refleksu mehānismi. Elpošanas refleksā regulēšana
Atrodas dorsāli kodolā parabrachialis tilta augšdaļa, pneimotaksiskais centrs pārraida signālus uz ieelpas zonu. Šī centra galvenā darbība ir augošā iedvesmas signāla “izslēgšanas” punkta un plaušu piepildīšanās fāzes ilguma kontrole. Ar spēcīgu pneimotaksisku signālu iedvesmu var saīsināt līdz 0,5 sekundēm, kas atbilst ļoti nelielam plaušu piepildījumam; ar vāju pneimotaksisko signālu iedvesma var ilgt 5 sekundes vai ilgāk, un plaušas piepildās ar lielu gaisa daudzumu.
Primārs pneimotaksiskā centra uzdevums ir ieelpas ierobežojums. Šajā gadījumā rodas sekundārs efekts - palielinās elpošanas ātrums, jo. ieelpas ierobežojums saīsina izelpas ilgumu un katra elpas cikla kopējo periodu. Spēcīgs pneimotaksiskais signāls var palielināt elpošanas ātrumu līdz 30-40 elpām minūtē, bet vājš pneimataktiskais signāls var samazināt ātrumu līdz 3-5 elpām minūtē.
Elpošanas neironu ventrālā grupa
No diviem smadzenes iegarenās malas- apmēram 5 mm priekšā un sānis no dorsālās elpošanas neironu grupas - atrodas ventrālā elpošanas neironu grupa, kas atrodas rostrāli ambiguusā kodolā un kaudāli - retroambiguusā kodolā. Šīs neironu grupas funkcijām ir dažas būtiskas atšķirības no muguras grupas elpošanas neironu funkcijām.
1. Normālas klusas elpošanas laikā ventrālās grupas elpošanas neironi paliek gandrīz pilnībā neaktīvi. Normālu mierīgu elpošanu izraisa tikai iedvesmas signālu atkārtošanās no elpceļu neironu muguras grupas, kas tiek pārraidīta galvenokārt uz diafragmu, un izelpošana tiek veikta plaušu elastīgā atsitiena ietekmē un krūtis.
2. Nav datu par ventrālās grupas elpošanas neironu līdzdalību galvenajā ritmiskajā svārstībā, kas regulē elpošanu.
3. Kad impulss, kas izraisa plaušu ventilācijas palielināšanos, kļūst vairāk nekā parasti, elpošanas signālu ģenerēšana sākas no galvenā svārstību mehānisma dorsālajā neironu grupā uz ventrālās grupas elpošanas neironiem. Rezultātā ventrālās grupas neironi piedalīsies papildu impulsu radīšanā. 4. Dažu ventrālās grupas neironu elektriskā stimulācija izraisa ieelpošanu, citu stimulācija - izelpu. Tāpēc šī neironu grupa ir iesaistīta gan ieelpas, gan izelpas radīšanā. Tie ir īpaši svarīgi, lai radītu spēcīgus izelpas signālus, kas tiek pārraidīti uz vēdera muskuļiem smagas izelpas laikā. Tādējādi šī neironu grupa galvenokārt darbojas kā pastiprinošs mehānisms, kad nepieciešama spēcīga plaušu ventilācijas palielināšanās, īpaši smagas fiziskā aktivitāte.
Hering-Breuer stiepšanās reflekss
Papildus centrālajam nervu mehānismi elpošanas regulēšanai Atrodas smadzeņu stumbrā, elpošanas regulēšanā piedalās arī plaušu receptoru signāli. Vissvarīgākie ir stiepes receptori, kas atrodas bronhu sieniņu muskuļu daļās un visu plaušu daļu bronhiolos, kas plaušu pārmērīgas izstiepšanas gadījumā pārraida signālus caur klejotājnerviem uz muguras elpceļu grupu. neironiem. Šie signāli iedarbojas uz iedvesmu tāpat kā signāli no pneimotaksiskā centra: kad plaušas ir pārslogotas, stiepšanās receptori aktivizē atgriezenisko saiti, kas “izslēdz” iedvesmas impulsus un aptur iedvesmu. To sauc par Hering-Breuer stiepšanās refleksu. Reflekss izraisa arī elpošanas palielināšanos, tāpat kā signālus no pneimatiskā centra.
Šķiet, ka cilvēks Heringa-Brēera reflekss tiek aktivizēts tikai pēc tam, kad plūdmaiņas tilpums ir palielinājies vairāk nekā 3 reizes (kļūst vairāk nekā 1,5 l). Tiek uzskatīts, ka šis reflekss galvenokārt ir aizsargmehānisms, lai novērstu plaušu pārmērīgu izstiepšanos, un tas nav svarīga sastāvdaļa normālai elpošanas regulēšanai.
Elpošanas reflekss ir kaulu, muskuļu un cīpslu koordinācija, lai radītu elpošanu. Bieži gadās, ka mums nākas elpot pret ķermeni, kad nesaņemam vajadzīgo gaisa daudzumu. Telpa starp ribām (starpribu telpa) un starpkaulu muskuļiem daudziem cilvēkiem nav tik kustīga, kā vajadzētu. Elpošanas process ir sarežģīts process, kas aptver visu ķermeni.
Ir vairāki elpošanas refleksi:
Sabrukšanas reflekss - elpošanas aktivizēšana alveolu sabrukšanas rezultātā.
Inflācijas reflekss ir viens no daudzajiem neironu un ķīmiskajiem mehānismiem, kas regulē elpošanu un izpaužas caur plaušu stiepes receptoriem.
Paradoksāls reflekss - nejauša dziļa elpa, kas dominē normālā elpošanā, iespējams, saistīta ar receptoru kairinājumu mikroatelektāzes attīstības sākuma fāzēs.
Plaušu asinsvadu reflekss - virspusēja tahipnoja kombinācijā ar plaušu asinsrites hipertensiju.
Kairinājuma refleksi - klepus refleksi, kas rodas, ja trahejā un bronhos ir kairināti subepiteliālie receptori un izpaužas ar balss kaula refleksu slēgšanu un bronhu spazmu; šķaudīšanas refleksi - reakcija uz deguna gļotādas kairinājumu; izmaiņas elpošanas ritmā un raksturā, ja to kairina sāpju un temperatūras receptori.
