소장의 세포는 무엇을 분비합니까? 소장 점막 세포의 단순 및 복합 지질 재합성

짧은 리뷰소화 시스템의 기능

우리가 섭취하는 음식은 이러한 형태로 소화될 수 없습니다. 먼저 음식은 기계적으로 가공되고 수용액으로 옮겨지고 화학적으로 분해되어야 합니다. 사용하지 않은 잔여물은 몸에서 제거해야 합니다. 우리의 위장관은 음식과 같은 성분으로 구성되어 있기 때문에 위장관의 내부 표면은 소화 효소의 영향으로부터 보호되어야 합니다. 우리는 소화되는 것보다 더 자주 먹고 분해 생성물이 흡수되고 또한 독소 제거가 하루에 한 번 수행되기 때문에 위장관은 일정 시간 동안 음식을 저장할 수 있어야합니다. 이러한 모든 프로세스는 주로 다음에 의해 조정됩니다. (1) 자율 또는 위장(내부) 신경계(위장관의 신경총); (2) 들어오는 자율 신경 및 내장 구심성 및 (3) 수많은 위장관 호르몬.

마지막으로 소화관의 얇은 상피는 병원균이 체내로 들어올 수 있는 거대한 관문입니다. 유기체의 외부 환경과 내부 세계 사이의 경계를 보호하기 위한 특정 및 비특이 메커니즘이 많이 있습니다.

위장관에서 신체의 액체 내부 환경과 외부 환경은 매우 얇지만(20-40미크론) 상피의 면적이 큰 층(약 10m 2)에 의해서만 서로 분리되어 있습니다. 신체에 필요한 물질을 흡수할 수 있습니다.

위장관은 입, 인두, 식도, 위, 소장, 대장, 직장 및 항문. 수많은 외분비선이 붙어 있습니다. 침샘

구강, Ebner 땀샘, 위샘, 췌장, 간 담도계 및 소장 및 대장의 소낭.

운동 활동입에서 씹기, 삼키기(인두 및 식도), 위 원위부에서 음식물 분쇄 및 위액과 혼합, 소화액과 혼합(입, 위, 소장), 위장관의 모든 부분에서의 움직임 및 임시 저장( 근위 맹장, 상행 결장, 직장). 위장관의 각 섹션을 통해 음식이 통과하는 시간은 그림 1에 나와 있습니다. 10-1. 분비소화관의 전체 길이에 걸쳐 발생합니다. 한편으로 비밀은 윤활 및 보호막 역할을 하고 다른 한편으로는 소화를 보장하는 효소 및 기타 물질을 포함합니다. 분비는 간질에서 위장관 내강으로의 염분과 물의 수송, 상피의 분비 세포에서의 단백질 합성 및 정단(내강) 원형질막을 통해 소화관 내강으로의 수송을 포함합니다. 튜브. 분비물은 자발적으로 발생할 수 있지만, 대부분의선 조직은 신경계와 호르몬의 지배를 받습니다.

소화(단백질, 지방 및 탄수화물의 효소적 가수분해) 입, 위 및 소장에서 일어나는 소화관의 주요 기능 중 하나입니다. 그것은 효소의 작용을 기반으로합니다.

재흡수(또는 러시아어 버전 흡입관)염, 물 및 유기 물질(예: 위장관 내강에서 혈액으로의 포도당 및 아미노산)의 수송을 포함합니다. 분비와 달리 재흡수 속도는 재흡수된 물질의 공급에 따라 결정됩니다. 재흡수는 소화관의 특정 영역인 소장(영양소, 이온 및 물)과 대장(이온 및 물)으로 제한됩니다.

쌀. 10-1. 위장관: 일반 계획음식의 구조와 통과 시간.

음식은 기계적으로 처리되고 소화액과 혼합되며 화학적으로 분해됩니다. 분해 제품, 물, 전해질, 비타민 및 미량 원소가 재흡수됩니다. 땀샘은 점액, 효소, H + 및 HCO 3 - 이온을 분비합니다. 간은 지방의 소화에 필요한 담즙을 공급하고 체내에서 배설되는 생성물도 포함합니다. 위장관의 모든 부분에서 내용물은 근위-원위 방향으로 이동하는 반면 중간 저장 장소는 개별적인 음식 섭취와 장관 비우기를 가능하게 합니다. 비우는 시간은 개별적인 특성이 있으며 주로 음식의 구성에 따라 다릅니다.

타액의 기능과 구성

타액은 3쌍의 큰 타액선에서 생성됩니다. (Glandula parotis),턱밑의 (Glandula submandibularis)그리고 설하 (Glandula sublingualis).또한 뺨, 입천장 및 인두의 점막에 점액을 생성하는 땀샘이 많이 있습니다. 장액도 분비된다. 혀 밑부분에 위치한 아브너샘.

주로 타액은 미각 자극, 빨기(신생아의 경우), 구강 위생, 딱딱한 음식을 적시는 데(삼키기 위한 준비) 필요합니다. 타액의 소화 효소는 구강에서 음식물 찌꺼기를 제거하는 데에도 필요합니다.

기능인간 타액은 다음과 같습니다: (1) 용제용해된 형태의 미뢰로만 흡수될 수 있는 영양소. 또한 타액에는 점액이 포함되어 있습니다. 윤활제,- 단단한 음식 입자를 씹고 삼키는 것을 촉진합니다. (2) 보습 구강내용물로 인해 감염원의 확산을 방지합니다. 리소자임, 과산화효소 및 면역글로불린 A(IgA),저것들. 비특이적 또는 IgA의 경우 특정 항박테리아 및 항바이러스 특성을 갖는 물질. (3) 함유 소화 효소.(4) 다양한 함유 성장 인자, NGF와 같은 (신경성장인자)그리고 EGF (표피 성장 인자).(5) 아기는 입술을 유두에 단단히 붙이기 위해 타액이 필요합니다.

약간 알칼리성 반응이 있습니다. 타액의 삼투질농도는 타액선 관을 통한 타액의 흐름 속도에 따라 달라집니다(그림 10-2A).

타액은 두 단계로 형성된다(그림 10-2 B). 처음에는 타액선 소엽이 등장성 일차 타액을 생성하며 이 타액은 침샘의 배설관을 통과하는 동안 이차적으로 변형됩니다. Na+와 Cl-는 재흡수되고 K+와 중탄산염은 분비된다. 일반적으로 배설되는 것보다 더 많은 이온이 재흡수되므로 타액은 저긴장성이 됩니다.

일차 타액분비물의 결과로 발생합니다. 대부분의 침샘에서 Na + -K + -2Cl -(동시 수송)을 세포로 전달하는 운반체 단백질,기저 외측 막에 내장

세엽 세포 손상. 이 운반체 단백질의 도움으로 세포 내 Cl-이온의 2차 활성 축적이 보장된 다음 수동적으로 선관의 내강으로 빠져나갑니다.

~에 두 번째 단계타액의 배설관에서 Na+와 Cl-는 재흡수된다.덕트의 상피는 상대적으로 물이 침투하지 못하기 때문에 그 안의 타액은 저장성.동시에(소량) K+ 및 HCO 3 - 두드러짐내강으로 상피를 덕트. 타액은 혈장에 비해 Na+와 Cl-이온이 적고 K+와 HCO3-이온이 풍부하다. 타액의 유속이 높으면 배설관의 수송 메커니즘이 부하에 대처할 수 없으므로 K + 농도가 떨어지고 NaCl -이 증가합니다 (그림 10-2). HCO 3의 농도 - 실질적으로 땀샘 덕트를 통한 타액 흐름의 속도에 의존하지 않습니다.

타액 효소 - (1)α -아밀라아제(프티알린이라고도 함). 이 효소는 이하선 침샘에서 거의 독점적으로 분비됩니다. (2) 비특이적 리파아제,혀의 바닥에 위치한 Abner 땀샘에서 분비되는 우유는 우유와 동시에 삼킨 타액 효소 덕분에 이미 위장에 있는 우유의 지방을 소화할 수 있기 때문에 유아에게 특히 중요합니다.

타액의 분비는 전적으로 중추신경계에 의해 조절됩니다.자극된다 반사적으로영향을 받은 음식의 냄새와 맛.인간의 모든 주요 타액선은 다음에 의해 신경지배됩니다. 교감 신경,그래서 부교감 신경의신경계. 매개체, 아세틸콜린(M1-콜린성 수용체) 및 노르에피네프린(β2-아드레날린성 수용체)의 양에 따라, 침의 조성은 세엽 세포 근처에서 변합니다. 인간의 교감신경 섬유는 자극을 받았을 때보다 수분이 부족한 더 점성이 있는 타액의 분비를 일으킵니다. 부교감신경계. 이러한 이중 신경분포의 생리학적 의미와 타액 구성의 차이는 아직 알려지지 않았습니다. 아세틸콜린은 또한 (M 3 콜린성 수용체를 통해) 수축을 유발합니다. 근상피 세포 acinus 주변 (그림 10-2 C), 그 결과 acinus의 내용물이 샘 덕트로 압착됩니다. 아세틸콜린은 또한 칼리크레인의 형성을 촉진하여 브래디키닌혈장 키니노겐에서. 브래디키닌은 혈관 확장 효과가 있습니다. 혈관 확장은 타액 분비를 향상시킵니다.

쌀. 10-2. 타액과 그 형성.

ㅏ- 타액의 삼투질농도와 조성은 타액의 흐름 속도에 따라 달라집니다. 비- 타액 형성의 두 단계. 안에-묘 상피 세포 V 침샘. 근상피 세포는 소엽을 확장 및 파열로부터 보호한다고 가정할 수 있으며, 이는 인지할 수 있습니다. 고압분비의 결과로 그들 안에. 덕트 시스템에서 덕트의 루멘을 줄이거나 늘리는 기능을 수행할 수 있습니다.

위

위벽,단면에 표시된 (그림 10-3 B) 점액, 점막하, 근육, 장액의 네 가지 막으로 구성됩니다. 점막세로 주름을 형성하고 상피층, 고유층, 근육층의 3개 층으로 구성됩니다. 모든 껍질과 층을 고려하십시오.

점막의 상피층원통형 선 상피의 단일 층으로 표시됩니다. 그것은 선 상피 세포에 의해 형성됩니다 - 점액 세포, 점액 분비. 점액은 최대 0.5 미크론 두께의 연속적인 층을 형성하며 위점막을 보호하는 중요한 요소입니다.

점막 고유층느슨한 섬유질 결합 조직으로 구성됩니다. 그것은 작은 혈액 및 림프관, 신경 줄기, 림프절을 포함합니다. lamina propria의 주요 구조는 땀샘입니다.

점막근층평활근 조직의 세 층으로 구성: 내부 및 외부 원형; 중간 세로.

점막하층느슨한 섬유질의 불규칙한 결합 조직에 의해 형성되며 동맥 및 정맥 신경총, Meissner의 점막하 신경총의 신경절을 포함합니다. 어떤 경우에는 큰 림프 여포가 여기에 위치할 수 있습니다.

근육막그것은 평활근 조직의 세 층으로 형성됩니다: 내부 사선, 중간 원형, 외부 세로. 위의 유문 부분에서 원형 층이 최대 발달에 도달하여 유문 괄약근을 형성합니다.

장막두 개의 층으로 형성됨: 느슨한 섬유질의 비성형 층 결합 조직그리고 그 위에 놓인 중피.

위의 모든 땀샘 lamina propria의 기본 구조인 - 단순 관형 땀샘.그들은 위 구덩이로 열리고 세 부분으로 구성됩니다. 바닥, 몸 그리고 목 (그림 10-3B). 현지화에 따라 샘 분할~에 심장, 전공(또는 근본적인)그리고 유문.이 땀샘의 구조와 세포 구성은 동일하지 않습니다. 양적으로 우세 주요 땀샘.그들은 위의 모든 땀샘 중에서 가장 잘 가지가 없습니다. 무화과. 10-3B는 위 몸체의 단순한 관형 샘을 보여줍니다. 이 땀샘의 세포 구성은 (1) 표면 상피 세포, (2) 샘 목(또는 부속)의 점액 세포, (3) 재생 세포,

(4) 정수리 세포(또는 정수리 세포),

(5) 주요 세포 및 (6) 내분비 세포. 따라서 위의 주요 표면은 덕트의 출구 지점 인 수많은 구덩이에 의해 중단되는 고도로 프리즘 상피의 단일 층으로 덮여 있습니다. 위샘(그림 10-3B).

동맥,장액막과 근육막을 통과하여 모세혈관으로 갈라지는 작은 가지를 제공합니다. 주 줄기는 신경총을 형성합니다. 가장 강력한 신경총은 점막하 신경총입니다. 작은 동맥은 점액 신경총을 형성하는 자체 판으로 출발합니다. 모세 혈관은 후자에서 출발하여 땀샘을 땋고 외피 상피에 영양을 공급합니다. 모세혈관은 큰 성상정맥으로 합쳐집니다. 정맥은 점막 신경총을 형성한 다음 점막하 정맥 신경총을 형성합니다.

(그림 10-3B).

림프계위는 점막의 림프모세관에서 시작하여 상피 바로 아래와 땀샘 주위에서 맹목적으로 시작됩니다. 모세혈관은 점막하 림프 신경총으로 합쳐집니다. 그것에서 출발하는 림프관은 근육층 사이에 있는 신경총에서 혈관을 받아들이고 근육막을 통과합니다.

쌀. 10-3. 해부학 및 기능 부서위.

ㅏ- 위는 기능적으로 근위부(긴장 수축: 음식물 저장 기능)와 원위부(혼합 및 처리 기능)로 나뉩니다. 원위 위의 연동파는 평활근 세포를 포함하는 위 영역에서 시작되며, 평활근 세포의 막전위는 가장 큰 빈도로 변동합니다. 이 부위의 세포는 위의 심장박동기입니다. 식도가 맞는 위의 해부학적 구조의 다이어그램이 그림 1에 나와 있습니다. 10-3 A. 위는 위의 심장 부분, 위 안저, 심박 조율기 구역이 있는 위의 몸체, 위의 전정부, 유문 등 여러 부분을 포함합니다. 다음은 십이지장입니다. 위도 근위부와 원위부로 나눌 수 있다.비- 위벽의 단면. 안에- 위 몸의 관 모양의 샘

위의 세뇨관 샘 세포

무화과. 10-4 B는 위몸체의 관상선을 보여주고 삽입된 그림(그림 10-4 A)은 패널에 표시된 층을 보여줍니다. 쌀. 도 10-4B는 위체의 단순한 관상선을 구성하는 세포를 보여준다. 이 세포들 중에서 우리는 위의 생리학에서 두드러진 역할을 하는 주요 세포에 주목합니다. 이것은 우선, 정수리 세포 또는 정수리 세포(그림 10-4B). 이들 세포의 주된 역할은 염산의 분비이다.

