorni signal i ciklus se ponovo ponavlja, a u intervalu između njih dolazi do izdisaja. Dakle, inspiratorni signal je sve veći signal. Očigledno, takvo povećanje signala osigurava postepeno povećanje volumena pluća tijekom inspiracije umjesto oštrog udisaja.
Kontrolisana su dva momenta rastućeg signala.
- Brzina porasta signala koji se diže, pa pri otežanom disanju signal brzo raste i izaziva brzo punjenje pluća.
- Granična tačka u kojoj signal iznenada nestaje. Ovo je uobičajen način kontrole brzine disanja; što prije prestane rastući signal, to je vrijeme udisaja kraće. Istovremeno se smanjuje i trajanje izdisaja, zbog čega se disanje ubrzava.
Refleksna regulacija disanja.
Refleksna regulacija disanja ostvaruje se zbog činjenice da neuroni respiratornog centra imaju veze sa brojnim mehanoreceptorima respiratornog trakta i alveola pluća i receptorima vaskularnih refleksogenih zona. Sljedeći tipovi mehanoreceptora nalaze se u ljudskim plućima:
- iritantni ili brzo adaptirajući receptori respiratorne sluzokože;
- Receptori istezanja glatkih mišića respiratornog trakta;
- J-receptori.
Refleksi sa sluzokože nosne šupljine.
Iritacija iritantnih receptora nazalne sluznice, na primjer, duhanski dim, inertne čestice prašine, plinovite tvari, voda uzrokuje sužavanje bronha, glotisa, bradikardiju, smanjen minutni volumen, sužavanje lumena krvnih žila kože i mišića. Zaštitni refleks se manifestuje kod novorođenčadi prilikom kratkotrajnog uranjanja u vodu. Dožive zastoj disanja, sprečavajući prodiranje vode u gornje disajne puteve.
Refleksi iz grla.
Mehanička iritacija mukoznih receptora stražnjeg dijela nosne šupljine uzrokuje snažnu kontrakciju dijafragme, vanjskih interkostalnih mišića i, posljedično, udisanje, čime se otvara dišni put kroz nosne prolaze (aspiracijski refleks). Ovaj refleks je izražen kod novorođenčadi.
Refleksi iz larinksa i traheje.
Brojni nervni završeci nalaze se između epitelnih ćelija sluznice larinksa i glavnih bronha. Ovi receptori su iritirani udahnutim česticama, iritirajućim gasovima, bronhijalnim sekretima i stranim tijelima. Sve ovo zove refleks kašlja, koji se očituje u oštrom izdisaju na pozadini suženja larinksa i kontrakcije glatkih mišića bronha, koja traje dugo nakon refleksa.
Refleks kašlja je glavni plućni refleks vagusnog živca.
Refleksi sa bronhiolnih receptora.
Brojni mijelinizirani receptori nalaze se u epitelu intrapulmonalnih bronha i bronhiola. Iritacija ovih receptora izaziva hiperpneju, bronhokonstrikciju, kontrakciju larinksa, hipersekreciju sluzi, ali nikada nije praćena kašljem. Najviše receptora osjetljiv na tri vrste stimulusa:
- duvanski dim, brojne inertne i nadražujuće hemikalije;
- oštećenje i mehaničko istezanje disajnih puteva pri dubokom disanju, kao i pneumotoraks, atelektaza, djelovanje bronhokonstriktora;
- plućna embolija, plućna kapilarna hipertenzija i plućne anafilaktičke pojave.
Refleksi sa J-receptora.
u alveolarnim septama u kontaktu sa kapilarima specifični J receptori. Ovi receptori su posebno osjetljiv na intersticijski edem, plućnu vensku hipertenziju, mikroemboliju, nadražujuće plinove i inhalacijske narkotičke supstance, fenil digvanid (uz intravensku primjenu ove supstance).
Stimulacija J-receptora uzrokuje prvo apneju, zatim površinsku tahipneju, hipotenziju i bradikardiju.
Hering-Breuerov refleks.
Naduvavanje pluća kod anestezirane životinje refleksno inhibira udisanje i izaziva izdisaj.. Transekcija vagusnih nerava eliminira refleks. Nervni završeci smješteni u bronhijalnim mišićima djeluju kao receptori za rastezanje pluća. Oni se nazivaju sporo adaptirajućim receptorima za rastezanje pluća, koji su inervirani mijeliniziranim vlaknima vagusnog živca.
Hering-Breuerov refleks kontrolira dubinu i učestalost disanja. Kod ljudi ima fiziološki značaj pri respiratornim zapreminama većim od 1 litre (npr. tokom fizičke aktivnosti). Kod budne odrasle osobe, kratkotrajna bilateralna blokada vagusnog živca uz lokalnu anesteziju ne utječe ni na dubinu ni na brzinu disanja.