Elpošanas centra neironu darbību spēcīgi ietekmē refleksi. Ir pastāvīga un nepastāvīga (epizodiska) refleksu ietekme uz elpošanas centru.
Pastāvīga refleksu ietekme rodas alveolāro receptoru kairinājuma rezultātā (Gēringa-Brēra reflekss), plaušu sakne un pleiras (pulmo-krūšu reflekss), aortas velves un miega sinusu ķīmijreceptori (Heymans reflex - vietas piezīme), šo asinsvadu zonu mehānoreceptori, elpošanas muskuļu proprioreceptori.
Šīs grupas svarīgākais reflekss ir Heringa-Brēera reflekss. Plaušu alveolās ir stiepšanās un kontrakcijas mehānoreceptori, kas ir jutīgi vagusa nerva nervu gali. Stiepšanās receptori tiek uzbudināti normālas un maksimālās iedvesmas laikā, t.i., jebkurš plaušu alveolu tilpuma pieaugums uzbudina šos receptorus. Kolapsa receptori kļūst aktīvi tikai patoloģiskos apstākļos (ar maksimālu alveolu kolapsu).
Eksperimentos ar dzīvniekiem konstatēts, ka, palielinoties plaušu tilpumam (iepūšot gaisu plaušās), tiek novērota refleksa izelpa, savukārt gaisa izsūknēšana no plaušām izraisa strauju refleksu ieelpošanu. Transekcijas laikā šīs reakcijas nenotika vagusa nervi. Tāpēc nervu impulsi uz centrālo nervu sistēma ceļot pa klejotājnerviem.
Hering-Breuer reflekss attiecas uz elpošanas procesa pašregulācijas mehānismiem, kas nodrošina izmaiņas ieelpas un izelpas aktos. Kad alveolas tiek izstieptas inhalācijas laikā, nervu impulsi no stiepšanās receptoriem gar klejotājnervu nonāk izelpas neironiem, kuri, satraukti, kavē ieelpas neironu darbību, kas noved pie pasīvās izelpas. Plaušu alveolas sabrūk, un nervu impulsi no stiepšanās receptoriem vairs nesasniedz izelpas neironus. Viņu aktivitāte samazinās, kas rada apstākļus, lai palielinātu elpošanas centra iedvesmas daļas uzbudināmību un aktīvu iedvesmu. Turklāt, palielinoties oglekļa dioksīda koncentrācijai asinīs, palielinās ieelpas neironu aktivitāte, kas arī veicina ieelpošanas akta īstenošanu.
Tādējādi elpošanas pašregulācija tiek veikta, pamatojoties uz nervu un humorālo mehānismu mijiedarbību, kas regulē elpošanas centra neironu darbību.
Pulmotorakkulārs reflekss rodas, kad tiek satraukti plaušu audos un pleirā iestrādātie receptori. Šis reflekss parādās, kad tiek izstieptas plaušas un pleira. Refleksa loka aizveras dzemdes kakla un krūšu kurvja segmentu līmenī muguras smadzenes. Refleksa beigu efekts ir elpošanas muskuļu tonusa izmaiņas, kuru dēļ palielinās vai samazinās vidējais plaušu tilpums.
Nervu impulsi no elpošanas muskuļu proprioreceptoriem pastāvīgi nonāk elpošanas centrā. Inhalācijas laikā tiek uzbudināti elpošanas muskuļu proprioreceptori un nervu impulsi no tiem nonāk elpošanas centra iedvesmas neironos. Nervu impulsu ietekmē tiek kavēta ieelpas neironu darbība, kas veicina izelpas sākšanos.
Intermitējoša refleksu ietekme uz elpošanas neironu aktivitāti ir saistīta ar dažādu funkciju ekstero- un interoreceptoru ierosmi. Intermitējoši refleksi, kas ietekmē elpošanas centra darbību, ietver refleksus, kas rodas, ja tiek kairināti augšējās gļotādas receptori. elpceļi, deguns, nazofarneks, ādas temperatūras un sāpju receptori, skeleta muskuļu proprioreceptori, interoreceptori. Tā, piemēram, ar pēkšņu amonjaka, hlora, sēra dioksīda, tabakas dūmu un dažu citu vielu tvaiku ieelpošanu, rodas deguna, rīkles, balsenes gļotādas receptoru kairinājums, kas izraisa refleksu spazmu. Glottis, un dažreiz pat bronhu muskuļi un reflekss elpas aizturēšana.
Kad elpceļu epitēliju kairina uzkrātie putekļi, gļotas, kā arī ķīmiskie kairinātāji un svešķermeņi, tiek novērota šķaudīšana un klepus. Šķaudīšana rodas, ja ir kairināti deguna gļotādas receptori, un klepus rodas, kad ir uzbudināti balsenes, trahejas un bronhu receptori.
Elpošanas aizsargrefleksi (klepošana, šķaudīšana) rodas, ja tiek kairinātas elpceļu gļotādas. Kad nokļūst amonjaks, notiek elpošanas apstāšanās un balss balss ir pilnībā bloķēta, bronhu lūmenis refleksīvi sašaurinās.
Ādas temperatūras receptoru kairinājums, īpaši aukstuma, izraisa refleksu elpas aizturēšanu. Sāpju receptoru ierosināšana ādā, kā likums, tiek papildināta ar elpošanas kustību palielināšanos.
Skeleta muskuļu proprioreceptoru ierosināšana izraisa elpošanas akta stimulāciju. Paaugstināta elpošanas centra aktivitāte šajā gadījumā ir nozīmīgs adaptācijas mehānisms, kas nodrošina palielinātas ķermeņa vajadzības pēc skābekļa muskuļu darba laikā.
Interoreceptoru, piemēram, kuņģa mehānoreceptoru, kairinājums tā stiepšanās laikā izraisa ne tikai sirdsdarbības, bet arī elpošanas kustību kavēšanu.
Kad tiek uzbudināti asinsvadu refleksogēno zonu (aortas arka, miega sinusa) mehānoreceptori, asinsspiediena izmaiņu rezultātā tiek novērotas izmaiņas elpošanas centra aktivitātē. Tādējādi asinsspiediena paaugstināšanās ir saistīta ar refleksu aizkavēšanos elpošanā, pazemināšanās izraisa elpošanas kustību stimulāciju.