활성화된 정수리 세포최대 150mmol 농도의 염산을 포함하는 다량의 등장액을 방출합니다. 활성화는 정수리 세포의 현저한 형태학적 변화를 동반합니다(그림 10-4 C). 약하게 활성화된 셀은 좁고 분기된 네트워크를 가지고 있습니다. 세관(내강 직경 - 약 1 미크론), 샘의 내강으로 열립니다. 또한, 세뇨관의 내강과 접하는 세포질 층에는 많은 수의 tubulovesicle. Tubullovesicles는 막에 묻혀 있습니다 K + /H + -AT상그리고 이온 K+-그리고 Cl - - 채널.강력한 세포 활성화로 tubulovesicles는 관형 막에 묻혀 있습니다. 따라서 세뇨관 막의 표면이 크게 증가하고 HCl 분비에 필요한 수송 단백질(K + /H + -ATPase)과 K + 및 Cl -에 대한 이온 채널이 내장됩니다(그림 10-4 D). 세포 활성화 수준이 감소함에 따라 tubulovesicular 막이 tubular 막에서 분리되어 소포에 남아 있습니다.

HCl 분비 자체의 메커니즘은 특이한데(그림 10-4 D), 관강(관) 막에서 H+-(및 K+)-수송 ATPase에 의해 수행되기 때문에 자주 발견되기 때문이 아닙니다. 몸 전체에 - 기저외막의 Na + /K + -ATPase를 사용하여. 벽 세포의 Na + /K + -ATPase는 세포 내부 환경의 불변성을 보장합니다. 특히 K +의 세포 축적에 기여합니다.

염산은 소위 제산제에 의해 중화됩니다. 또한 라니티딘에 의한 H 2 수용체 차단으로 인해 HCl의 분비가 억제될 수 있다. (히스타민 2 수용체)정수리 세포 또는 H + /K + -ATPase 활성의 억제 오메프라졸.

주 세포 endopeptidase를 분비한다. 펩신은 비활성 형태로 인간 위샘의 주요 세포에서 분비되는 단백질 분해 효소입니다. (펩시노겐).펩시노겐 활성화는 자가촉매적으로 수행됩니다. 첫째, 염산(pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка 가스트릭신(= 펩신 C)해당 라벤자임(키모신, 레닌) 송아지. 페닐알라닌과 메티오니논 사이의 특정 분자 결합(Phe-Met 결합)을 카제인(용해성 우유 단백질), 이로 인해 이 단백질은 불용성으로 전환되지만 더 잘 소화되는 카제인(우유의 "응고").

쌀. 10-4. 위 몸의 단순 관상 동맥의 세포 구조와 그 구조를 결정하는 주요 세포의 기능.

ㅏ- 위 몸의 관상 동맥. 일반적으로 이 땀샘 중 5-7개가 위점막 표면의 구멍으로 흐릅니다.비- 위 몸의 단순 관상 샘의 일부인 세포. 안에- 휴식(1) 및 활성화(2) 동안 정수리 세포. G- 정수리 세포에 의한 HCl 분비. 두 가지 구성 요소가 HCl 분비에서 감지될 수 있습니다. 첫 번째 구성 요소(자극을 받지 않음)는 기저외막에 국한된 Na + /K + -ATPase의 활성과 관련이 있습니다. 두 번째 구성 요소(자극 대상)는 H + /K + -ATPase에 의해 제공됩니다. 1. Na + /K + -ATPase는 세포에서 고농도의 K + 이온을 유지하여 채널을 통해 위강으로 세포를 떠날 수 있습니다. 동시에 Na + /K + -ATPase는 Na + / H +의 교환을 제공하는 운반체 단백질의 작용으로 세포에 축적되는 Na +의 제거를 촉진합니다. ) 보조 활성 전송 메커니즘에 의해. 각 H + 이온이 제거될 때마다 하나의 OH 이온이 세포에 남아 CO 2 와 상호 작용하여 HCO 3 - 를 형성합니다. 이 반응의 촉매는 탄산탈수효소이다. HCO 3 - Cl - 와 교환하여 기저외막을 통해 세포를 떠나 위강으로 분비됩니다(정단 막의 Cl - 채널을 통해). 2. 내막에서 H + / K + -ATPase는 HCl이 풍부한 위강으로 들어가는 H + 이온에 대한 K + 이온의 교환을 보장합니다. 방출된 각 H + 이온에 대해, 이 경우 반대쪽에서(기저외막을 통해) 하나의 HCO 3 - 음이온이 세포를 떠납니다. K+ 이온은 세포에 축적되어 정단막의 K+ 채널을 통해 위강으로 나갔다가 H+/K+-ATPase(정단막을 통한 K+ 순환)의 작용으로 다시 세포 안으로 들어갑니다.

위벽의 자가소화 방지

위 상피의 완전성은 주로 염산의 존재 하에서 펩신의 단백질 분해 작용에 의해 위협받습니다. 위는 그러한 자기 소화로부터 보호합니다. 끈적끈적한 점액층이는 위벽의 상피, 안저 땀샘의 추가 세포, 위체, 심장 및 유문 땀샘에서 분비됩니다 (그림 10-5 A). 펩신은 염산이 있을 때 점액의 점액을 분해할 수 있지만 이것은 대부분 점액의 최상층으로 제한됩니다. 중탄산염,고양이-

ry는 상피 세포에서 분비되며 염산의 중화에 기여합니다. 따라서 점액층을 통해 H + 구배가 있습니다: 위강의 더 산성에서 상피 표면의 알칼리성으로(그림 10-5 B).

결함이 신속하게 복구된다면 위장 상피 손상이 반드시 심각한 결과를 초래하지는 않습니다. 사실, 이러한 상피 손상은 매우 흔합니다. 그러나 이웃 세포가 퍼져서 측면으로 이동하고 결함을 닫는다는 사실로 인해 신속하게 제거됩니다. 그 후 유사 분열의 결과로 형성되는 새로운 세포가 내장됩니다.

쌀. 10-5. 점액과 중탄산염의 분비로 인한 소화로부터 위벽의 자기 보호

소장 벽의 구조

소장 3개의 부서로 구성되어 있습니다 - 십이지장, 공장 및 회장.

소장의 벽은 다양한 층으로 구성되어 있다(그림 10-6). 일반적으로 외부 세로사패스 외부 근육층이는 외부 세로 근육층그리고 내부 환상 근육층,그리고 가장 안쪽은 근육층 점막,분리 점막하층~에서 점막. 묶음 갭 접합)

세로 근육의 외층 근육은 장 벽의 수축을 제공합니다. 결과적으로 장 벽은 유미즙(음식 죽)에 비해 변위되어 유미즙과 소화액의 더 나은 혼합에 기여합니다. 환형 근육은 장 내강을 좁히고 점막의 근육판 (점액층 근육층)융모의 움직임을 보장합니다. 위장관의 신경계(위장 신경계)는 근육간 신경총과 점막하 신경총의 두 가지 신경총에 의해 형성됩니다. 중추신경계는 음식관의 신경총에 접근하는 교감신경과 부교감신경을 통해 위장관 신경계의 기능에 영향을 미칠 수 있습니다. 신경총에서 구심성 내장 섬유가 시작됩니다.

신경자극을 CNS로 전달. (유사한 벽 배열은 식도, 위, 대장 및 직장에서도 볼 수 있습니다.) 재 흡수를 촉진하기 위해 주름, 융모 및 브러시 경계로 인해 소장의 점막 표면이 확대됩니다.

소장의 내부 표면은 여러 구조물의 존재로 인해 특징적인 경감이 있습니다. Kerckring의 원형 주름, 융모그리고 토굴(Lieberkühn의 창자 땀샘). 이러한 구조는 소장의 전체 표면적을 증가시켜 기본적인 소화 기능에 기여합니다. 장융모와 소낭은 소장 점막의 주요 구조 및 기능 단위입니다.

점액(또는 점막)세 개의 레이어로 구성 - 점막의 상피, 자기판 및 근육판(그림 10-6 A). 상피층은 원통형 경계 상피의 단일 층으로 표시됩니다. 융모와 소낭에서는 다양한 유형의 세포로 표현됩니다. 융모의 상피네 가지 유형의 세포로 구성 - 주세포, 술잔세포, 내분비세포그리고 파네스 세포.지하실의 상피- 다섯 가지 유형

(그림 10-6 C, D).

변연계 장세포에서

술잔 장세포

쌀. 10-6. 소장 벽의 구조.

ㅏ- 십이지장의 구조. 비- 주요 십이지장 유두의 구조:

1. 주요 십이지장 유두. 2. 덕트의 앰플. 3. 덕트의 괄약근. 4. 췌장관. 5. 총담관. 안에- 소장의 다양한 부분의 구조: 6. 십이지장샘(Brunner's glands). 7. 장막. 8. 근육막의 외부 세로 및 내부 원형 층. 9. 점막하층. 10. 점막.

11. 평활근 세포가 있는 고유층. 12. 그룹 림프 결절(림프성 플라크, 파이어반). 13. 융모. 14. 접기. G - 소장벽의 구조: 15. 융모. 16. 원형 접기.디- 소장 점막의 융모 및 소낭: 17. 점막. 18. 평활근 세포가있는 자체 점막 판. 19. 점막하층. 20. 근육막의 외부 세로 및 내부 원형 층. 21. 장막. 22. 융모. 23. 중앙 유백색 부비동. 24. 단일 림프구 결절. 25. 창자샘(Lieberkunova gland). 26. 림프관. 27. 점막하 신경총. 28. 근육막의 내부 원형 층. 29. 근육 신경총. 30. 근육막의 외부 세로 층. 31. 점막하층의 동맥(빨간색)과 정맥(파란색)

소장 점막의 기능적 형태

소장의 세 부분에는 다음과 같은 차이점이 있습니다. 십이지장에는 큰 유두가 있습니다-십이지장 땀샘, 십이지장에서 회장까지 자라는 융모의 높이가 다르고 너비가 다릅니다 (더 넓음-십이지장에서) , 그리고 숫자(십이지장에서 가장 큰 숫자). 이러한 차이점은 그림 1에 나와 있습니다. 10-7 B. 또한 회장에는 그룹 림프 여포 (Peyer 's patch)가 있습니다. 그러나 그들은 때때로 십이지장에서 발견될 수 있습니다.

융모- 점막이 장 내강으로 손가락 모양으로 돌출됩니다. 그들은 혈액과 림프 모세관을 포함합니다. 융모는 근육판의 구성 요소로 인해 능동적으로 수축할 수 있습니다. 이것은 미즙(융모의 펌핑 기능)의 흡수에 기여합니다.

커크링 주름(그림 10-7 D) 점막 및 점막하 막이 장 내강으로 돌출되어 형성됩니다.

지하실- 이들은 점막의 고유판에 있는 상피의 심화입니다. 그들은 종종 샘(Lieberkühn의 샘)으로 간주됩니다(그림 10-7 B).

소장은 소화와 재흡수의 주요 부위입니다. 장 내강에서 발견되는 대부분의 효소는 췌장에서 합성됩니다. 소장 자체는 약 3리터의 점액이 풍부한 액체를 분비합니다.

장 점막은 장 융모의 존재를 특징으로 합니다. (빌리 창자),점막의 표면을 7-14배 증가시킵니다. 융모의 상피는 Lieberkün의 분비 소낭으로 들어갑니다. 소낭은 융모의 바닥에 있으며 장 내강을 향해 열려 있습니다. 마지막으로, 정단막의 각 상피 세포는 브러시 경계(미세 융모)를 가지고 있습니다.

라이는 장 점막의 표면을 15-40배 증가시킵니다.

Mitotic division은 crypt의 깊이에서 발생합니다. 딸 세포는 융모의 상단으로 이동합니다. Paneth 세포(항균 보호 제공)를 제외한 모든 세포가 이 이동에 참여합니다. 전체 상피는 5-6일 이내에 완전히 재생됩니다.

소장의 상피가 덮여있다. 젤라틴 점액층소낭과 융모의 술잔 세포에 의해 형성됩니다. 유문 괄약근이 열리면 유미즙이 십이지장으로 방출되어 점액 분비가 증가합니다. 브루너샘.미즙이 십이지장으로 이동하면 호르몬이 혈액으로 방출됩니다. 세크레틴및 콜레시스토키닌. Secretin은 십이지장 점막을 공격적인 위액으로부터 보호하는 데 필요한 췌장관의 상피에서 알칼리성 주스의 분비를 유발합니다.

융모 상피의 약 95%는 원주형 주세포가 차지합니다. 주요 기능은 재흡수이지만 세포질(아미노- 및 디펩티다아제) 또는 브러시 경계막(락타아제, 수크라아제-이소말타아제, 아미노- 및 엔도펩티다아제)에 국한되는 소화 효소의 가장 중요한 공급원입니다. 이것들 브러시 테두리 효소통합 막 단백질이며 촉매 중심과 함께 폴리펩티드 사슬의 일부가 장 내강으로 향하므로 효소가 소화관의 공동에 있는 물질을 가수분해할 수 있습니다. 이 경우 루멘으로의 분비는 필요하지 않습니다(두정 소화). 세포질 효소상피 세포는 세포에 의해 재흡수된 단백질을 분해할 때(세포내 소화) 소화 과정에 참여하거나, 이를 포함하는 상피 세포가 죽을 때 내강으로 거부되어 그곳에서 파괴되어 효소를 방출합니다(공동 소화).

쌀. 10-7. 십이지장, 공장 및 회장 - 소장의 여러 부분의 조직학.

ㅏ- 소장 점막의 융모 및 소낭: 1. 점막. 2. 평활근 세포가 있는 자체 점막판. 3. 점막하층. 4. 근육막의 외부 세로 및 내부 원형 층. 5. 장막. 6. 융모. 7. 중앙 유백색 부비동. 8. 단일 림프구 결절. 9. 장(Lieberkunova 샘). 10. 림프관. 11. 점막하 신경총. 12. 근육막의 내부 원형 층. 13. 근육 신경총. 14. 근육막의 외부 세로 층.

15. 점막하층의 동맥(빨간색)과 정맥(파란색).B, C - 융모 구조:

16. 술잔 세포(단세포 샘). 17. 프리즘 상피 세포. 18. 신경 섬유. 19. 중앙 유백색 부비동. 20. 융모의 미세순환층, 모세혈관 네트워크. 21. 점막의 자체 판. 22. 림프관. 23. Venule. 24. 세동맥

소장

점액(또는 점막)점막의 상피, 자체 판 및 근육판의 세 가지 층으로 구성됩니다 (그림 10-8). 상피층은 원통형 경계 상피의 단일 층으로 표시됩니다. 상피는 5개의 주요 세포 집단을 포함한다: 원주상피세포, 잔 외분비세포, Paneth 세포, 또는 호산성 과립을 갖는 외분비세포, 내분비세포 또는 K 세포(Kulchitsky 세포), 및 원주상피세포의 변형인 M 세포(마이크로폴드 포함).