Kod novorođenčadi se Hering-Breuerov refleks jasno manifestira tek u prva 3-4 dana nakon rođenja.
Proprioceptivna kontrola disanja.
Receptori grudnih zglobova šalju impulse u moždanu koru i jedini su izvor informacija o pokretima prsnog koša i plimnim volumenima.
Interkostalni mišići, u manjoj mjeri dijafragma, sadrže veliki broj mišićnih vretena.. Aktivnost ovih receptora se manifestuje tokom pasivnog istezanja mišića, izometrijske kontrakcije i izolovane kontrakcije intrafuzalnih mišićnih vlakana. Receptori šalju signale u odgovarajuće segmente kičmene moždine. Nedovoljno skraćivanje mišića udaha ili izdisaja pojačava impuls iz mišićnih vretena, koja doziraju mišićni napor preko motornih neurona.
Hemorefleksi disanja.
Parcijalni tlak kisika i ugljičnog dioksida(Po2 i Pco2) u arterijskoj krvi ljudi i životinja održava se na prilično stabilnom nivou, uprkos značajnim promjenama u potrošnji O2 i oslobađanju CO2. Hipoksija i smanjenje pH krvi ( acidoza) uzrok povećana ventilacija(hiperventilacija), te hiperoksija i povišen pH krvi ( alkaloza) - smanjenje ventilacije(hipoventilacija) ili apneja. Kontrolu normalnog sadržaja O2, CO2 i pH u unutrašnjem okruženju organizma vrše periferni i centralni hemoreceptori.
adekvatan stimulans za periferne hemoreceptore je smanjenje Po2 arterijske krvi, u manjoj mjeri, povećanje Pco2 i pH, a za centralne hemoreceptore - povećanje koncentracije H+ u ekstracelularnoj tekućini mozga.
Arterijski (periferni) hemoreceptori.
Periferni hemoreceptori nalazi se u karotidnim i aortalnim telima. Signali iz arterijskih hemoreceptora preko karotidnog i aortalnog živca u početku stižu do neurona jezgra jednog snopa oblongate moždine, a zatim se prebacuju na neurone respiratornog centra. Odgovor perifernih hemoreceptora na smanjenje Pao2 je vrlo brz, ali nelinearan. Sa Pao2 unutar 80-60 mm Hg. (10,6-8,0 kPa) dolazi do blagog povećanja ventilacije, a kada je Pao2 ispod 50 mm Hg. (6,7 kPa) postoji izražena hiperventilacija.
Paco2 i pH krvi samo potenciraju učinak hipoksije na arterijske hemoreceptore i nisu adekvatni stimulansi za ovu vrstu respiratornih hemoreceptora.
Odgovor arterijskih hemoreceptora i disanja na hipoksiju. Nedostatak O2 u arterijskoj krvi glavni je iritans perifernih hemoreceptora. Impulsna aktivnost u aferentnim vlaknima nerva karotidnog sinusa prestaje kada je Pao2 iznad 400 mm Hg. (53,2 kPa). Kod normoksije, učestalost pražnjenja nerva karotidnog sinusa iznosi 10% njihovog maksimalnog odgovora, što se opaža pri Pao2 od oko 50 mm Hg. i ispod. Hipoksična reakcija disanja praktički izostaje kod autohtonih stanovnika visoravni i nestaje otprilike 5 godina kasnije kod stanovnika ravnica nakon početka njihove adaptacije na visoravni (3500 m i više).
centralnih hemoreceptora.
Lokacija centralnih hemoreceptora nije definitivno utvrđena. Istraživači vjeruju da se takvi hemoreceptori nalaze u rostralnim regijama produžene moždine blizu njene ventralne površine, kao iu različitim zonama dorzalnog respiratornog jezgra.
Prisutnost centralnih kemoreceptora dokazuje se vrlo jednostavno: nakon transekcije sinokarotidnog i aortnog živca kod eksperimentalnih životinja nestaje osjetljivost respiratornog centra na hipoksiju, ali je respiratorni odgovor na hiperkapniju i acidozu potpuno očuvan. Presjek moždanog debla direktno iznad produžene moždine ne utječe na prirodu ove reakcije.
adekvatan stimulans za centralne hemoreceptore je promjena koncentracije H* u ekstracelularnoj tekućini mozga. Funkciju regulatora pomaka praga pH u području centralnih hemoreceptora obavljaju strukture krvno-moždane barijere, koje odvajaju krv od ekstracelularne tekućine mozga. O2, CO2 i H+ se transportuju kroz ovu barijeru između krvi i ekstracelularne tečnosti mozga. Transport CO2 i H+ iz unutrašnjeg okruženja mozga u krvnu plazmu kroz strukture krvno-moždane barijere regulira enzim karboanhidraza.
Reakcija disanja na CO2. Hiperkapnija i acidoza stimulišu, dok hipokapnija i alkaloza inhibiraju centralne hemoreceptore.