Tādējādi elpošanas centra neironi ir ārkārtīgi jutīgi pret iedarbībām, kas izraisa ekstero-, proprio- un interoreceptoru ierosmi, kas izraisa elpošanas kustību dziļuma un ritma izmaiņas atbilstoši organisma vitālās aktivitātes apstākļiem.
Elpošanas centra darbību ietekmē smadzeņu garoza. Smadzeņu garozas elpošanas regulēšanai ir savas kvalitatīvās iezīmes. Eksperimentos ar tiešu stimulāciju elektrošoks atsevišķas smadzeņu garozas zonas uzrādīja izteiktu ietekmi uz elpošanas kustību dziļumu un biežumu. M. V. Sergijevska un viņa līdzstrādnieku pētījumu rezultāti, kas iegūti, tieši stimulējot dažādas smadzeņu garozas daļas ar elektrisko strāvu akūtos, pushroniskos un hroniskos eksperimentos (implantētie elektrodi), liecina, ka garozas neironiem ne vienmēr ir viennozīmīga iedarbība. uz elpošanu. Galīgais efekts ir atkarīgs no vairākiem faktoriem, galvenokārt no pielietoto stimulu stipruma, ilguma un biežuma, smadzeņu garozas un elpošanas centra funkcionālā stāvokļa.
Lai novērtētu smadzeņu garozas lomu elpošanas regulēšanā, liela nozīme ir datiem, kas iegūti, izmantojot kondicionēto refleksu metodi. Ja cilvēkiem vai dzīvniekiem metronoma skaņu pavada gāzu maisījuma ieelpošana ar augstu oglekļa dioksīda saturu, tas palielinās plaušu ventilāciju. Pēc 10 ... 15 kombinācijām izolēta metronoma aktivizēšana (nosacījuma signāls) izraisīs elpošanas kustību stimulāciju - ir izveidojies kondicionēts elpošanas reflekss izvēlētam metronoma sitienu skaitam laika vienībā.
Elpošanas palielināšanās un padziļināšana, kas notiek pirms fiziskā darba vai sporta sākuma, tiek veikta arī saskaņā ar kondicionēto refleksu mehānismu. Šīs izmaiņas ir elpošanas kustības atspoguļo izmaiņas elpošanas centra darbībā un ir adaptīvas vērtības, veicinot organisma sagatavošanu veikt darbu, kas prasa daudz enerģijas un pastiprinātus oksidācijas procesus.
Saskaņā ar mani. Marshak, kortikāls: elpošanas regulēšana nodrošina nepieciešamo plaušu ventilācijas līmeni, elpošanas tempu un ritmu, oglekļa dioksīda līmeņa noturību alveolārajā gaisā un arteriālajās asinīs.
Elpošanas pielāgošanās ārējai videi un ķermeņa iekšējā vidē novērotās nobīdes ir saistīta ar plašu nervu informācijas iekļūšanu elpošanas centrā, kas tiek iepriekš apstrādāta, galvenokārt smadzeņu tilta (pons varolii), vidussmadzenes neironos. un diencefalonā, un smadzeņu garozas šūnās .
Plaušu piepūšana anestēzijai pakļautam dzīvniekam refleksīvi kavē ieelpošanu un izraisa izelpu. Nervu gali, kas atrodas bronhu muskuļos, darbojas kā plaušu stiepes receptori. Tos sauc par lēnām adaptējošiem plaušu stiepes receptoriem, kurus inervē klejotājnerva mielinētas šķiedras.
Hering-Breuer reflekss kontrolē elpošanas dziļumu un biežumu. Cilvēkiem tam ir fizioloģiska nozīme, ja elpošanas tilpums pārsniedz 1 litru (piemēram, slodzes laikā). Nomodā pieaugušam cilvēkam īslaicīga divpusēja vagusa nerva blokāde ar vietējo anestēziju neietekmē ne elpošanas dziļumu, ne ātrumu.
Jaundzimušajiem Hering-Breuer reflekss skaidri izpaužas tikai pirmajās 3-4 dienās pēc dzimšanas.
Proprioceptīva elpas kontrole. Krūškurvja locītavu receptori sūta impulsus uz smadzeņu garozu un ir vienīgais informācijas avots par krūškurvja un krūškurvja kustībām. plūdmaiņu apjomi.
Starpribu muskuļi, mazākā mērā diafragma, satur liels skaits muskuļu vārpstas. Šo receptoru aktivitāte izpaužas pasīvās muskuļu stiepšanās, izometriskās kontrakcijas un izolētas intrafūzijas kontrakcijas laikā. muskuļu šķiedras. Receptori sūta signālus attiecīgajiem muguras smadzeņu segmentiem. Nepietiekami saīsinot ieelpas vai izelpas muskuļus, palielinās impulsi no muskuļu vārpstām, kas palielina o-motoneuronu aktivitāti caur y-motorajiem neironiem un tādējādi dozē muskuļu piepūli.
Elpošanas ķīmiskie refleksi. Raga un Pcor cilvēku un dzīvnieku arteriālajās asinīs saglabājas diezgan stabilā līmenī, neskatoties uz būtiskām izmaiņām O3 patēriņā un CO2 izdalīšanā. Hipoksija un asins pH pazemināšanās (acidoze) izraisa ventilācijas palielināšanos (hiperventilāciju), bet hiperoksija un asins pH palielināšanās (alkaloze) izraisa ventilācijas samazināšanos (hipoventilāciju) vai apnoja. Kontroli pār normālu 02, CO2 un pH saturu ķermeņa iekšējā vidē veic perifērie un centrālie ķīmijreceptori.
Piemērots stimuls perifērajiem ķīmijreceptoriem ir Po samazināšanās; arteriālajām asinīm mazākā mērā Pco2 un pH paaugstināšanās, bet centrālajiem ķīmijreceptoriem – H* koncentrācijas palielināšanās smadzeņu ekstracelulārajā šķidrumā.