상피로 덮여있다 융모그리고 그들의 이웃 지하실.이것은 대부분 내강막에 브러시 테두리가 있는 재흡수 세포로 구성됩니다. 그들 사이에는 점액을 형성하는 술잔 세포와 Paneth 세포 및 다양한 내분비 세포가 흩어져 있습니다. 소낭의 상피가 분열하여 상피세포가 형성되고,

융모의 끝 방향으로 1-2일 이동하고 거기에서 거부됩니다.

융모와 소낭에서는 다양한 유형의 세포로 표현됩니다. 융모의 상피주세포, 술잔세포, 내분비세포, 파네스세포의 4가지 세포로 구성된다. 지하실의 상피- 다섯 가지 유형.

융모 상피 세포의 주요 유형 - 경계 장 세포. 변연계 장세포에서

융모의 상피에서 막은 glycocalyx로 덮인 미세 융모를 형성하고 정수리 소화에 관여하는 효소를 흡착합니다. 미세 융모로 인해 흡입면이 40배 증가합니다.

M 세포(마이크로폴드가 있는 세포)는 장세포의 한 유형입니다.

술잔 장세포융모의 상피 - 단세포 점액선. 그들은 보호 기능을 수행하고 장에서 식품 성분의 촉진을 촉진하는 탄수화물-단백질 복합체-뮤신을 생산합니다.

쌀. 10-8. 소장의 융모와 크립트의 형태조직학적 구조

콜론

콜론점막, 점막하, 근육 및 장막으로 구성됩니다.

점막은 대장의 경감을 형성합니다-주름과 소낭. 대장에는 융모가 없습니다. 점막의 상피는 단층 원통형 경계이며 소장 선와의 상피와 동일한 세포 - 경계, 잔 내분비, 경계 없음, Paneth 세포를 포함합니다 (그림 10-9).

점막하층은 느슨한 섬유질 결합 조직에 의해 형성됩니다.

근층은 두 개의 층을 가지고 있습니다. 내부 원형 레이어 및 외부 세로 레이어. 세로 레이어는 연속적이지 않지만

세 개의 세로 스트립. 그들은 창자보다 짧기 때문에 창자는 "아코디언"으로 수집됩니다.

장막은 느슨한 섬유질 결합 조직과 중피로 구성되며 지방 조직을 포함하는 돌출부가 있습니다.

대장 벽(그림 10-9)과 소장(그림 10-8)의 주요 차이점은 다음과 같습니다. 1) 점막 완화에 융모가 없습니다. 또한 소낭은 소장보다 깊이가 더 깊습니다. 2) 다수의 술잔 세포 및 림프구의 상피 존재; 3) 다수의 단일 림프성 결절이 존재하고 고유층에 Peyer's patch가 없음; 4) 세로 층은 연속적이지 않지만 세 개의 리본을 형성합니다. 5) 돌출부의 존재; 6) 장막에 지방 부속기의 존재.

쌀. 10-9. 대장의 형태학적 구조

위장 근육 세포의 전기적 활동

장의 평활근은 작은 방추 모양의 세포로 이루어져 있습니다. 묶음인접한 번들과 가로 결합을 형성합니다. 하나의 번들 내에서 셀은 기계적으로나 전기적으로 서로 연결됩니다. 이러한 전기적 접촉 덕분에 활동 전위가 전파됩니다(세포간 갭 접합을 통해: 갭 접합)전체 다발에 적용됩니다(개별 근육 세포뿐만 아니라).

위와 장의 전정부 근육 세포는 일반적으로 막 전위의 리드미컬한 변동을 특징으로 합니다. (느린 파도)진폭 10-20 mV 및 주파수 3-15/min(그림 10-10). 서파 발생시 근육 다발이 부분적으로 감소하므로 위장관의이 부분 벽의 모양이 양호합니다. 이것은 활동 전위가 없을 때 발생합니다. 막 전위가 임계값에 도달하고 이를 초과하면 짧은 간격으로 활동 전위가 생성됩니다. (스파이크 시퀀스).활동 전위의 생성은 Ca 2+ 전류(L형의 Ca 2+ 채널)에 기인합니다. 세포질 트리거의 Ca 2+ 농도 증가 위상 수축,위의 원위부에서 특히 두드러집니다. 휴지 막 전위의 값이 역치 전위의 값에 접근하면(그러나 도달하지 못하고 휴지 막 전위가 탈분극 쪽으로 이동함) 느린 진동의 전위가 시작됩니다.

임계 전위를 정기적으로 초과합니다. 이 경우 스파이크 시퀀스의 발생에는 주기성이 있습니다. 스파이크 시퀀스가 ​​생성될 때마다 평활근이 수축합니다. 리듬 수축의 빈도는 막 전위의 느린 진동 빈도에 해당합니다. 평활근 세포의 휴식 막 전위가 역치 전위에 훨씬 더 접근하면 스파이크 시퀀스의 지속 시간이 증가합니다. 개발 중 경련평활근. 휴식 막 전위가 더 음의 값으로 이동하면 (과분극쪽으로) 스파이크 활동이 중지되고 리드미컬 한 수축이 중지됩니다. 막이 더욱 과분극화되면 서파의 진폭과 근긴장도가 감소하여 궁극적으로 평활근 마비(atony).어떤 이온 전류로 인해 막 전위 변동이 발생하는지는 아직 명확하지 않습니다. 한 가지 분명한 것은 신경계가 막 전위의 변동에 영향을 미치지 않는다는 것입니다. 각 근육 다발의 세포에는 고유한 하나의 느린 파동 주파수가 있습니다. 인접한 빔은 전기적 세포간 접촉을 통해 서로 연결되어 있기 때문에 파동 주파수가 높은 빔은 (맥박 조정 장치)인접한 낮은 주파수 빔에 이 주파수를 부과합니다. 평활근의 긴장성 수축예를 들어, 근위부 위는 전압 의존적이기보다는 화학 의존적인 또 다른 유형의 Ca 2+ 채널이 열리기 때문입니다.

쌀. 10-10. 위장관 평활근 세포의 막 잠재력.

1. 평활근 세포의 진동막 전위(진동 주파수: 10 min -1)가 임계 전위 값(40 mV) 미만으로 유지되는 한 활동 전위(스파이크)는 없습니다. 2. 탈분극(예: 스트레칭 또는 아세틸콜린에 의해)이 발생하면 막 전위파의 피크가 임계 전위 값을 초과할 때마다 일련의 스파이크가 생성됩니다. 이러한 스파이크 시퀀스 다음에는 평활근의 리드미컬한 수축이 뒤따릅니다. 3. 막 전위 변동의 최소값이 임계값 이상인 경우 스파이크가 계속 발생합니다. 장기간의 수축이 발생합니다. 4. 탈분극을 향한 막전위의 강한 이동으로 활동전위가 생성되지 않습니다. 5. 막 전위의 과분극은 느린 전위 진동의 감쇠를 일으키고 평활근은 완전히 이완됩니다.

위장 신경계의 반사

위장관 반사의 일부는 자체적입니다. 위장 (국소) 반사,감각에 민감한 구심성 뉴런이 인접한 평활근 세포에 신경을 분포시키는 신경총 세포를 활성화합니다. 평활근 세포에 미치는 영향은 활성화된 신경총 뉴런의 유형에 따라 흥분성 또는 억제성일 수 있습니다(그림 10-11 2, 3). 다른 반사 작용의 구현에는 자극 부위의 근위 또는 원위에 위치한 운동 뉴런이 포함됩니다. ~에 연동 반사(예를 들어, 소화관 벽이 늘어나서) 감각 뉴런이 흥분됨

(그림 10-11 1), 이는 억제성 개재뉴런을 통해 소화관 부분의 근위부에 있는 세로 근육에 억제 효과가 있고 고리형 근육에 탈억제 효과가 있습니다(그림 10-11 4). 동시에 흥분성 개재뉴런(음식관이 짧아짐)을 통해 원위부 종근이 활성화되고 원형근이 이완됩니다(그림 10-11 5). 연동 반사는 소화관의 근육벽(예: 식도; 그림 10-11)의 스트레칭으로 인해 발생하는 복잡한 일련의 운동 사건을 유발합니다.

음식덩어리의 움직임은 반사의 활성화 부위를 더 말단으로 이동시키고, 이것은 다시 음식덩어리를 이동시켜 원위 방향으로 거의 연속적인 수송을 초래합니다.

쌀. 10-11. 위장 신경계 반사의 반사 호.

화학 물질로 인한 구 심성 뉴런 (연녹색)의 흥분 또는 그림 (1)에 표시된 것처럼 기계적 자극 (음식물 덩어리로 인한 음식 관 벽의 스트레칭)은 가장 간단한 경우 하나의 흥분성 만 활성화합니다 ( 2) 또는 단 하나의 억제 운동 또는 분비 뉴런(3). 위장 신경계의 반사는 여전히 일반적으로 더 복잡한 스위칭 패턴에 따라 진행됩니다. 예를 들어, 연동 반사에서 스트레칭에 의해 흥분된 뉴런(연한 녹색)은 상행 방향(4)에서 억제성 중간 뉴런(자주색)을 흥분시키고, 이는 차례로 세로 방향으로 신경을 분포시키는 흥분성 운동 뉴런(진한 녹색)을 억제합니다. 순환 근육(수축)의 억제 운동 뉴런(빨간색)에서 억제를 제거합니다. 동시에 흥분성 중간뉴런(파란색)이 아래쪽 방향(5)으로 활성화되어 흥분성 또는 각각 억제성 운동뉴런을 통해 장의 원위부에서 세로 근육의 수축과 근육의 이완을 유발합니다. 환형 근육

위장관의 부교감 신경 분포

위장관의 신경 분포는 자율 신경계의 도움으로 수행됩니다. (부교감 신경의(그림 10-12) 그리고 공감신경 분포 - 원심성 신경)뿐만 아니라 내장 구심성(구 심성 신경 분포). 대부분의 소화관을 자극하는 부교감 신경절전 섬유는 미주 신경의 일부로 옵니다. (N.vagus) Medulla oblongata에서 그리고 골반 신경의 일부로 (Nn.골반)성례의 척수에서. 부교감신경계는 섬유를 근육간 신경총의 흥분성(콜린성) 및 억제성(펩티드성) 세포로 보냅니다. 신경절전 교감신경 섬유는 흉요추 척수의 측면 뿔에 위치한 세포에서 기원합니다. 그들의 축삭은 장의 혈관을 자극하거나 신경총의 세포에 접근하여 흥분성 뉴런에 억제 효과를 발휘합니다. 위장관 벽에서 발생하는 내장 구심성 신경은 미주 신경을 통과합니다. (N.vagus),내장 신경 내 (Nn.splanchnici)및 골반 신경 (Nn.골반)수질 oblongata, 교감 신경절 및 척수에. 교감 및 부교감 신경계의 참여로 충만 및 장 마비 중 확장 반사를 포함하여 위장관의 많은 반사가 발생합니다.

위장관의 신경총에 의해 수행되는 반사 작용은 중추신경계(CNS)의 영향과 독립적으로 진행될 수 있지만 CNS의 통제하에 있으므로 특정 이점을 제공합니다. 서로 멀리 떨어져 있는 소화관은 중추신경계를 통해 빠르게 정보를 교환하여 각자의 기능을 조율할 수 있고, (2) 소화관의 기능은 신체의 더 중요한 이익에 종속될 수 있으며, (3) 위장관에서 오는 정보는 관은 뇌의 다른 수준에서 통합될 수 있습니다. 예를 들어 복통의 경우 의식적인 감각을 유발할 수도 있습니다.

위장관의 신경 분포는 부교감 신경 및 교감 신경 섬유와 추가로 소위 내장 구 심성이라고하는 구 심성 섬유와 같은 자율 신경에 의해 제공됩니다.

부교감 신경위장관의 두 부분은 중추신경계의 독립적인 부분에서 나옵니다(그림 10-12). 식도, 위, 소장 및 상행 결장(췌장, 담낭 및 간)에 작용하는 신경은 수질 oblongata의 뉴런에서 기원합니다. (Medulla oblongata),그의 축색 돌기는 미주 신경을 형성합니다 (N.vagus),나머지 위장관의 신경 분포는 뉴런에서 시작됩니다. 천골 척수,그의 축삭은 골반 신경을 형성합니다 (N. 골반).

쌀. 10-12. 위장관의 부교감 신경 분포

근육 신경총의 뉴런에 대한 부교감 신경계의 영향

소화관 전체에서 부교감 신경 섬유는 니코틴성 콜린성 수용체를 통해 표적 세포를 활성화합니다. 콜린성 흥분성,다른 유형은 펩티드성(NCNA) 억제신경총 세포(그림 10-13).

부교감 신경계의 신경절이전 섬유의 축삭은 근육간 신경총에서 흥분성 콜린성 또는 억제성 비콜린성-비아드레날린성(NCNA-ergic) 뉴런으로 전환됩니다. 교감신경계의 신경절이후 아드레날린성 뉴런은 대부분의 경우 운동 및 분비 활동을 자극하는 신경총 뉴런을 억제합니다.

쌀. 10-13. 자율신경계에 의한 위장관 신경지배

위장관의 교감 신경 분포

신경절전 콜린성 뉴런 교감 신경계중간 외측 열에 누워 흉부 및 요추 척수(그림 10-14). 교감신경계 뉴런의 축색돌기는 전방을 통해 흉추척수에서 나온다.

내장 신경의 일부로 뿌리와 통과(Nn. splanchnici)에게 우수한 자궁 경부 신경절그리고 척추전 신경절.거기에서 신경절이후 노르아드레날린성 신경세포로 전환이 일어나며, 그 축색돌기는 근육간 신경총의 콜린성 흥분성 세포에서 시냅스를 형성하고 α-수용체를 통해 제동이러한 셀에 미치는 영향(그림 10-13 참조).

쌀. 10-14. 위장관의 교감 신경 분포

위장관의 구 심성 신경 분포

위장관의 신경분포를 제공하는 신경에는 원심성 섬유보다 구심성 섬유가 더 많습니다. 감각 신경 종말비특수 수용체이다. 신경 종말의 한 그룹은 근육층 옆에 있는 점막의 결합 조직에 국한되어 있습니다. 이들은 화학수용체의 기능을 수행하는 것으로 추정되지만 장에서 재흡수된 물질 중 어떤 물질이 이러한 수용체를 활성화시키는지는 아직 명확하지 않습니다. 펩타이드 호르몬(파라크린 작용)이 활성화에 참여할 가능성이 있습니다. 또 다른 신경 종말 그룹은 근육층 내부에 있으며 기계적 수용기의 특성을 가지고 있습니다. 그들은 소화관 벽의 수축 및 스트레칭과 관련된 기계적 변화에 반응합니다. 구심성 신경 섬유는 위장관 또는 교감 신경 또는 부교감 신경계 신경의 일부로 나옵니다. 교감신경의 일부인 일부 구심성 섬유

신경은 척추전신경절에서 시냅스를 형성합니다. 대부분의 구심신경은 전환 없이 전척추신경절과 척추주위신경절을 통과합니다(그림 10-15). 구심성 섬유 뉴런은 감각 신경에 위치

척수의 후근의 척추 신경절,섬유는 후근을 통해 척수로 들어갑니다. 미주 신경을 통과하는 구심성 섬유는 구심성 링크를 형성합니다. 미주 부교감 신경의 참여로 발생하는 위장관 반사.이러한 반사는 식도와 근위 위의 운동 기능을 조정하는 데 특히 중요합니다. 축삭이 미주 신경의 일부인 감각 뉴런은 신경절 결절.그들은 단일 경로의 핵에서 뉴런과 연결을 형성합니다. (Tractus solitarius).그들이 전달하는 정보는 미주 신경의 배측 핵에 국한된 신경절 이전 부교감 세포에 도달합니다. (Nucleus dorsalis n. vagi).골반 신경을 통과하는 구심성 섬유 (N.골반),배변 반사에 참여하십시오.

쌀. 10-15. 짧고 긴 내장 구 심성.

세포체가 척수 신경절의 후근에 있는 긴 구심성 섬유(녹색)는 전환 없이 전척추 신경절과 척추주위 신경절을 통과하여 척수로 들어가며 여기서 오름차순 또는 내림차순 경로의 뉴런으로 전환하거나 척수의 동일한 분절에서 측면 회백질 중간에서와 같이 신경절 이전 자율 신경으로 전환 (Substantia intermediolateralis) 흉부 척수. 짧은 구 심성에서는 원심성 교감 신경 세포로의 전환이 이미 교감 신경절에서 수행되기 때문에 반사 아크가 닫힙니다.

경상피 분비의 기본 메커니즘

luminal 및 basolateral 막에 내장된 캐리어 단백질과 이러한 막의 지질 조성은 상피의 극성을 결정합니다. 아마도 상피의 극성을 결정하는 가장 중요한 요인은 기저외측막에 분비되는 상피 세포의 존재일 것입니다. Na + /K + -ATPase (Na + /K + - "펌프"), oubain에 민감합니다. Na + /K + -ATPase는 ATP의 화학 에너지를 각각 세포 안팎으로 향하는 전기화학적 Na + 및 K + 구배로 변환합니다. (주요 능동 수송).이러한 구배의 에너지는 다른 분자와 이온을 전기화학적 구배에 대해 세포막을 가로질러 능동적으로 수송하는 데 재사용될 수 있습니다. (2차 능동 수송).이를 위해서는 소위 특수 수송 단백질이 필요합니다. 캐리어,다른 분자 또는 이온과 함께 Na +를 세포로 동시에 전달하거나(공동 수송) Na +를 다음과 같이 교환합니다.

다른 분자 또는 이온(antiport). 소화관 내강으로의 이온 분비는 삼투 구배를 생성하므로 물은 이온을 따릅니다.

칼륨의 활성 분비

상피 세포에서 K+는 기저외막에 위치한 Na+-K+ 펌프의 도움으로 활발하게 축적되고 Na+는 세포 밖으로 펌핑됩니다(그림 10-16). K + 를 분비하지 않는 상피에서는 펌프가 있는 곳과 같은 곳에 K + 채널이 위치한다(기저측막에 K + 2차 사용, 그림 10-17 및 그림 10-19 참조). K+ 분비를 위한 간단한 메커니즘은 내강막에 수많은 K+ 채널을 통합함으로써 제공될 수 있습니다(기저외측 채널 대신). 소화관의 내강 측면에서 상피 세포의 막으로. 이때 세포에 축적된 K+는 소화관의 내강으로 들어가고(수동적으로; 그림 10-16), 음이온은 K+를 따라가므로 삼투 구배가 발생하여 소화관의 내강으로 물이 방출된다. 소화관.

쌀. 10-16. KCl의 경상피 분비.

Na+/K + -ATPase는 기저외측 세포막에 위치하며 1mol의 ATP를 사용할 때 세포에서 3mol의 Na + 이온을 "펌프 아웃"하고 2mol의 K +를 세포로 "펌핑"합니다. Na+가 세포 안으로 들어가는 동안Na+-기저 외측 막에 위치한 채널, K + -이온은 관강 막에 위치한 K + 채널을 통해 세포를 떠납니다. 상피를 통한 K +의 이동의 결과로 소화관의 내강에 양성 상피 전위가 형성되어 Cl 이온-세포 간 (상피 세포 간의 긴밀한 접촉을 통해)도 내강으로 돌진합니다. 소화관. 그림의 화학양론적 값에서 알 수 있듯이 ATP 1몰당 2몰의 K+가 방출됩니다.

NaHCO 3의 경상피 분비

대부분의 분비 상피 세포는 먼저 음이온(예: HCO 3 -)을 분비합니다. 이 수송의 원동력은 Na + -K + -pump에 의해 수행되는 1차 능동 수송의 메커니즘으로 인해 확립되는 세포외 공간에서 세포로 향하는 Na + 전기화학적 구배입니다. Na + 구배의 위치 에너지는 운반체 단백질에 의해 사용되며 Na + 는 세포막을 가로질러 다른 이온 또는 분자와 함께 세포로 전달되거나(공동수송) 다른 이온 또는 분자와 교환(반수송)됩니다.

을 위한 HCO 3 분비 -(예를 들어, 췌장관, Brunner 땀샘 또는 담관에서) Na + /H + 교환기가 기저외측 세포막에 필요합니다(그림 10-17). H + 이온은 2 차 능동 수송의 도움으로 세포에서 제거되어 결과적으로 OH - 이온이 남아 CO 2와 상호 작용하여 HCO 3 - . Carbonic anhydrase는 이 과정에서 촉매 역할을 합니다. 결과 HCO 3 - 채널 (그림 10-17)을 통해 또는 C1 - / HCO 3 -을 교환하는 운반체 단백질의 도움으로 위장관 내강 방향으로 세포를 떠납니다. 아마도 두 메커니즘 모두 췌장관에서 활성화됩니다.

쌀. 10-17. NaHCO3의 경상피 분비는 H+-이온이 기저외막을 통해 세포로부터 활발히 배출될 때 가능해진다. 운반체 단백질이 이에 대한 책임이 있으며, 이는 2차 능동 수송 메커니즘에 의해 H + 이온의 전달을 보장합니다. 이 과정의 원동력은 Na + /K + -ATPase에 의해 유지되는 Na + 화학적 구배입니다. (그림 10-16과 달리 K+ 이온은 Na + /K + -ATPase 작용의 결과로 세포로 들어가는 K + 채널을 통해 기저외막을 통해 세포 밖으로 나갑니다.) 세포를 떠나는 모든 H + 이온에 대해 하나의 OH - 이온이 남아 CO 2 와 결합하여 HCO 3 - 를 형성합니다. 이 반응은 탄산탈수효소에 의해 촉매된다. HCO 3 - 음이온 채널을 통해 덕트의 루멘으로 확산되어 덕트 루멘의 내용물이 간질에 대해 음전하를 띠는 경 상피 전위가 발생합니다. 이러한 상피 전위의 작용으로 Na + 이온은 세포 간의 긴밀한 접촉을 통해 덕트 루멘으로 돌진합니다. 정량적 균형은 1mol의 ATP가 3mol의 NaHCO 3 분비에 소비됨을 보여줍니다.

NaCl의 경상피 분비

대부분의 분비 상피 세포는 먼저 음이온(예: Cl-)을 분비합니다. 이 수송의 원동력은 Na + -K + -pump에 의해 수행되는 1차 능동 수송의 메커니즘으로 인해 확립되는 세포외 공간에서 세포로 향하는 Na + 전기화학적 구배입니다. Na + 구배의 위치 에너지는 운반체 단백질에 의해 사용되며 Na + 는 세포막을 가로질러 다른 이온 또는 분자와 함께 세포로 전달되거나(공동수송) 다른 이온 또는 분자와 교환(반수송)됩니다.

유사한 메커니즘이 말단에서 체액 분비 과정의 원동력을 제공하는 Cl-의 일차 분비를 담당합니다.

입의 타액선, 췌장의 선포 및 눈물샘의 부서. Na + /H + 교환기 대신 기저 외측 막이 기관의 상피 세포, 운반체가 국소화되어 Na + -K + -2Cl - (공동 수송;쌀. 10-18). 이 수송체는 세포에서 Cl -의 (2차 활성) 축적을 위해 Na + 구배를 사용합니다. 세포에서 Cl -은 관강 막의 이온 채널을 통해 선 덕트의 내강으로 수동적으로 빠져 나갈 수 있습니다. 이 경우 덕트의 루멘에서 음의 상피 전위가 발생하고 Na +가 덕트의 루멘으로 돌입합니다. 이 경우 세포 간의 긴밀한 접촉 (세포 간 수송)을 통해. 덕트 내강의 고농도 NaCl은 삼투 구배를 따라 물의 흐름을 자극합니다.

쌀. 10-18. 세포에서 Cl-의 활성 축적을 필요로 하는 NaCl의 경상피 분비의 변형. 위장관에서는 적어도 두 가지 메커니즘이 이를 담당합니다(그림 10-19 참조). 그 중 하나는 기저외막에 국한된 운반체를 필요로 하여 Na + -2Cl - -K +의 동시 전달을 보장합니다. 막(cotransport). 그것은 Na+/K+-ATPase에 의해 차례로 유지되는 Na+ 화학적 구배의 작용 하에서 작동합니다. K + 이온은 공수송 메커니즘과 Na +/K + -ATPase를 통해 세포로 들어가고 기저외막을 통해 세포를 빠져나가는 반면, Cl -는 내강막에 위치한 채널을 통해 세포를 떠납니다. cAMP (소장) 또는 세포질 Ca 2+ (샘의 말단 부분, 아시니)로 인해 개방 확률이 증가합니다. Na +의 세포 간 분비를 제공하는 덕트의 내강에는 음의 상피 전위가 있습니다. 정량적 저울은 ATP 1몰당 6몰의 NaCl이 방출됨을 보여준다.

NaCl의 경상피 분비(옵션 2)

이것은 췌장선방의 세포에서 다른 분비 기전이 관찰되는데,

기저 외측 막에 국한된 두 개의 캐리어가 있으며 Na + / H + 및 C1 - / HCO 3 - 이온 교환을 제공합니다 (antiport; 그림 10-19).

쌀. 10-19. NaCl의 경상피 분비의 변형(그림 10-18 참조)은 기저측 Na + / H + 교환기(그림 10-17에서와 같이)의 도움으로 HCO 3 - 이온이 축적된다는 사실로 시작합니다. 세포에서. 그러나 나중에 이 HCO 3 -(그림 10-17과 달리)는 기저측막에 위치한 Cl - -HCO 3 - 수송체(antiport)의 도움으로 세포를 떠납니다. 결과적으로 Cl - ( "3 차") 능동 수송의 결과로 세포에 들어갑니다. 관강 막에 위치한 Cl - 채널을 통해 Cl -은 덕트의 루멘으로 세포를 떠납니다. 그 결과, 덕트의 루멘에 경상피 전위가 형성되고, 여기서 덕트의 루멘 내용물은 음전하를 띤다. 상피 전위의 영향으로 Na +가 덕트의 내강으로 돌진합니다. 에너지 균형: 여기에서 사용된 ATP 1몰당 NaCl 3몰이 방출됩니다. 그림에 설명 된 메커니즘의 경우보다 2 배 적습니다. 10-18 (DPC = 디페닐아민 카르복실레이트; SITS = 4-아세트아미노-4'-이소티오시안-2,2'-디술폰 스틸벤)

위장관에서 분비 단백질 합성

특정 세포는 자신의 필요뿐만 아니라 분비를 위해서도 단백질을 합성합니다. 수출 단백질의 합성을 위한 메신저 RNA(mRNA)는 단백질의 아미노산 서열에 대한 정보뿐만 아니라 처음에 포함된 아미노산 신호 서열에 대한 정보도 담고 있습니다. 신호 서열은 리보솜에서 합성된 단백질이 거친 소포체(RER)의 공동으로 들어가도록 합니다. 아미노산 신호 서열이 절단된 후, 단백질은 골지체 복합체로 들어가고 최종적으로 응축 액포 및 성숙한 저장 과립으로 들어갑니다. 필요한 경우 세포외 배출의 결과로 세포에서 배출됩니다.

모든 단백질 합성의 첫 번째 단계는 아미노산이 세포의 기저측 부분으로 들어가는 것입니다. 아미노아실-tRNA 합성효소의 도움으로 아미노산은 적절한 전달 RNA(tRNA)에 부착되어 단백질 합성 부위로 전달됩니다. 단백질 합성이 이루어진다

켜져있다 리보솜,메신저 RNA에서 단백질의 아미노산 서열에 대한 정보를 "읽는" (방송).수출(또는 세포막으로의 삽입)을 위한 단백질의 mRNA는 펩타이드 사슬의 아미노산 서열에 대한 정보뿐만 아니라 아미노산 신호 서열(신호 펩티드).신호 펩티드의 길이는 약 20개의 아미노산 잔기이다. 신호 펩티드가 준비되면 즉시 신호 서열을 인식하는 세포질 분자에 결합합니다. SRP(신호 인식 입자). SRP는 전체 리보솜 복합체가 결합될 때까지 단백질 합성을 차단합니다. SRP 수용체거친 세포질 세망의 (계류 단백질) (RER).그 후 합성이 다시 시작되고 단백질은 세포질로 방출되지 않고 기공을 통해 RER 공동으로 들어갑니다(그림 10-20). 번역이 끝나면 신호 펩티드는 RER 막에 위치한 펩티다아제에 의해 절단되고 새로운 단백질 사슬이 준비됩니다.

쌀. 10-20. 단백질 생산 세포에서 수출될 단백질의 합성.

1. 리보솜은 mRNA 사슬에 결합하고, 합성된 펩티드 사슬의 끝은 리보솜을 떠나기 시작합니다. 내보내는 단백질의 아미노산 신호서열(signal peptide)은 신호서열(SRP, 인식 신호 입자). SRP는 단백질 합성 중에 아미노산이 부착된 tRNA가 접근하는 리보솜(사이트 A)의 위치를 ​​차단합니다. 2. 그 결과 번역이 중단되고 (3) SRP는 리보솜과 함께 거친 소포체(RER) 막에 위치한 SRP 수용체에 결합하여 펩티드 사슬의 끝이 (가상) ) RER 막의 기공. 4. SRP가 절단됨 5. 번역이 계속될 수 있고 펩티드 사슬이 RER 공동에서 성장함: 전좌

위장관에서 단백질 분비

농축합니다. 이러한 액포는 성숙한 분비 과립,세포의 내강(첨단) 부분에 수집됩니다(그림 10-21 A). 이 과립에서 단백질은 과립 막이 세포막과 융합되어 부서지기 때문에 세포 외 공간(예: 세엽 내강)으로 방출됩니다. 엑소사이토시스(그림 10-21B). Exocytosis는 지속적인 과정이지만 신경계 또는 체액 자극의 영향으로 크게 가속화될 수 있습니다.