Arteriālie (perifērie) ķīmijreceptori. Perifērie ķīmijreceptori ir atrodami miega un
aortas ķermeņi. Signāli no artēriju ķīmijreceptoriem caur miega un aortas nerviem sākotnēji nonāk iegarenās smadzenes viena saišķa kodola neironos un pēc tam pāriet uz elpošanas centra neironiem. Perifēro ķīmijreceptoru reakcija uz Pao^ samazināšanos ir ļoti ātra, bet nelineāra. Rao vadībā; 80-60 robežās mm rt. Art. (10,6-8,0 kPa) ir neliels ventilācijas pieaugums, un ar Rao; zem 50 mm Hg. Art. (6,7 kPa) ir izteikta hiperventilācija.
Paco2 un asins pH tikai pastiprina hipoksijas ietekmi uz artēriju ķīmijreceptoriem un nav piemēroti stimuli šāda veida elpceļu ķīmijreceptoriem.
Arteriālo ķīmijreceptoru un elpošanas reakcija uz hipoksiju. C>2 trūkums arteriālajās asinīs ir galvenais perifēro ķīmijreceptoru kairinātājs. Impulsu darbība miega sinusa nerva aferentajās šķiedrās apstājas, kad Paod ir virs 400 mm Hg. Art. (53,2 kPa). Ar normoksiju miega sinusa nerva izdalīšanās biežums ir 10% no to maksimālās atbildes reakcijas, kas tiek novērota, kad Raod ir aptuveni 50 mm Hg. Art. un zemāk - Hipoksiskās elpošanas reakcijas augstienes pamatiedzīvotājiem praktiski nav un līdzenumu iedzīvotājiem tā pazūd apmēram 5 gadus vēlāk pēc viņu adaptācijas sākuma augstienēm (3500 m un augstāk).
centrālie ķīmijreceptori. Centrālo ķīmijreceptoru atrašanās vieta nav galīgi noteikta. Pētnieki uzskata, ka šādi ķīmijreceptori atrodas iegarenās smadzenes rostrālajās daļās tās ventrālās virsmas tuvumā, kā arī dažādās muguras elpošanas kodola zonās.
Centrālo ķīmijreceptoru klātbūtne tiek pierādīta pavisam vienkārši: pēc sinokarotīdu un aortas nervu transekcijas izmēģinājuma dzīvniekiem izzūd elpošanas centra jutība pret hipoksiju, bet pilnībā saglabājas elpošanas reakcija uz hiperkapniju un acidozi. Smadzeņu stumbra šķērsgriezums tieši virs iegarenās smadzenes neietekmē šīs reakcijas raksturu.
atbilstošs stimuls centrālajiem ķīmijreceptoriem ir izmaiņas H 4 koncentrācija smadzeņu ekstracelulārajā šķidrumā. Funkcija sliekšņa kontrolieris pH izmaiņas apgabalā centrālie ķīmiskie receptori veic asins-smadzeņu barjeras struktūras, kas atdala asinis no smadzeņu ekstracelulārais šķidrums.Šo barjeru izmanto transportēšanai 02, CO2 un H^ starp asinīm un ārpusšūnu smadzeņu šķidrums. CO2 un H+ transportēšana no iekšējais smadzeņu vidē plazma asinis cauri asins-smadzeņu struktūras barjera regulē enzīms karboanhidrāze.
Elpas reakcija uz COi. Hiperkapnija un acidoze stimulē, savukārt hipokapnija un alkaloze inhibē centrālos ķīmiskos receptorus.
Atkārtotas elpošanas metodi izmanto, lai noteiktu centrālo ķīmijreceptoru jutību pret smadzeņu ekstracelulārā šķidruma pH izmaiņām. Objekts elpo no slēgta trauka, kas piepildīts ar iepriekš notīrītu Od. Ieelpojot slēgtā stāvoklī
Rīsi. 8.12. Ventilācijas maiņa plaušas (ve. l "min) atkarībā no daļēja spiediena od(A) un COz <Б) в альвеолярном воздухе при различномOg saturs iekšā alveolārais gaiss (40, 50, 60 un 100 mm Hg).
izelpotā CO sistēma; izraisa lineāru COa koncentrācijas pieaugumu un vienlaikus palielina H* koncentrāciju asinīs, kā arī smadzeņu ekstracelulārajā šķidrumā. Testu veic 4-5 minūtes, kontrolējot CO saturu; izelpotā gaisā
Uz att. 8.12 parāda ventilācijas tilpuma izmaiņas dažādos CO2 spriedzes līmeņos arteriālajās asinīs. Kad Rasoa ir zem 40 mm Hg. Art. (5,3 kPa) apnoja var rasties hipokapnijas rezultātā. Šajā periodā elpošanas centrs nav īpaši jutīgs pret perifēro ķīmijreceptoru hipoksisku stimulāciju.
8.6.3. Elpošanas koordinācija ar citām ķermeņa funkcijām
Cilvēka un dzīvnieka organisma filoģenētiskajā attīstībā elpošanas centrs iegūst sarežģītas sinaptiskas attiecības ar dažādām centrālās nervu sistēmas daļām.
Atšķirībā no citas fizioloģiskasķermeņa funkcijas elpošana atrodas zem kontroles autonoma(veģetatīvā) un somatiskā nervozs sistēmas, tātad cilvēku un dzīvnieku elpošana bieži sauca veģetatīvi-somatiskā funkcija. Pastāv cieša mijiedarbība regulēšana elpošanas humorālo un refleksu raksturs un procesi apzināta darbība smadzenes. Tomēr miega laikā vai ar to saistītos apstākļos ar prombūtni apziņa cilvēkā ārējā elpošana tiek uzturēta un normāla uzturēšana iekšējā gāzes homeostāze vidi. No otras puses, cilvēkam ir iespēja brīvprātīgi
mainiet elpošanas dziļumu un biežumu vai turiet to, piemēram, atrodoties zem ūdens. Brīvprātīga elpošanas kontrole balstās uz elpošanas muskuļu proprioceptīvā analizatora garozas attēlojumu un elpošanas muskuļu kortikālās kontroles klātbūtni.
Smadzeņu garozas elektriskā stimulācija cilvēkiem un dzīvniekiem ir parādījusi, ka dažu garozas zonu ierosināšana izraisa plaušu ventilācijas palielināšanos, bet citu stimulēšana izraisa plaušu ventilācijas samazināšanos. Smagākā elpošanas nomākums rodas priekšējo smadzeņu limbiskās sistēmas elektriskās stimulācijas laikā. Piedaloties hipotalāma termoregulācijas centriem, hipertermijas apstākļos rodas hiperpneja.