쌀. 10-21. 단백질 분비 세포에서 수출될 단백질의 분비.

ㅏ- 전형적인 외분비 단백질 분비 세포내보낸 단백질이 합성되는 리보솜의 세포 기저 부분에 조밀하게 채워진 거친 소포체(RER) 층을 포함합니다(그림 10-20 참조). RER의 매끄러운 말단에서 단백질을 포함하는 소포가 분리되어 시스- 응결 액포가 분리되는 횡단 영역에서 골지체 영역(번역 후 수정). 마지막으로, 세포의 정단 측에는 세포외 배출을 위한 준비가 된 수많은 성숙한 분비 과립이 있습니다(패널 B). 비- 그림은 엑소사이토시스를 보여줍니다. 3개의 하부 막 결합 소낭(분비 과립; 패널 A)은 세포질에서 여전히 자유로운 반면, 왼쪽 상단 소낭은 원형질막의 내부에 인접해 있습니다. 오른쪽 상단의 소포막은 이미 원형질막과 융합되어 있고 소포의 내용물이 덕트의 내강으로 쏟아져 나오고 있습니다.

RER 공동에서 합성된 단백질은 RER에서 분리되는 작은 소포로 포장됩니다. 단백질 접근을 포함하는 소포 골지 복합체막과 융합합니다. 골지 복합체에서 펩티드가 변형됩니다. (번역 후 수정),예를 들어, 그것은 당분해된 다음 내부의 골지 복합체를 남깁니다. 액포 응축.그 안에서 단백질이 다시 변형되어

위장관의 분비 과정 조절

식도, 위, 장의 벽 밖에 있는 소화관의 외분비선은 교감신경계와 부교감신경계의 원심신경에 의해 자극을 받습니다. 소화관 벽의 땀샘은 점막하 신경총의 신경에 의해 자극을 받습니다. 점막 상피와 내장된 샘에는 가스트린, 콜레시스토키닌, 세크레틴, GIP를 방출하는 내분비 세포가 포함되어 있습니다. (포도당 의존형 인슐린 방출 펩티드)및 히스타민. 일단 혈액으로 방출되면 이러한 물질은 위장관에서 운동, 분비 및 소화를 조절하고 조정합니다.

많은, 아마도 모든 분비 세포는 소량의 체액, 염분 및 휴식 상태의 단백질을 분비합니다. 물질의 수송이 기저외막의 Na + /K + -ATPase의 활성에 의해 제공되는 Na + 구배에 의존하는 재흡수 상피와 대조적으로, 분비 수준은 필요한 경우 상당히 증가될 수 있습니다. 분비 자극로 할 수 있습니다 신경계,그래서 재미있는.

위장관 전체에서 호르몬을 합성하는 세포는 상피 세포 사이에 흩어져 있습니다. 그들은 다양한 신호 물질을 방출하며 그 중 일부는 혈류를 통해 표적 세포로 운반됩니다. (내분비 작용)기타 - 파라호르몬 - 이웃 세포에 작용 (파라크린 작용).호르몬은 다양한 물질의 분비에 관여하는 세포뿐만 아니라 위장관의 평활근에도 영향을 미칩니다(그 활동을 자극하거나 억제합니다). 또한 호르몬은 위장관 세포에 영양 또는 영양 효과를 줄 수 있습니다.

내분비 세포위장관은 병 모양이고 좁은 부분에는 미세 융모가 있으며 장 내강으로 향합니다(그림 10-22A). 물질의 수송을 제공하는 상피 세포와 달리, 단백질을 함유한 과립은 내분비 세포의 기저외막에서 발견될 수 있으며, 이는 세포로의 수송 및 아민 전구체 물질의 탈카르복실화 과정에 관여합니다. 생물학적 활성을 포함한 내분비 세포 합성 5-히드록시트립타민.그런

내분비 세포를 APUD라고 합니다. (아민 전구체 흡수 및 탈카르복실화)세포에는 모두 트립토판(및 히스티딘)을 포획하는 데 필요한 운반체와 트립토판(및 히스티딘)을 트립타민(및 히스타민)으로 탈카르복실화시키는 효소가 포함되어 있기 때문입니다. 위와 소장의 내분비 세포에서 생산되는 신호 물질은 총 20가지 이상입니다.

가스트린,를 예로 들어 합성하여 공개합니다. 와 함께(아스트린)-세포. G 세포의 2/3는 위의 전정부를 감싸는 상피에서 발견되고 1/3은 십이지장의 점막층에서 발견됩니다. 가스트린은 두 가지 활성 형태로 존재합니다. G34그리고 G17(이름의 숫자는 분자를 구성하는 아미노산 잔기의 수를 나타냅니다). 두 형태는 소화관에서의 합성 장소와 생물학적 반감기에서 서로 다릅니다. 두 형태의 가스트린의 생물학적 활성은 다음과 같습니다. 펩티드의 C-말단,-Try-Met-Asp-Phe(NH2). 이 아미노산 잔기 서열은 합성 펜타가스트린인 BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2)에도 포함되어 있으며, 이는 위 분비를 진단하기 위해 체내에 도입됩니다.

인센티브 풀어 주다혈액 내 가스트린은 주로 위 또는 십이지장 내강에 있는 단백질 분해 생성물의 존재입니다. 미주 신경의 원심성 섬유도 가스트린의 방출을 자극합니다. 부교감 신경계의 섬유는 직접적으로 G 세포를 활성화시키지 않고 방출하는 중간 뉴런을 통해 활성화합니다. GPR(가스트린 방출 펩티드).위액의 pH 값이 3 이하로 떨어지면 위전방에서 가스트린의 방출이 억제됩니다. 따라서 너무 강하거나 너무 긴 위액 분비가 중지되는 부정적인 피드백 루프가 생성됩니다. 한편으로, 낮은 pH는 직접적으로 억제합니다. G 세포위의 antrum, 그리고 다른 한편으로는 인접한 것을 자극합니다. D 세포소마토스타틴을 방출하는 (SIH).이어서, 소마토스타틴은 G-세포에 대한 억제 효과(파라크린 작용)를 갖는다. 가스트린 분비 억제의 또 다른 가능성은 미주 신경 섬유가 다음을 통해 D 세포에서 소마토스타틴의 분비를 자극할 수 있다는 것입니다. CGRP(칼시토닌 유전자 관련 펩티드)-활동적인 중간뉴런(그림 10-22 B).

쌀. 10-22. 분비 조절.

ㅏ- 위장관의 내분비 세포. 비- 위전방에서 가스트린 분비 조절

소장에서 나트륨 재흡수

프로세스가 이루어지는 주요 부서 재흡수(또는 러시아 용어로 흡입관)위장관에는 공장, 회장 및 상부 결장이 있습니다. 공장과 회장의 특이성은 장 융모와 높은 브러시 경계로 인해 관강 막의 표면이 100배 이상 증가한다는 것입니다.

염분, 물, 영양소가 재흡수되는 메커니즘은 신장의 메커니즘과 유사합니다. 위장관의 상피 세포를 통한 물질의 수송은 Na + /K + -ATPase 또는 H + /K + -ATPase의 활성에 따라 달라집니다. 내강 및/또는 기저외측 세포막으로의 수송체 및 이온 채널의 상이한 통합은 어떤 물질이 소화관의 내강에서 재흡수되거나 분비되는지를 결정합니다.

소장 및 대장에 대한 몇 가지 흡수 메커니즘이 알려져 있습니다.

소장의 경우, 그림 1과 같은 흡수 메커니즘이 있습니다. 10-23A 및

쌀. 10-23V.

무브먼트 1(그림 10-23 A)는 주로 지역화됩니다. 소장에서. 나+ -이온은 여기에서 브러시 경계를 교차합니다. 캐리어 단백질,재흡수를 위해 세포로 향하는 Na+의 (전기화학적) 기울기 에너지를 사용합니다. 포도당, 갈락토스, 아미노산, 인산염, 비타민및 기타 물질이므로 이러한 물질은 (2차) 능동 수송(공동수송)의 결과로 세포에 들어갑니다.

무브먼트 2(그림 10-23 B) 공장과 담낭에 내재되어 있습니다. 2개의 동시 현지화를 기반으로 합니다. 캐리어내강막에서 이온 교환 제공 Na+/H+그리고 Cl - /HCO 3 -(항항), NaCl이 재흡수될 수 있도록 합니다.

쌀. 10-23. 소장에서 Na+의 재흡수(흡수).

ㅏ- 소장에서 Na +, Cl - 및 포도당의 결합 재흡수(주로 공장에서). Na+에 의해 유지되는 세포 지향성 Na+ 전기화학적 기울기/ K+ -ATPase는 내강 수송체(SGLT1)의 원동력 역할을 하며, 이차 능동 수송 메커니즘에 의해 Na+와 포도당이 세포에 들어갑니다(공동 수송). Na+는 전하를 가지고 있고 포도당은 중성이기 때문에 내강막은 탈분극화됩니다(전기 수송). 소화관의 내용물은 음전하를 띠게 되어 세포간 긴밀한 접촉을 통해 Cl의 재흡수를 촉진합니다. 포도당은 촉진 확산 메커니즘(포도당 수송체 GLUT2)에 의해 기저외막을 통해 세포를 떠납니다. 결과적으로 1몰의 ATP가 소모되면 3몰의 NaCl과 3몰의 포도당이 재흡수됩니다. 중성 아미노산과 여러 유기 물질의 재흡수 메커니즘은 포도당에 대해 설명한 것과 유사합니다.비- 내강막(공장, 담낭)의 두 캐리어의 병렬 활동으로 인한 NaCl의 재흡수. Na + /H + (antiport)를 교환하는 운반체와 Cl - /HCO 3 -를 교환하는 운반체 (antiport)가 세포막에 내장되어 있으면 그들의 작업 결과 Na + 및 Cl - 이온이 축적됩니다 세포에서. NaCl 분비와 대조적으로, 두 수송체 모두 기저외측막에 위치할 때, 이 경우 두 수송체 모두 내강막에 국한됩니다(NaCl 재흡수). Na+ 화학적 구배는 H+ 분비의 원동력입니다. H + 이온은 소화관의 내강으로 들어가고 OH - 이온은 세포에 남아 CO 2와 반응합니다 (반응은 탄산 탈수 효소에 의해 촉매됩니다). 음이온 HCO 3 - 세포에 축적되며 화학적 구배는 Cl -을 세포로 운반하는 운반체의 원동력을 제공합니다. Cl - basolateral Cl - 채널을 통해 세포를 떠납니다. (소화관의 내강에서 H +와 HCO 3 -가 서로 반응하여 H 2 O와 CO 2를 형성합니다). 이 경우 ATP 1몰당 3몰의 NaCl이 재흡수됩니다.

대장에서의 나트륨 재흡수

대장에서 흡수가 일어나는 메커니즘은 소장에서 일어나는 메커니즘과 다소 다릅니다. 여기에서 이 부서에서 널리 사용되는 두 가지 메커니즘을 고려할 수도 있습니다. 10-23은 메커니즘 1(그림 10-24A) 및 메커니즘 2(그림 10-24B)입니다.

무브먼트 1(그림 10-24 A) 근위부에서 우세 대장.그 본질은 Na +가 다음을 통해 세포에 들어간다는 사실에 있습니다. 내강 Na + - 채널.

무브먼트 2(그림 10-24 B) 내강막에 위치한 K + / H + -ATPase로 인해 대장에서 제시되며, K + 이온이 1차적으로 재흡수된다.

쌀. 10-24. 대장에서 Na+의 재흡수(흡수).

ㅏ- 내강을 통한 Na+의 재흡수 Na+채널(주로 근위 결장). 셀 지향 이온 구배를 따라 Na+운반체(cotransport 또는 antiport)의 도움으로 2차 능동 수송 메커니즘에 참여하여 재흡수될 수 있으며 다음을 통해 수동적으로 세포에 들어갈 수 있습니다.Na+-채널(ENaC = 상피 Na+채널), 내강 세포막에 국한됩니다. 그림과 같이. 10-23 A, 세포로의 Na + 진입 메커니즘은 전기적이므로이 경우 식품 튜브의 내강 내용물은 음전하를 띠며 세포 간 밀착 접합을 통해 Cl -의 재 흡수에 기여합니다. 에너지 균형은 그림과 같습니다. 10-23 A, ATP 1몰당 NaCl 3몰.비- H + /K + -ATPase의 작용으로 H + 이온의 분비를 촉진하고 재흡수1차 능동 수송 메커니즘(위, 대장)에 의한 이온 K+. ATP 에너지를 필요로 하는 위벽 세포 막의 이 "펌프"로 인해 H + - 이온이 소화관의 내강에 매우 높은 농도로 축적됩니다(이 과정은 오메프라졸에 의해 억제됨). 대장에서 H + /K + -ATPase는 KHCO3의 재흡수를 촉진합니다(oubain에 의해 억제됨). 각각의 분비된 H+ 이온에 대해 OH - 이온이 세포에 남아 CO 2와 반응하여(이 반응은 탄산 탈수효소에 의해 촉매됨) HCO 3 -를 형성합니다. HCO 3 - Cl - /HCO 3 -의 교환을 제공하는 담체의 도움으로 기저외막을 통해 정수리 세포를 떠납니다. HCO ^ 채널을 통해. 1mol의 재흡수된 KHCO3에 대해 1mol의 ATP가 소비됩니다. 이것은 다소 "비싼" 프로세스입니다. 이 경우Na+/K + -ATPase는 이 메커니즘에서 중요한 역할을 하지 않으므로 소비된 ATP의 양과 전달된 물질의 양 사이의 화학양론적 관계를 밝히는 것은 불가능합니다.

췌장의 외분비 기능

콩팥가지다 외분비 기구(와 함께 내분비 부분)클러스터 모양의 끝 부분으로 구성되어 있습니다. 아시니(일부분). 그들은 덕트의 분지 시스템의 끝에 위치하며 상피는 비교적 균일하게 보입니다 (그림 10-25). 다른 외분비선과 비교할 때, 특히 췌장에서 근상피 세포의 완전한 부재가 눈에 띕니다. 다른 땀샘의 후자는 배설관의 압력이 증가하는 분비 중에 끝 부분을 지원합니다. 췌장에 근상피 세포가 없다는 것은 선방 세포가 분비 중에 쉽게 파열되어 장으로 보내질 특정 효소가 췌장의 간질로 들어간다는 것을 의미합니다.

외분비 췌장

중성 pH의 액체에 용해되고 Cl- 이온이 풍부한 소엽 세포에서 소화 효소를 분비합니다.

배설관 세포 - 단백질이없는 알칼리성 액체. 소화 효소에는 아밀라아제, 리파아제 및 프로테아제가 포함됩니다. 배설관 세포 분비의 중탄산염은 위에서 십이지장으로 미즙과 함께 오는 염산을 중화하는 데 필요합니다. 미주 신경 말단의 아세틸콜린은 소엽 세포의 분비를 활성화하는 반면, 배설관의 세포 분비는 주로 소장 점막의 S 세포에서 합성된 세크레틴에 의해 자극됩니다. 콜린성 자극에 대한 조절 효과로 인해 콜레시스토키닌(CCK)이 선포 세포에 작용하여 분비 활동을 증가시킵니다. Cholecystokinin은 또한 췌장관의 상피 세포 분비 수준에 자극 효과가 있습니다.

낭포성 섬유증(cystic fibrosis)과 같이 분비물의 유출이 어려운 경우; 췌장액이 특히 점성이 있는 경우; 또는 배설관이 염증이나 침전물의 결과로 좁아지면 췌장 염증(췌장염)을 유발할 수 있습니다.

쌀. 10-25. 외분비 췌장의 구조.

그림의 아래 부분은 덕트의 분지 시스템에 대해 지금까지 존재했던 아이디어를 도식적으로 표시하며, 그 끝에는 아시니(말단 섹션)가 있습니다. 확대된 이미지는 실제로 세엽이 서로 연결된 분비 세뇨관의 네트워크임을 보여줍니다. 소엽외관은 얇은 소엽내관을 통해 이러한 분비세관과 연결되어 있습니다.

췌장 세포의 중탄산염 분비 기전

췌장은 하루에 약 2리터의 체액을 분비합니다. 소화하는 동안 분비 수준은 휴식 상태에 비해 몇 배 이상 증가합니다. 휴식시 공복시 분비 수준은 0.2-0.3 ml / min입니다. 식사 후 분비 수준은 4-4.5 ml / min으로 상승합니다. 인간의 분비 속도 증가는 주로 배설관의 상피 세포에 의해 달성됩니다. 삼방은 소화 효소가 용해된 중성 염화물이 풍부한 주스를 분비하는 반면, 배설관의 상피는 고농도의 중탄산염(그림 10-26)을 가진 알칼리성 액체를 공급하며, 이는 인간에서 100mmol 이상입니다. 이 비밀을 HC1 함유 유미즙과 혼합한 결과 소화 효소가 최대로 활성화되는 값까지 pH가 상승한다.

췌장의 분비량이 많을수록 중탄산염 농도 V

췌장액. 여기서 염화물 농도중탄산염 농도의 거울상처럼 행동하므로 모든 분비 수준에서 두 음이온 농도의 합은 동일하게 유지됩니다. 그것은 K+와 Na+ 이온의 합과 같으며 농도는 췌장액의 등장성만큼 거의 변하지 않습니다. 췌장액 내 물질 농도의 이러한 비율은 췌장에서 두 개의 등장액이 분비된다는 사실로 설명할 수 있습니다. 하나는 NaCl(acini)이 풍부하고 다른 하나는 NaHCO3(배설관)가 풍부합니다(그림 10- 26). 쉬고 있을 때, 세엽과 췌장관 모두 소량의 분비물을 분비합니다. 그러나 휴식 중에는 세방의 분비가 우세하여 C1-가 풍부한 최종 비밀이 생성됩니다. 샘을 자극할 때 세크레틴덕트 상피의 분비 수준이 증가합니다. 이와 관련하여 음이온의 합이 양이온의 (일정한) 합을 초과할 수 없기 때문에 염화물의 농도는 동시에 감소합니다.

쌀. 10-26. 췌관 세포의 NaHCO3 분비 메커니즘은 장의 NaHCO3 분비와 유사합니다. 이는 기저외막에 국한된 Na + /K + -ATPase와 Na + /를 교환하는 운반체 단백질에도 의존하기 때문입니다. basolateral 막을 통한 H + 이온 (antiport). 그러나이 경우 HCO 3는 이온 채널을 통하지 않고 음이온 교환을 제공하는 운반 단백질의 도움으로 선관으로 들어갑니다. 작동을 유지하려면 병렬로 연결된 Cl - 채널이 Cl - 이온의 재순환을 보장해야 합니다. 이 Cl - 채널(CFTR = 낭포성 섬유증 막횡단 컨덕턴스 조절기) 낭포성 섬유증 환자의 결함(=낭포성 섬유증) HCO 3 - 에서 췌장의 비밀을 더 점성이 있고 빈약하게 만듭니다. 선 덕트의 유체는 세포에서 덕트의 루멘으로의 Cl- 방출 (및 기저 외막을 통해 세포로의 K + 침투)의 결과로 간질 액에 비해 음전하를 띠게됩니다. 세포 간 밀착 연접을 통해 Na +가 샘관으로 수동적으로 확산됩니다. HCO 3의 높은 수준의 분비는 분명히 HCO 3가 Na + -HCO 3 -의 접합 수송을 수행하는 운반체 단백질의 도움으로 세포 내로 이차적으로 능동적으로 운반되기 때문에 가능합니다 (symport; NBC 운반 단백질 , 그림에는 표시되지 않음; SITS 수송체 단백질)

췌장 효소의 구성 및 특성

덕트 세포와 달리 세엽 세포는 분비합니다. 소화 효소(표 10-1). 또한, 아시니 공급 비효소 단백질면역 글로불린 및 당 단백질과 같은. 소화 효소(아밀라아제, 리파아제, 프로테아제, DNase)는 식품 성분의 정상적인 소화에 필요합니다. 데이터가 있습니다

효소 세트는 섭취한 음식의 구성에 따라 달라집니다. 췌장은 자체 단백질 분해 효소에 의한 자가 소화로부터 자신을 보호하기 위해 비활성 전구체 형태로 췌장을 방출합니다. 예를 들어 트립신은 트립시노겐으로 분비됩니다. 추가적인 보호 수단으로 췌장액에는 분비 세포 내부의 활성화를 방지하는 트립신 억제제가 포함되어 있습니다.

쌀. 10-27. 세엽세포에서 분비되는 췌장의 가장 중요한 소화효소와 세엽비효소단백질의 특성(표 10-1)

표 10-1. 췌장 효소

*많은 췌장 소화 효소는 상대 분자량, 최적 pH 값 및 등전점이 서로 다른 두 가지 이상의 형태로 존재합니다.

** 분류체계 효소위원회, 국제생화학연맹

췌장의 내분비 기능

섬 장치~이다 내분비 췌장주로 외분비 부분의 조직의 1-2%만을 구성합니다. 이 중 약 20% - α -세포,글루카곤이 형성되는 곳으로 60~70%가 β이다. -세포,인슐린과 아밀린 생성, 10-15% - δ -세포,인슐린과 글루카곤의 분비를 억제하는 소마토스타틴을 합성합니다. 또 다른 세포 유형은 F 세포아마도 콜레시스토키닌 길항제일 가능성이 있는 췌장 폴리펩티드(다른 이름은 PP 세포임)를 생산합니다. 마지막으로 가스트린을 생성하는 G 세포가 있습니다. 랑게르한스 섬(Islets of Langerhans

발견자(독일 의대생)를 기리기 위해) 측분비 제어그리고 수많은 경로를 통해 물질-전달체 및 기질의 추가적인 직접적인 세포내 수송 갭 접합(단단한 세포 간 접촉). 때문에 V. 췌장간문맥으로 흘러들어가는 모든 췌장 호르몬의 농도는 신진대사에 가장 중요한 기관인 간에서 나머지 혈관계보다 2-3배 더 높습니다. 자극을 받으면 이 비율은 5-10배 증가합니다.

일반적으로 내분비 세포는 두 가지 핵심을 분비합니다. 탄화수소 대사 조절호르몬: 인슐린그리고 글루카곤.이 호르몬의 분비는 주로 다음에 달려 있습니다. 혈당 농도변조 소마토스타틴,위장 호르몬 및 자율 신경계와 함께 세 번째로 중요한 섬 호르몬.

쌀. 10-28. 랑게르한스 섬

글루카곤 및 췌장 인슐린 호르몬

글루카곤α로 합성 -세포.글루카곤은 29개의 아미노산으로 구성된 단일 사슬로 구성되어 있으며 분자량은 3500 Da입니다(그림 10-29 A, B). 그 아미노산 서열은 세크레틴, 혈관활성 장 펩티드(VIP) 및 GIP와 같은 여러 위장관 호르몬과 상동입니다. 진화론적 관점에서 볼 때 이것은 형태뿐만 아니라 몇 가지 중요한 기능도 유지하고 있는 아주 오래된 펩타이드입니다. 글루카곤은 췌장 섬의 α-세포에서 프리프로호르몬을 통해 합성됩니다. 인간의 글루카곤 유사 펩타이드는 또한 다양한 장 세포에서 추가로 생성됩니다. (엔테로글루카곤또는 GLP 1). 장과 췌장의 다른 세포에서 프로글루카곤의 번역 후 절단은 다른 방식으로 발생하여 아직 그 기능이 밝혀지지 않은 많은 펩티드가 형성됩니다. 혈액에서 순환하는 글루카곤은 약 50%가 혈장 단백질에 결합되어 있습니다. 이 소위 큰 혈장 글루카곤,생물학적으로 비활성.

인슐린β로 합성 -세포.인슐린은 2개의 펩타이드 사슬, 즉 21개의 A 사슬과 30개의 아미노산으로 구성된 B 사슬로 구성됩니다. 분자량은 약 6000 Da입니다. 두 사슬은 이황화 가교(그림 10-29C)로 상호 연결되어 있으며 전구체로부터 형성되며, 프로인슐린 C-사슬(결합 펩타이드)의 단백질 분해 절단의 결과. 인슐린 합성 유전자는 11번째 인간 염색체에 위치한다(그림 10-29 D). 소포체(ER)에서 해당 mRNA의 도움으로 합성됩니다. 프리프로인슐린 11,500Da의 분자량을 가진 신호 서열의 분리와 사슬 A, B 및 C 사이의 이황화 가교의 형성의 결과로 미세소포체에서 프로인슐린이 나타납니다.

kulah는 골지 장치로 운반됩니다. 거기에서 C-사슬이 프로인슐린에서 절단되고 "성숙한" 분비 과립의 저장 형태인 아연-인슐린-헥사머의 형성이 발생합니다. 서로 다른 동물과 인간의 인슐린은 아미노산 구성뿐만 아니라 호르몬의 2차 구조를 결정하는 α-나선도 다르다는 점을 명확히 합시다. 더 복잡한 것은 호르몬의 생물학적 활성 및 항원 특성을 담당하는 부위(중심)를 형성하는 3차 구조입니다. 단량체 인슐린의 3차 구조는 인슐린 분자의 응집 특성을 제공하는 2개의 비극성 영역을 제외하고 표면에 친수성 특성을 갖는 스타일로이드 프로세스를 형성하는 소수성 코어를 포함합니다. 인슐린 분자의 내부 구조는 수용체와의 상호 작용 및 생물학적 작용의 발현에 중요합니다. X선 회절 분석을 이용한 연구에서 결정질 아연-인슐린의 16량체 단위가 2개의 아연 원자가 위치한 축을 중심으로 접힌 3개의 이량체로 구성되어 있음이 밝혀졌습니다. 프로인슐린은 인슐린과 마찬가지로 이량체와 아연 함유 육량체를 형성합니다.

세포외 배출 동안 인슐린(A- 및 B-사슬)과 C-펩티드는 등몰량으로 방출되며 약 15%의 인슐린이 프로인슐린으로 남습니다. 프로인슐린 자체는 생물학적 효과가 매우 제한적이며 C-펩티드의 생물학적 효과에 대한 신뢰할 수 있는 정보는 아직 없습니다. 인슐린은 반감기가 약 5~8분으로 매우 짧은 반면 C-펩티드는 4배 더 길다. 임상에서 혈장 내 C-펩티드의 측정은 β-세포의 기능 상태의 매개변수로 사용되며 인슐린 요법 중에도 내분비 췌장의 잔여 분비 능력을 추정할 수 있습니다.

쌀. 10-29. 글루카곤, 프로인슐린, 인슐린의 구조.

ㅏ- 글루카곤 합성α -셀과 그 구조가 패널에 표시됩니다. 비- 인슐린이 합성된다.β -세포. 안에- 췌장에서β 인슐린을 생산하는 세포가 고르게 분포되어 있는 반면,글루카곤을 생산하는 α 세포는 췌장 꼬리에 집중되어 있습니다. C-펩티드가 절단된 결과, 인슐린은 두 개의 사슬로 구성된 이 영역에 나타납니다.ㅏ그리고 V.G- 인슐린 합성 방식

인슐린 분비의 세포 메커니즘

췌장 β 세포는 GLUT2 수송체를 통해 세포내 포도당 수치를 증가시키고 각각 인슐린의 섬 분비를 유발할 수 있는 갈락토스 및 만노스뿐만 아니라 포도당을 대사합니다. 다른 육탄당(예: 3-O-메틸글루코스 또는 2-데옥시글루코스)은 베타 세포로 운반되지만 그곳에서 대사될 수 없으며 인슐린 분비를 자극하지 않습니다. 일부 아미노산(특히 아르기닌 및 류신)과 작은 케토산(α-케토이소카프로에이트) 및 케토헥소스(과당), 인슐린 분비를 약하게 자극할 수 있습니다. 아미노산과 케토산은 6탄당 이외의 다른 대사 경로를 공유하지 않습니다. 구연산 회로를 통한 산화.이러한 데이터는 이러한 다양한 물질의 대사로부터 합성된 ATP가 인슐린 분비에 관여할 수 있다는 제안으로 이어졌습니다. 이를 바탕으로 β 세포에 의한 인슐린 분비의 6단계를 제안하였으며, 이는 그림 1의 캡션에 설명되어 있다. 10-30.

전체 프로세스를 더 자세히 살펴 보겠습니다. 인슐린 분비는 주로 다음에 의해 조절됩니다. 혈당 농도,이것은 음식 섭취가 분비를 자극하고, 예를 들어 단식(단식, 다이어트) 동안 포도당 농도가 감소하면 방출이 억제됨을 의미합니다. 인슐린은 보통 15~20분 간격으로 분비된다. 그런 맥동하는 분비물,인슐린의 유효성에 역할을 하는 것으로 보이며 인슐린 수용체의 적절한 기능을 보장합니다. 포도당을 정맥주사하여 인슐린 분비를 자극한 후, 2상 분비 반응.첫 번째 단계에서는 몇 분 안에 인슐린이 최대로 방출되며 몇 분 후에 다시 약해집니다. 약 10분 후, 인슐린 분비가 지속적으로 증가하는 두 번째 단계가 시작됩니다. 서로 다른 단계가 두 단계를 담당한다고 믿어집니다.

저장 형태의 인슐린. 섬 세포의 다양한 측분비 및 자동 조절 메커니즘이 이러한 이상성 분비를 담당하는 것도 가능합니다.