Tomēr daudzi neirofizioloģiskie mijiedarbības mehānismi starp priekšējo smadzeņu neironiem un elpošanas centru joprojām ir slikti saprotami.
Elpošana netieši caur asins gāzes ietekmē uz asinsriti iekšā daudzi orgāni. Vissvarīgākais humorālais, vai vielmaiņas, regulators vietējā smadzeņu asinsrite ir H* arteriālā asinis un intersticiāls šķidrums. IN kvalitāti vielmaiņas tonusa regulators smadzeņu traukus uzskata arī par CO2. IN pēdējā lieta laiksšis viedoklis tiek apšaubīts, jo CO-1 as molekulārā savienojums gandrīz nepastāvķermeņa iekšējā vidē. Molekulārais CO2 (0-C=-0) atrasts organismā alveolārajā gaisā un audos tikai tad, kad CO2 tiek transportēts caur gaisa-asins un histo-asins barjerām. Asinīs un starpšūnu šķidrumā CO; ir saistītā stāvoklī bikarbonāti, tāpēc pareizāk ir runāt par H^ vielmaiņas regulēšanu tonis artēriju gludie muskuļi kuģiem un viņiem lūmenu. Smadzenēs H^ koncentrācijas palielināšanās paplašina asinsvadus un I^ koncentrācijas samazināšanās arteriālajās asinīs vai intersticiālajā šķidrumā, gluži pretēji, palielinās tonis gludie muskuļi asinsvadu siena. Parādās kurā izmaiņas smadzeņu asinsritē dot ieguldījumu pH gradienta izmaiņas Autors gan asins-smadzeņu pusē barjera un izveidot labvēlīgs nosacījumiem vai nu priekš izskalošanās no smadzeņu asinsvadi ar zema vērtība pH, vai pazemināt asins pH samazinātas asinsrites rezultātā.
funkcionāls elpošanas kontroles sistēmu mijiedarbība un asins cirkulācija ir priekšmets intensīva fizioloģiska pētījumiem. Abas sistēmas ir kopīgas refleksogēnās zonas traukos: aortas un sinokarotīda. Perifērās aortas elpceļu ķīmijreceptori un karotīdu Vērsis, jutīgs pret hipoksija arteriālajās asinīs un aortas sienas baroreceptori un karotīdu deguna blakusdobumu jūtīgs pret pārmaiņām sistēmisks asinsspiediens, atrodas refleksogēns zonās tiešā veidā tuvums Draugs no drauga. Visi nosaukti receptoriem nosūtīt aferentu signalizē uz specializēta neironiem galvenais jūtīgs iegarenās smadzenes kodoli kodoli vientuļš staru kūlis. IN tuvu tam kodoli atrodas
elpošanas centra muguras elpošanas kodols. Šeit iegarenajā smadzenē ir vazomotorais centrs.
Iegarenās smadzenes elpošanas un vazomotoro centru darbību koordinē vairāku sīpola retikulārā veidojuma integratīvo kodolu neironi.
elpošanas refleksi, kas rodas ieelpošanas un izelpas laikā; būtiska saikne elpošanas pašregulācijā (sk. Elpošana). Aprakstījuši vācu fiziologi E. Gērings un J. Breiers 1868. gadā.Inhalācijas laikā tiek izstieptas plaušas, kas izraisa mehānoreceptoru (pret mehānisko stimulāciju jutīgo nervu galu) kairinājumu, kas atrodas alveolos, kā arī starpribu muskuļos un diafragmā. No mehānoreceptoriem nervu impulsi caur klejotājnervu nonāk iegarenās smadzenes elpošanas centrā un izraisa neironu uzbudinājumu, izraisot muskuļu relaksāciju un izelpu. Jo spēcīgāka ir plaušu stiepšana, jo vairāk impulsu nonāk elpošanas centrā, kas noved pie ieelpas pārtraukšanas un izelpas sākuma. Šo impulsu pārtraukšana atkal stimulē iedvesmu.
"Gēringa-Brēera refleksi" grāmatās
Heringa ārstēšanas likums
autors Hamiltons DonsHeringa ārstēšanas likums
No grāmatas Homeopātiskā kaķu un suņu ārstēšana autors Hamiltons DonsHeringa izārstēšanas likums Herings uzrakstīja vienu no nozīmīgākajiem darbiem par homeopātisko medicīnu, kas sastāvēja no desmit sējumiem – šis darbs joprojām tiek uzskatīts par klasiku. Turklāt Herings formulēja vienu no homeopātijas pamatlikumiem, kas
ROMĀŅU STARPNIECĪBAS IZMANTOŠANA
No grāmatas Tuksneša lapsa. Feldmaršals Ervins Rommels Autors Kohs LucsGĒRINGA ROMAS STARPNIECĪBA Ceļojuma laikā no Minhenes uz Romu Hermans Gērings vērsās pie Rommelas kundzes: “Rommel kundze, es vēlos sūdzēties par jūsu vīru. Vai jums nešķiet, ka viņš ir kļuvis pārāk pesimistisks? Lūdzu, ietekmējiet viņu! Viņa atbildēja uz to
"Miglas braukšana"
autors Baur HansGēringa migla Sekojošais gandrīz anekdotisks gadījums ļoti skaidri raksturo gan pašu Hitleru, gan viņa attiecības ar savu tuvāko loku. Kādu vakaru ap pusvienpadsmitiem Hitlers pēc operas apmeklējuma atgriezās Reiha kancelejā. Viņš tā iegāja
"Šis ir Gēringam!"