자극 메커니즘포도당이나 호르몬에 의한 인슐린의 분비는 대부분 해명되었다(그림 10-30). 핵심은 집중력을 높이는 것 ATP혈장 내 포도당 농도가 증가함에 따라 운반체 매개 수송의 도움으로 β 세포에 증가 된 양으로 들어가는 포도당 산화의 결과. 결과적으로 ATP-(또는 ATP/ADP 비율) 의존 K+ 채널이 억제되고 막이 탈분극됩니다. 결과적으로 전압 의존적 Ca 2+ 채널이 열리고 세포 외 Ca 2+가 내부로 유입되어 세포 외 배출 과정을 활성화합니다. 박동성 인슐린 방출은 전형적인 β-세포 방출 패턴의 결과입니다.

인슐린 작용의 세포 메커니즘매우 다양하고 아직 완전히 밝혀지지 않았습니다. 인슐린 수용체는 테트라다이머(tetradimer)이며 인슐린에 대한 특정 결합 부위가 있는 2개의 세포외 α-소단위와 막관통 및 세포내 부분을 갖는 2개의 β-소단위로 구성됩니다. 수용체는 가족에 속합니다 티로신 키나제 수용체 somatomedin-C-(IGF-1-) 수용체와 구조가 매우 유사합니다. 세포 내부에 있는 인슐린 수용체의 β-서브유닛은 많은 수의 티로신 키나제 도메인을 포함하고 있으며, 이는 첫 번째 단계에서 활성화됩니다. 자가인산화.이러한 반응은 다음 키나아제(예: 포스파티딜이노시톨 3-키나아제)의 활성화에 필수적이며, 이후 대부분의 대사 효소가 효과기 세포에서 활성화되는 다양한 인산화 과정을 유도합니다. 게다가, 내면화세포로의 수용체와 함께 인슐린은 또한 특정 단백질의 발현에 중요할 수 있습니다.

쌀. 10-30. 인슐린 분비의 기전β -세포.

세포 외 포도당 수치의 증가는 분비를 유발합니다. 7단계로 발생하는 β-세포 인슐린. (1) 포도당은 GLUT2 운반체를 통해 세포로 들어가며, 이는 포도당이 세포로 확산되는 것을 촉진합니다. (2) 포도당 투입량의 증가는 세포 내 포도당 대사를 자극하여 [ATP] i 또는 [ATP] i / [ADP] i 의 증가로 이어진다. (3) [ATP] i 또는 [ATP] i / [ADP] i의 증가는 ATP에 민감한 K+ 채널을 억제합니다. (4) ATP에 민감한 K + 채널의 억제는 탈분극을 유발합니다. V m은 더 많은 양의 값을 갖습니다. (5) 탈분극은 세포막의 voltage-gated Ca 2+ 채널을 활성화시킵니다. (6) 이러한 전압 개폐 Ca 2+ 채널의 활성화는 Ca 2+ 이온의 진입을 증가시키고 따라서 i 를 증가시키며, 이는 또한 소포체(ER)로부터 Ca 2+ 유도된 Ca 2+ 방출을 유발합니다. (7) i의 축적은 엑소사이토시스(exocytosis)와 분비 과립에 포함된 인슐린의 혈액으로의 방출을 유도합니다.

간 미세구조

간과 담도의 미세 구조는 그림 1에 나와 있습니다. 10-31. 담즙은 간세포에서 담관으로 분비됩니다. 간 소엽의 주변에서 서로 합쳐지는 담관 세관은 더 큰 담관을 형성합니다 - 상피와 간세포가 늘어선 소엽 주위 담관. perilobular bile ducts는 cuboidal epithelium으로 늘어선 interlobular bile ducts로 배출됩니다. 사이의 문합

자체적으로 크기가 커지면 문맥의 섬유질 조직으로 둘러싸인 큰 중격 덕트를 형성하고 왼쪽 및 오른쪽 간관으로 병합됩니다. 간 아래쪽 표면의 가로 고랑 영역에서 왼쪽 및 오른쪽 간관이 합쳐져 공통 간관을 형성합니다. 후자는 낭성 덕트와 합쳐져 주요 십이지장 유두 또는 Vater 유두 영역의 십이지장 내강으로 열리는 총 담관으로 흘러 들어갑니다.

쌀. 10-31. 간 미세구조.

간으로 이루어져 있다정향 (직경 1-1.5mm), 주변에 문맥의 가지가 공급됩니다.(V. portae) 및 간동맥(A.hepatica). 그들로부터의 혈액은 간세포에 혈액을 공급하는 정현파를 통해 흐르고 중앙 정맥으로 들어갑니다. 간세포 사이에는 관형이 있고 단단한 접촉의 도움으로 옆으로 닫혀 있으며 자체 벽 틈, 담즙 모세관 또는 세관이 없습니다. 카날리쿨리 빌리페리. 그들은 담관 시스템을 통해 간을 떠나는 담즙을 분비합니다(그림 10-32 참조). 간세포를 포함하는 상피는 일반적인 외분비샘(예를 들어, 침샘)의 끝 부분에 해당하고, 담관은 끝 부분의 내강에 해당하고, 담관은 샘의 배설관에 해당하며, 정현파는 혈액에 해당합니다. 모세혈관. 비정상적으로 정현파는 동맥혈(O 2 가 풍부함)과 문맥에서 정맥혈(O 2 가 부족하지만 장에서 나오는 영양분과 기타 물질이 풍부함)의 혼합물을 받습니다. 쿠퍼세포는 대식세포

담즙의 구성과 분비

담즙콜로이드 용액의 특성을 가진 다양한 화합물의 수용액입니다. 담즙의 주요 구성 요소는 담즙산(cholic 및 소량의 deoxycholic), 인지질, 담즙 색소, 콜레스테롤입니다. 담즙의 구성에는 지방산, 단백질, 중탄산염, 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염소, 마그네슘, 요오드, 소량의 망간, 비타민, 호르몬, 요소, 요산, 여러 효소 등이 포함됩니다. 담낭에는 많은 성분의 농도가 간보다 5-10배 높습니다. 그러나 담낭에서 흡수되기 때문에 나트륨, 염소, 중탄산염과 같은 여러 성분의 농도는 훨씬 낮습니다. 간 담즙에 존재하는 알부민은 낭포성 담즙에서는 전혀 검출되지 않습니다.

담즙은 간세포에서 생성됩니다. 간세포에는 두 개의 극이 있습니다. 미세 융모의 도움으로 외부에서 물질을 포획하여 세포로 도입하는 혈관 극과 물질이 세포에서 방출되는 담즙 극입니다. 간세포의 담관 극의 미세 융모는 담관 (모세 혈관)의 기원을 형성하며 벽은 막으로 형성됩니다.

2개 이상의 인접한 간세포. 담즙의 형성은 간세포에 의한 물, 빌리루빈, 담즙산, 콜레스테롤, 인지질, 전해질 및 기타 성분의 분비로 시작됩니다. 간세포의 분비 기관은 리소좀, 라멜라 복합체, 미세 융모 및 담관으로 표시됩니다. 분비는 미세 융모 영역에서 수행됩니다. 빌리루빈, 담즙산, 콜레스테롤 및 인지질, 주로 레시틴은 특정 거대 분자 복합체인 담즙 미셀로 배설됩니다. 이 네 가지 주요 구성 요소의 비율은 일반적으로 매우 일정하며 복합체의 용해도를 보장합니다. 또한 콜레스테롤의 낮은 용해도는 담즙염과 레시틴이 있을 때 크게 증가합니다.

담즙의 생리학적 역할은 주로 소화 과정과 관련이 있습니다. 소화에 가장 중요한 것은 췌장 분비를 자극하고 췌장 리파아제에 의한 소화에 필요한 지방에 유화 효과가 있는 담즙산입니다. 담즙은 십이지장으로 들어가는 위의 산성 내용물을 중화시킵니다. 담즙 단백질은 펩신에 결합할 수 있습니다. 이물질도 담즙으로 배설됩니다.

쌀. 10-32. 담즙 분비.

간세포는 전해질과 물을 담관으로 분비합니다. 또한 간세포는 콜레스테롤로부터 합성하는 1차 담즙염과 정현파에서 포획하는 2차 담즙염 및 1차 담즙염을 분비합니다(장간 재순환). 담즙산의 분비는 추가적인 수분 분비를 동반합니다. 빌리루빈, 스테로이드 호르몬, 이물질 등이 글루타치온이나 글루쿠론산과 결합하여 수용성을 높이고 이 결합된 형태로 담즙으로 배설된다.

간에서 담즙산 합성

간 담즙에는 담즙염, 콜레스테롤, 인지질(주로 포스파티딜콜린 = 레시틴), 스테로이드, 빌리루빈과 같은 대사 산물 및 많은 이물질이 포함되어 있습니다. 담즙은 혈장에 등장성이며 전해질 구성은 혈장과 유사합니다. 담즙의 pH 값은 중성 또는 약알칼리성입니다.

담즙염콜레스테롤 대사산물이다. 담즙염은 간문맥의 혈액에서 간세포에 의해 흡수되거나 글리신 또는 타우린과 결합하여 정점 막을 통해 담관으로 들어간 후 세포 내에서 합성됩니다. 담즙염은 미셀을 형성합니다. 담즙 - 콜레스테롤과 레시틴, 장 내강 - 주로 미셀 형성이 재 흡수에 필요한 전제 조건 인 난용성 지방 분해 제품. 지질이 재흡수되면 담즙염이 다시 방출되어 회장 말단에서 재흡수되어 간으로 다시 들어갑니다. 대장의 상피에서 담즙염은 물에 대한 상피의 투과성을 증가시킵니다. 담즙염과 다른 물질의 분비는 삼투 구배를 따라 물의 이동을 동반합니다. 담즙염 및 기타 물질의 분비로 인한 물의 분비는 각각의 경우 원발성 담즙량의 40%입니다. 나머지 20%

담관의 상피 세포에서 분비되는 액체에 물이 떨어집니다.

가장 흔한 담즙염- 소금 콜릭, 케노드(h)옥시콜릭, 데(h)옥시콜릭 및 리토콜릭담즙산. 그들은 NTCP 수송체(Na+와 공동 수송) 및 OATP 수송체(Na+ 독립 수송; OATP= 영형본질적인 ㅏ니온 -티랜스포팅 피 olipeptide) 및 간세포에서 아미노산과 접합체를 형성하고, 글리신 또는 타우린(그림 10-33). 동사 변화스테로이드 골격은 친유성이어서 다른 지질과의 상호작용을 용이하게 하는 반면 물에 대한 용해도를 촉진하는 아미노산 쪽에서 분자를 분극화합니다. 따라서 공액 담즙산염은 다음과 같은 기능을 수행할 수 있습니다. 세제(용해도를 제공하는 물질) 일반적으로 난용성 지질: 담즙 또는 소장 내강의 담즙염 농도가 특정(소위 임계 미셀) 값을 초과하면 자발적으로 지질과 함께 작은 응집체를 형성합니다. 미셀.

다양한 담즙산의 진화는 광범위한 pH 값에서 용액에 지질을 유지해야 하는 필요성과 관련이 있습니다. = 4-5 - 미즙이 췌장액과 혼합된 후. 이것은 pKa가 다르기 때문에 가능합니다. " -개별 담즙산의 값(그림 10-33).

쌀. 10-33. 간에서 담즙산의 합성.

콜레스테롤을 출발 물질로 사용하는 간세포는 담즙염, 주로 케노데옥시콜레이트 및 콜레이트를 형성합니다. 이러한 (일차) 담즙염 각각은 주로 타우린 또는 글리신과 같은 아미노산과 접합될 수 있으며, 이는 염의 pKa" 값을 각각 5에서 1.5 또는 3.7로 감소시킵니다. 또한 그림에 표시된 분자 부분 오른쪽은 친수성이 됩니다(중간 패널) 6개의 서로 다른 공액 담즙산염 중 두 콜레이트 공액체와 전체 공식이 오른쪽에 표시됩니다. 공액 담즙염은 하부 소장에서 박테리아에 의해 부분적으로 탈접합된 다음 C에서 탈수산화됩니다. -원자, 따라서 1차 담즙염 케노데옥시콜레이트 및 콜레이트로부터 각각 2차 담즙염 리소콜레이트(미도시) 및 데옥시콜레이트가 형성되고, 이들은 장간 재순환의 결과로 다시 간으로 재순환되고 다시 접합체를 형성한다. 담즙으로 분비된 후 다시 지방 재흡수에 참여합니다.

담즙염의 장간 순환

지방 100g의 소화 및 재흡수를 위해서는 약 20g이 필요합니다. 담즙염.그러나 체내 담즙산의 총량은 5g을 넘는 경우가 드물고 하루에 0.5g만 새로 합성된다(콜레이트와 케노독시콜레이트 = 일차 담즙염).담즙과 함께 배설된 담즙염의 98%가 회장에서 Na+(공동수송)와 함께 2차 능동 수송의 메커니즘에 의해 재흡수되어 혈액으로 들어간다는 사실 때문에 적은 양의 담즙염으로 지방을 성공적으로 흡수할 수 있습니다. 간문맥에서 간으로 돌아갑니다. 장간 재순환(그림 10-34). 평균적으로 이 주기는 대변으로 소실되기 전에 하나의 담즙염 분자에 대해 최대 18번 반복됩니다. 이 경우, 결합된 담즙산염은 탈결합됩니다.

박테리아의 도움으로 하부 십이지장에서 일차 담즙염의 경우 탈카르복실화됩니다(형성). 2차 담즙염;그림을 참조하십시오. 10-33). 수술로 회장을 제거한 환자 또는 만성 장 염증을 앓고 있는 환자 (모버스 크론)대부분의 담즙염은 대변으로 손실되므로 지방의 소화 및 흡수가 손상됩니다. 지방변(지방 대변) 및 흡수 장애그러한 위반의 결과입니다.

흥미롭게도, 대장으로 들어가는 소량의 담즙염은 중요한 생리학적 역할을 합니다. 담즙염은 내강 세포막의 지질과 상호 작용하여 물에 대한 투과성을 증가시킵니다. 대장에서 담즙산 농도가 감소하면 대장에서 물의 재흡수가 감소하여 결과적으로 설사.

쌀. 10-34. 담즙염의 장간 재순환.

담즙산이 장과 간 사이를 순환하는 횟수는 음식의 지방 함량에 따라 다릅니다. 정상적인 음식을 소화할 때 담즙산 풀은 하루에 2번 간과 장 사이를 순환하며, 지방이 많은 음식의 경우 순환이 5회 이상 자주 발생합니다. 따라서 그림의 수치는 근사치일 뿐입니다.