No grāmatas Hitlera personīgais pilots. SS obergrupenfīrera atmiņas. 1939-1945 autors Baur Hans"Šis ir Gēringam!" Kādu dienu, tiklīdz mēs nolaidāmies Berlīnē, lidostā ieradās reiha ministrs Gērings un uzaicināja Hitleru apskatīt viņa jauno Ju-52 lidmašīnu, kas tika uzbūvēta pēc Gēringa īpaša pasūtījuma. Lidmašīna atradās tikai dažus metrus no mums
Dīvaina ziņa no Gēringa
No grāmatas Hitlera personīgais pilots. SS obergrupenfīrera atmiņas. 1939-1945 autors Baur HansDīvaina ziņa no Gēringa 25. aprīlī Hitlers saņēma telegrammu no Gēringa, kurš atradās Berghofā, ar ziņu: “Jūs esat iecēlis mani par savu pēcteci. Jūs esat ieskauts Berlīnē, un jūsu pilnvaras attiecas tikai uz ierobežotu teritoriju. Es lūdzu jūs nodot visu
Gēringa telegramma
No grāmatas Memuāri 1942-1943 autors Musolīni BenitoGēringa telegramma Šādā situācijā, Itālijas valdībai uzdodoties par Vācijas sabiedroto un vēloties turpināt karu, Reiha valdība nevarēja apdraudēt attiecības starp abām valdībām vai izraisīt priekšlaicīgu krīzi
Gēringa īpašā pozīcija
autors Belovs Nikolauss fonGēringa īpašā pozīcija Grūtības bija arī no Luftwaffe Augstās pavēlniecības (OKL) puses. Gēringa nesenā Gaisa ministrijas reorganizācija ir radījusi bažas OKW. Gēringa īpašais stāvoklis valstī un bruņoto spēku vadībā arī tad
Gēringa dzimšanas diena
No grāmatas es biju Hitlera adjutants autors Belovs Nikolauss fonGēringa dzimšanas diena 12. janvārī Gērings svinēja savu 45. dzimšanas dienu. Hitlers vienmēr bija starp apsveicējiem. Fīrera uzturēšanās laikā viņa mājā Gērings neuzņēma nevienu apmeklētāju. Hitlers ieradās ar mazāko eskortu: tikai personīgie adjutanti un es. Es pats
Gēringa pārvietošanās
No grāmatas es biju Hitlera adjutants autors Belovs Nikolauss fonGēringa nogulsnēšanās Pēcpusdienā no Gēringa pienāca telegramma. Tas bija adresēts Hitleram personīgi, un oriģināls viņam jau bija iedots. Uzreiz izlasīju tekstu: “Mans fīrers! Vai piekrītat, ka pēc jūsu lēmuma palikt komandpunktā Berlīnes cietoksnī es,
Gleznas Gēringam
No grāmatas Lielie piedzīvojumi un piedzīvojumi mākslas pasaulē autors Korovina Jeļena AnatoljevnaGleznas Gēringam Agri no rīta Amsterdamas cienījamo Kaisergracht ielu pamodināja sirēnas kauciens. Divas melnas policijas automašīnas apstājās pie mākslinieka van Mīgerena mājas. Saimnieks joprojām īsti nesaprata, kas notiek, bet viņam jau bija salauztas rokas
Motori Gēringam
No grāmatas Lielais apmeloto karš autors Pikhalovs Igors VasiļjevičsMotori Gēringam Turklāt Rietumu firmas sniedza Trešajam reiham aktīvu palīdzību militārās ražošanas izveidē. Tādējādi koncerns Vickers bija tieši iesaistīts Vācijas zemūdeņu flotes būvniecībā. Jo šai firmai piederēja patents
GĒRINGA PAŠNĀVĪBA
No 200 slavenu saindēšanos grāmatas autors Antsiškins IgorsGĒRINGA PAŠNĀVĪBA Hermanis Gērings bija tipisks prūšs un netipisks nacists, lai gan, pētot viņa biogrāfiju, var nonākt pie pilnīgi pretējiem secinājumiem.Gērings parasti sāka. Kadetu korpuss. Dienests par leitnantu kājniekos. Pilotu kursi. Pilots. izlūkošanas pilots,
Heringa-Brēera refleksi
No autora grāmatas Lielā padomju enciklopēdija (GE). TSB11. nodaļa Brēera periods (1882–1894)
No grāmatas Zigmunda Freida dzīve un darbi autors Ernests Džonss11. NODAĻA Brēera periods (1882-1894) Dr. Jozefs Brēers (1842-1925), kura vārds bieži tiek saistīts ar Freida agrīno dzīvi, bija ne tikai slavens Vīnes ārsts (kā viņu dažreiz raksturo), bet arī slavens zinātnieks. . Freids viņu raksturoja kā "bagātu un daudzpusīgu cilvēku
Sīkāka informācijaNervu sistēma parasti nosaka tādus alveolārās ventilācijas ātrums, kas gandrīz precīzi atbilst organisma vajadzībām, tāpēc skābekļa (Po2) un ogļskābās gāzes (Pco2) spriedze arteriālajās asinīs maz mainās pat lielas fiziskās slodzes un vairumā citu respiratorā stresa gadījumu. Šis raksts nosaka neirogēnās sistēmas funkcija elpošanas regulēšana.
Elpošanas centra anatomija.
elpošanas centrs sastāv no vairākām neironu grupām, kas atrodas smadzeņu stumbrā abās iegarenās smadzenes un tilta pusēs. Tie ir sadalīti trīs lielas neironu grupas:
- elpceļu neironu dorsālā grupa, kas atrodas iegarenās smadzenes muguras daļā, kas galvenokārt izraisa iedvesmu;
- elpceļu neironu ventrālā grupa, kas atrodas iegarenās smadzenes ventrolaterālajā daļā un galvenokārt izraisa izelpu;
- pneimotaksiskais centrs, kas atrodas dorsāli tilta augšdaļā un galvenokārt kontrolē elpošanas ātrumu un dziļumu. Vissvarīgāko lomu elpošanas kontrolē veic dorsālā neironu grupa, tāpēc vispirms apsvērsim tās funkcijas.
Muguras grupa elpceļu neironi stiepjas uz lielāko daļu iegarenās smadzenes garuma. Lielākā daļa šo neironu atrodas vientuļā trakta kodolā, lai gan elpošanas regulēšanai ir svarīgi arī papildu neironi, kas atrodas blakus esošajā garenās smadzenes retikulārajā veidojumā.
Vientuļais trakta kodols ir maņu kodols Priekš klīst Un glossofaringeālie nervi, kas pārraida sensoros signālus uz elpošanas centru no:
- perifērie ķīmijreceptori;
- baroreceptori;
- dažāda veida plaušu receptori.
Elpošanas impulsu ģenerēšana. Elpošanas ritms.
Ritmiskas ieelpas izdalījumi no muguras neironu grupas.
Elpošanas pamatritmsģenerē galvenokārt elpceļu neironu dorsālā grupa. Pat pēc visu perifēro nervu, kas nonāk iegarenās smadzenēs, un smadzeņu stumbrā zem un virs iegarenās smadzenes, pārgriešanas šī neironu grupa turpina radīt atkārtotus ieelpas neironu darbības potenciālu uzliesmojumus. Šo zalvju pamatcēlonis nav zināms.
Pēc kāda laika aktivizācijas shēma tiek atkārtota, un tā turpinās visu dzīvnieka dzīvi, tāpēc lielākā daļa fiziologu, kas nodarbojas ar elpošanas fizioloģiju, uzskata, ka arī cilvēkiem ir līdzīgs neironu tīkls, kas atrodas iegarenās smadzenēs; iespējams, ka tajā ietilpst ne tikai dorsālā neironu grupa, bet arī blakus esošās iegarenās smadzenes daļas un ka šis neironu tīkls ir atbildīgs par galveno elpošanas ritmu.
Pieaug iedvesmas signāls.
Signāls no neironiem, kas tiek pārraidīts uz iedvesmas muskuļiem, galvenajā diafragmā, nav acumirklīgs darbības potenciālu uzliesmojums. Normālas elpošanas laikā pakāpeniski palielinās apmēram 2 sek. Pēc tam viņš strauji krītas apmēram 3 sekundes, kas aptur diafragmas ierosmi un ļauj plaušu un krūškurvja sienas elastīgajai vilkšanai izelpot. Tad atkal sākas iedvesmas signāls, un cikls atkārtojas vēlreiz, un intervālā starp tiem notiek izelpa. Tādējādi iedvesmas signāls ir pieaugošs signāls. Acīmredzot šāds signāla palielinājums nodrošina pakāpenisku plaušu tilpuma palielināšanos iedvesmas laikā, nevis strauju iedvesmu.
Tiek kontrolēti divi pieauguma signāla momenti.
- Augošā signāla pieauguma ātrums, tāpēc apgrūtinātas elpošanas laikā signāls ātri paaugstinās un izraisa ātru plaušu piepildīšanos.
- Robežpunkts, kurā signāls pēkšņi pazūd. Tas ir izplatīts veids, kā kontrolēt elpošanas ātrumu; jo ātrāk pieaugošais signāls apstājas, jo īsāks ir ieelpas laiks. Tajā pašā laikā tiek samazināts arī izelpas ilgums, kā rezultātā elpošana paātrinās.
Elpošanas refleksā regulēšana.
Elpošanas refleksā regulēšana tiek veikta sakarā ar to, ka elpošanas centra neironiem ir savienojumi ar daudziem elpceļu un plaušu alveolu mehānoreceptoriem un asinsvadu refleksogēno zonu receptoriem. Cilvēka plaušās ir atrodami šādi mehānoreceptoru veidi:
- kairinoši vai ātri pielāgojoši elpceļu gļotādas receptori;
- Elpošanas trakta gludo muskuļu stiepes receptori;
- J-receptori.
Refleksi no deguna dobuma gļotādas.
Deguna gļotādas kairinošo receptoru, piemēram, tabakas dūmu, inertu putekļu daļiņu, gāzveida vielu, ūdens, kairinājums izraisa bronhu sašaurināšanos, balss spraugas, bradikardiju, sirdsdarbības samazināšanos, ādas un muskuļu asinsvadu lūmena sašaurināšanos. Aizsardzības reflekss izpaužas jaundzimušajiem īslaicīgas iegremdēšanas laikā ūdenī. Viņi piedzīvo elpošanas apstāšanos, novēršot ūdens iekļūšanu augšējos elpceļos.
Refleksi no rīkles.
Deguna dobuma aizmugurējās daļas gļotādas receptoru mehānisks kairinājums izraisa spēcīgu diafragmas, ārējo starpribu muskuļu kontrakciju un līdz ar to arī ieelpošanu, kas atver elpceļus caur deguna ejām (aspirācijas reflekss). Šis reflekss izpaužas jaundzimušajiem.
Refleksi no balsenes un trahejas.
Starp balsenes un galveno bronhu gļotādas epitēlija šūnām atrodas daudzi nervu gali. Šos receptorus kairina ieelpotās daļiņas, kairinošas gāzes, bronhu izdalījumi un svešķermeņi. Tas viss aicina klepus reflekss, kas izpaužas asā izelpā uz balsenes sašaurināšanās un bronhu gludo muskuļu kontrakcijas fona, kas saglabājas ilgu laiku pēc refleksa.
Klepus reflekss ir galvenais vagusa nerva plaušu reflekss.
Refleksi no bronhiolu receptoriem.
Intrapulmonāro bronhu un bronhiolu epitēlijā ir atrodami daudzi mielinēti receptori. Šo receptoru kairinājums izraisa hiperpnoju, bronhu sašaurināšanos, balsenes kontrakciju, gļotu hipersekrēciju, bet to nekad nepavada klepus. Receptori visvairāk jutīgs pret trīs veidu stimuliem:
- tabakas dūmi, daudzas inertas un kairinošas ķīmiskas vielas;
- elpceļu bojājumi un mehāniska stiepšanās dziļas elpošanas laikā, kā arī pneimotorakss, atelektāze, bronhokonstriktoru darbība;
- plaušu embolija, plaušu kapilārā hipertensija un plaušu anafilaktiskas parādības.
Refleksi no J-receptoriem.
alveolu starpsienās saskaroties ar kapilāriem specifiski J receptori. Šie receptori ir īpaši uzņēmīgi pret intersticiālu tūsku, plaušu venozo hipertensiju, mikroemboliju, kairinošām gāzēm un inhalācijas narkotiskās vielas, fenildiguanīds (ar šīs vielas intravenozu ievadīšanu).
J-receptoru stimulēšana vispirms izraisa apnoja, pēc tam virspusēju tahipnoju, hipotensiju un bradikardiju.
Heringa-Brēera reflekss.
Plaušu piepūšana anestēzijai pakļautam dzīvniekam refleksīvi kavē ieelpošanu un izraisa izelpu.. Vagusa nervu pārgriešana novērš refleksu. Nervu gali, kas atrodas bronhu muskuļos, darbojas kā plaušu stiepes receptori. Tos sauc par lēnām adaptējošiem plaušu stiepes receptoriem, kurus inervē klejotājnerva mielinētas šķiedras.
Hering-Breuer reflekss kontrolē elpošanas dziļumu un biežumu. Cilvēkiem tam ir fizioloģiska nozīme, ja elpošanas tilpums pārsniedz 1 litru (piemēram, fiziskās aktivitātes laikā). Nomodā pieaugušam cilvēkam īslaicīga divpusēja vagusa nerva blokāde ar vietējo anestēziju neietekmē ne elpošanas dziļumu, ne ātrumu.
Jaundzimušajiem Hering-Breuer reflekss skaidri izpaužas tikai pirmajās 3-4 dienās pēc dzimšanas.
Proprioceptīva elpas kontrole.
Krūškurvja locītavu receptori sūta impulsus uz smadzeņu garozu un ir vienīgais informācijas avots par krūškurvja kustībām un plūdmaiņu apjomu.
Starpribu muskuļi, mazākā mērā diafragma, satur lielu skaitu muskuļu vārpstu.. Šo receptoru aktivitāte izpaužas pasīvās muskuļu stiepšanās, izometriskās kontrakcijas un intrafuzālo muskuļu šķiedru izolētas kontrakcijas laikā. Receptori sūta signālus attiecīgajiem muguras smadzeņu segmentiem. Nepietiekama ieelpas vai izelpas muskuļu saīsināšana pastiprina impulsu no muskuļu vārpstām, kas dozē muskuļu piepūli caur motoriem neironiem.
Elpošanas ķīmiskie refleksi.
Skābekļa un oglekļa dioksīda daļējais spiediens(Po2 un Pco2) cilvēku un dzīvnieku arteriālajās asinīs tiek uzturēts diezgan stabilā līmenī, neskatoties uz būtiskām izmaiņām O2 patēriņā un CO2 izdalīšanā. Hipoksija un asins pH pazemināšanās ( acidoze) cēlonis palielināta ventilācija(hiperventilācija) un hiperoksija un paaugstināts asins pH ( alkaloze) - ventilācijas samazināšanās(hipoventilācija) vai apnoja. Kontroli pār normālu O2, CO2 un pH saturu ķermeņa iekšējā vidē veic perifērie un centrālie ķīmijreceptori.
atbilstošs stimuls perifērajiem ķīmijreceptoriem ir arteriālo asins Po2 samazināšanās, mazākā mērā Pco2 un pH palielināšanās, bet centrālajiem ķīmijreceptoriem - H + koncentrācijas palielināšanās smadzeņu ekstracelulārajā šķidrumā.
Arteriālie (perifērie) ķīmijreceptori.
Perifērie ķīmijreceptori atrodami miega un aortas ķermeņos. Signāli no artēriju ķīmijreceptoriem caur miega un aortas nerviem sākotnēji nonāk iegarenās smadzenes viena saišķa kodola neironos un pēc tam pāriet uz elpošanas centra neironiem. Perifēro ķīmijreceptoru reakcija uz Pao2 samazināšanos ir ļoti ātra, bet nelineāra. Ar Pao2 80-60 mm Hg robežās. (10,6-8,0 kPa) nedaudz palielinās ventilācija, un, ja Pao2 ir zem 50 mm Hg. (6,7 kPa) ir izteikta hiperventilācija.
Paco2 un asins pH tikai pastiprina hipoksijas ietekmi uz artēriju ķīmijreceptoriem un nav piemēroti stimuli šāda veida elpceļu ķīmijreceptoriem.
Arteriālo ķīmijreceptoru un elpošanas reakcija uz hipoksiju. O2 trūkums arteriālajās asinīs ir galvenais perifēro ķīmijreceptoru kairinātājs. Impulsu darbība miega sinusa nerva aferentajās šķiedrās apstājas, kad Pao2 ir virs 400 mm Hg. (53,2 kPa). Ar normoksiju miega sinusa nerva izdalīšanās biežums ir 10% no to maksimālās atbildes reakcijas, kas tiek novērota pie Pao2 aptuveni 50 mm Hg. un zemāk. Hipoksiskās elpošanas reakcijas augstienes pamatiedzīvotājiem praktiski nav, un līdzenumu iedzīvotājiem tā pazūd apmēram 5 gadus vēlāk pēc viņu adaptācijas sākuma augstienēm (3500 m un vairāk).
centrālie ķīmijreceptori.
Centrālo ķīmijreceptoru atrašanās vieta nav galīgi noteikta. Pētnieki uzskata, ka šādi ķīmijreceptori atrodas iegarenās smadzenes rostrālajos reģionos tās ventrālās virsmas tuvumā, kā arī dažādās muguras elpošanas kodola zonās.
Centrālo ķīmijreceptoru klātbūtne tiek pierādīta pavisam vienkārši: pēc sinokarotīdu un aortas nervu transekcijas izmēģinājuma dzīvniekiem izzūd elpošanas centra jutība pret hipoksiju, bet pilnībā saglabājas elpošanas reakcija uz hiperkapniju un acidozi. Smadzeņu stumbra šķērsgriezums tieši virs iegarenās smadzenes neietekmē šīs reakcijas raksturu.
atbilstošs stimuls centrālajiem ķīmijreceptoriem ir H * koncentrācijas izmaiņas smadzeņu ekstracelulārajā šķidrumā. PH sliekšņa nobīdes regulatora funkciju centrālo ķīmijreceptoru rajonā veic hematoencefālās barjeras struktūras, kas atdala asinis no smadzeņu ekstracelulārā šķidruma. O2, CO2 un H+ tiek transportēti caur šo barjeru starp asinīm un smadzeņu ekstracelulāro šķidrumu. CO2 un H+ transportēšanu no smadzeņu iekšējās vides asins plazmā caur hematoencefālisko barjeras struktūrām regulē enzīms karboanhidrāze.
Elpošanas reakcija uz CO2. Hiperkapnija un acidoze stimulē, savukārt hipokapnija un alkaloze inhibē centrālos ķīmiskos receptorus.