담즙색소

빌리루빈주로 헤모글로빈 분해 중에 형성됩니다. 세망내피계의 대식세포에 의해 노화된 적혈구가 파괴된 후 헴 고리는 헤모글로빈에서 분리되고 고리가 파괴된 후 헤모글로빈은 먼저 빌리베르딘으로, 그 다음에는 빌리루빈으로 전환됩니다. 빌리루빈은 소수성으로 인해 알부민에 결합된 상태로 혈장에 의해 운반됩니다. 혈장에서 빌리루빈은 간세포에 흡수되어 세포내 단백질에 결합합니다. 그런 다음 빌리루빈은 효소 glucuronyl transferase의 참여로 접합체를 형성하여 수용성으로 변합니다. 모노- 및 디글루쿠로나이드. ATP 에너지 소비가 필요한 운반체(MRP2 = cMOAT)의 도움으로 모노 및 디글루쿠로나이드가 담관으로 방출됩니다.

담즙에 난용성 비결합 빌리루빈(보통 1-2% 미셀 "용액")의 증가가 포함되어 있는 경우, 이것이 글루쿠로닐트랜스퍼라제 과부하(용혈, 아래 참조) 때문인지, 간 손상 또는 담즙 내 박테리아 탈접합의 결과인지 여부 , 그럼 소위 안료 돌(칼슘 빌리루빈산염 등).

괜찮은 혈장 빌리루빈 농도 0.2mmol 미만. 0.3-0.5mmol을 초과하는 값으로 증가하면 혈장이 노란색으로 보이고 결합 조직(먼저 공막, 다음 피부)이 노란색으로 변합니다. 이러한 빌리루빈 농도의 증가는 황달(황달).

혈중 빌리루빈 농도가 높으면 다음과 같은 몇 가지 원인이 있을 수 있습니다. (1) 간 기능이 정상인 경우에도 어떤 이유로든 적혈구의 대량 사망으로 인해 혈압이 상승합니다.

비결합("간접") 빌리루빈의 혈장 농도: 용혈성 황달.(2) 글루쿠로닐트랜스퍼라제 효소의 결함은 또한 혈장 내 비결합 빌리루빈의 양을 증가시킵니다. 간세포(간) 황달.(3) 간염 후 황달담관이 막힐 때 발생합니다. 간에서 모두 발생할 수 있습니다. (홀스타시스),그리고 그 이상(종양이나 결석의 결과로 Ductus choleodochus):기계적 황달.담즙은 막힌 부분 위에 축적됩니다. 결합 빌리루빈과 함께 담관에서 데스모솜을 통해 세포외 공간으로 압착되어 간동과 따라서 간정맥에 연결됩니다.

빌리루빈대사산물은 장에서 재흡수되지만(배설량의 약 15%), 글루쿠론산이 분해된 후에만(혐기성 장내세균에 의해)(그림 10-35). 유리 빌리루빈은 박테리아에 의해 우로빌리노겐과 스테르코빌리노겐(둘 다 무색)으로 변환됩니다. 그들은 (유색, 노란색-오렌지색) 최종 생성물로 산화됩니다. 유로빌린그리고 스테르코빌린,각기. 이러한 물질의 작은 부분은 순환계의 혈류로 들어가고(주로 유로빌리노겐) 신장에서 사구체 여과를 거친 후 소변으로 들어가 특유의 황색을 띕니다. 동시에 대변에 남아 있는 최종 생성물인 우로빌린과 스테르코빌린이 갈색으로 변색됩니다. 장을 빠르게 통과하면 변하지 않은 빌리루빈이 대변을 노랗게 물들입니다. 홀스타시아 또는 담관 막힘의 경우와 같이 대변에서 빌리루빈이나 그 부패 생성물이 발견되지 않으면 그 결과 대변이 회색으로 변합니다.

쌀. 10-35. 빌리루빈 제거.

헤모글로빈 분해의 결과로 형성되는 하루 최대 230mg의 빌리루빈이 배설됩니다. 혈장에서 빌리루빈은 알부민과 결합합니다. 간 세포에서 glucurontransferase의 참여로 빌리루빈은 glucuronic acid와 접합체를 형성합니다. 이렇게 결합된 훨씬 더 좋은 수용성 빌리루빈은 담즙으로 분비되어 함께 대장으로 들어갑니다. 거기에서 박테리아는 접합체를 분해하고 유리 빌리루빈을 우로빌리노겐과 스테르코빌리노겐으로 전환합니다. 여기서 산화의 결과로 유로빌린과 스테르코빌린이 형성되어 대변이 갈색을 띕니다. 빌리루빈과 그 대사물의 약 85%는 대변으로 배설되고, 약 15%는 재흡수(장간 순환)되고, 2%는 순환계를 통해 신장으로 이동하여 소변으로 배설됩니다.

음정큐 장은 조건부로 십이지장, 공장 및 회장의 세 부분으로 나뉩니다. 소장의 길이는 6m이며 주로 식물성 식품을 섭취하는 사람의 경우 12m에 달할 수 있습니다.

소장의 벽은 다음으로 구성됩니다. 포탄 4개:점액, 점막하, 근육질 및 장액성.

소장의 점막에는 자신의 구호, 장 주름, 장 융모 및 장 선와를 포함합니다.

장 주름점막과 점막하층에 의해 형성되며 본질적으로 원형입니다. 원형 주름은 십이지장에서 가장 높습니다. 소장의 과정에서 원형 주름의 높이가 감소합니다.

장 융모점막의 손가락 모양의 파생물입니다. 십이지장에서 장 융모는 짧고 넓으며 소장을 따라 높고 얇아집니다. 장의 다른 부분에서 융모의 높이는 0.2 - 1.5mm에 이릅니다. 융모 사이에는 3-4개의 장 토굴이 열려 있습니다.

장 음낭소장의 과정을 따라 증가하는 자체 점막층으로의 상피 함몰입니다.

소장의 가장 특징적인 형성물은 표면을 크게 증가시키는 장 융모와 장 선와입니다.

표면에서 소장의 점막(융모 및 소낭의 표면 포함)은 단층 프리즘 상피로 덮여 있습니다. 장 상피의 수명은 24~72시간이다. 단단한 음식은 찰론을 생성하는 세포의 사멸을 가속화하여 음와 상피 세포의 증식 활동을 증가시킵니다. 현대 사상에 따르면, 생성 영역장 상피의 바닥은 선와(crypts)의 바닥이며, 모든 상피 세포의 12-14%가 합성기에 있습니다. 중요한 활동 과정에서 상피 세포는 점차적으로 크립트 깊이에서 융모의 상단으로 이동하고 동시에 여러 기능을 수행합니다. 번식, 장에서 소화 된 물질 흡수, 점액 및 효소를 장 내강으로 분비 . 장에서 효소의 분리는 주로 선세포의 사멸과 함께 발생합니다. 융모의 꼭대기로 올라가는 세포는 거부되어 장 내강에서 분해되어 효소를 소화 유미즙에 제공합니다.

장내 장 세포 중에는 항상 자신의 판에서 여기로 침투하고 T- 림프구 (세포 독성, T- 기억 세포 및 자연 살해 세포)에 속하는 상피 내 림프구가 있습니다. 상피 림프구의 함량은 다양한 질병 및 면역 장애에서 증가합니다. 장 상피여러 유형의 세포 요소(장세포)를 포함합니다: 보더, 잔, 보더리스, 터프티드, 내분비, M-세포, 파네스 세포.

테두리 셀(원주) 장 상피 세포의 주요 인구를 구성합니다. 이 세포는 각기둥 모양이며 정점 표면에는 느린 수축 능력을 가진 수많은 미세 융모가 있습니다. 사실 미세 융모에는 얇은 필라멘트와 미세 소관이 포함되어 있습니다. 각 미세 융모에는 중앙에 액틴 미세 필라멘트 다발이 있으며 한쪽은 융모 정점의 원형질막에 연결되고 바닥에는 수평 방향 미세 필라멘트 인 말단 네트워크에 연결됩니다. 이 복합체는 흡수 중에 미세 융모의 수축을 보장합니다. 융모의 경계 세포 표면에는 800~1800개의 미세 융모가 있고 소낭의 경계 세포 표면에는 225개의 미세 융모만 있습니다. 이 미세 융모는 줄무늬 테두리를 형성합니다. 표면에서 미세 융모는 두꺼운 glycocalyx 층으로 덮여 있습니다. 경계 세포의 경우 소기관의 극성 배열이 특징적입니다. 핵은 기저 부분에 있으며 그 위에는 골지 장치가 있습니다. 미토콘드리아는 또한 정단 극에 국한됩니다. 그들은 잘 발달된 과립형 및 무과립형 소포체를 가지고 있습니다. 세포 사이에는 세포 간 공간을 닫는 종판이 있습니다. 세포의 정점 부분에는 세포 표면에 평행한 필라멘트 네트워크로 구성된 잘 정의된 말단 층이 있습니다. 말단 네트워크는 액틴 및 미오신 마이크로필라멘트를 포함하고 장세포 정점 부분의 측면 표면에 있는 세포간 접촉에 연결됩니다. 말단 네트워크에 미세 필라멘트가 참여하면 장 세포 사이의 세포 간 간격이 닫혀 소화 중에 다양한 물질이 들어가는 것을 방지합니다. 미세 융모의 존재는 세포 표면을 40배 증가시켜 소장의 전체 표면이 증가하고 500m에 도달합니다. 미세 융모의 표면에는 위액과 장액의 효소(포스파타아제, 뉴클레오시드 디포스파타아제, 아미노펩티다아제 등)에 의해 파괴되지 않는 분자의 가수분해 절단을 제공하는 수많은 효소가 있습니다. 이 메커니즘을 막 또는 정수리 소화라고 합니다.

막 소화작은 분자를 쪼개는 데 매우 효과적인 메커니즘일 뿐만 아니라 가수분해와 수송 과정을 결합한 가장 진보된 메커니즘입니다. 미세 융모의 막에 위치한 효소는 이중 기원을 가지고 있습니다. 일부는 미즙에서 흡착되고 일부는 경계 세포의 세분화된 소포체에서 합성됩니다. 막 소화 동안 80-90%의 펩타이드와 글루코시드 결합, 55-60%의 트리글리세리드가 절단됩니다. 미세 융모의 존재는 장 표면을 일종의 다공성 촉매로 바꿉니다. 미세 융모는 수축 및 이완이 가능하여 막 소화 과정에 영향을 미치는 것으로 여겨집니다. glycocalyx의 존재와 microvilli 사이의 매우 작은 공간(15-20 마이크론)은 소화의 무균성을 보장합니다.

절단 후, 가수분해 생성물은 능동 및 수동 수송 능력이 있는 미세 융모 막을 관통합니다.

지방이 흡수되면 먼저 저분자량 화합물로 분해된 다음 골지체 내부와 과립 소포체의 세관에서 지방이 재합성됩니다. 이 전체 복합체는 세포의 측면으로 운반됩니다. exocytosis에 의해 지방은 세포 간 공간으로 제거됩니다.

폴리펩타이드 및 다당류 사슬의 절단은 미세 융모의 원형질막에 국한된 가수분해 효소의 작용으로 발생합니다. 아미노산과 탄수화물은 활성 수송 메커니즘, 즉 에너지를 사용하여 세포에 들어갑니다. 그런 다음 그들은 세포 간 공간으로 방출됩니다.

따라서 융모와 선와에 위치한 경계 세포의 주요 기능은 강내보다 몇 배 더 집중적으로 진행되는 정수리 소화이며 유기 화합물이 최종 생성물로 분해되고 가수 분해 생성물이 흡수됩니다 .

배상 세포변연 장세포 사이에 단독으로 위치. 그들의 내용은 십이지장에서 대장 방향으로 증가합니다. 융모 상피보다 상피에 술잔 세포 소낭이 더 많이 있습니다. 이들은 전형적인 점액 세포입니다. 그들은 점액의 축적 및 분비와 관련된 주기적 변화를 보여줍니다. 점액 축적 단계에서 이들 세포의 핵은 세포의 바닥에 위치하며 불규칙하거나 심지어 삼각형 모양을 갖습니다. 소기관(골지체, 미토콘드리아)은 핵 근처에 위치하며 잘 발달되어 있습니다. 동시에 세포질은 점액 방울로 채워집니다. 분비 후 세포의 크기가 감소하고 핵이 감소하며 세포질에 점액이 없어집니다. 이 세포는 한편으로는 점막을 기계적 손상으로부터 보호하고 다른 한편으로는 음식 입자의 움직임을 촉진하는 점막 표면을 적시는 데 필요한 점액을 생성합니다. 또한 점액은 감염성 손상으로부터 보호하고 장의 세균총을 조절합니다.

M 세포림프 모낭 (그룹 및 단일 모두)의 국소화 영역의 상피에 위치하며, 이 세포는 평평한 모양, 적은 수의 미세 융모를 가지고 있습니다. 이 세포의 정단부에는 수많은 미세주름이 있어 "미세주름이 있는 세포"라고 합니다. 마이크로폴드의 도움으로 그들은 장 내강에서 거대분자를 포획할 수 있고 내포소포를 형성할 수 있습니다. 이 소포는 원형질막으로 운반되어 세포간 공간으로 방출된 다음 점막 고유층으로 방출됩니다. 그 후, 림프구 t. 항원에 의해 자극을 받은 propria는 림프절로 이동하여 증식하여 혈류로 들어갑니다. 말초 혈액에서 순환한 후, 그들은 B-림프구가 IgA 분비 형질 세포로 전환되는 고유판을 다시 채웁니다. 따라서 장강에서 나오는 항원은 장의 림프 조직에서 면역 반응을 자극하는 림프구를 끌어들입니다. M 세포에서는 세포 골격이 매우 잘 발달되지 않아 상피 림프구의 영향으로 쉽게 변형됩니다. 이 세포에는 리소좀이 없기 때문에 소낭을 통해 다른 항원을 그대로 운반합니다. 그들은 glycocalyx가 없습니다. 주름에 의해 형성된 주머니에는 림프구가 들어 있습니다.

터프티드 셀그들의 표면에는 장 내강으로 튀어 나온 긴 미세 융모가 있습니다. 이들 세포의 세포질은 많은 미토콘드리아와 매끄러운 소포체의 세관을 포함합니다. 그들의 정점 부분은 매우 좁습니다. 이들 세포는 화학수용체로서 기능하고 아마도 선택적 흡수를 수행하는 것으로 추정된다.

파네스 세포(호산성 세분성을 가진 외분비 세포)는 소낭의 바닥에 그룹으로 또는 단독으로 놓여 있습니다. 그들의 정점 부분은 조밀한 호산성 염색 과립을 포함합니다. 이 과립은 에오신으로 쉽게 밝은 빨간색으로 염색되고 산에 용해되지만 알칼리에 내성이 있습니다.이 세포에는 많은 양의 아연과 효소(산 포스파타제, 탈수소 효소 및 디펩티다제)가 포함되어 있습니다. 소기관은 적당히 발달되어 있습니다(골지 장치는 세포 Paneth 세포는 박테리아와 원생동물의 세포벽을 파괴하는 라이소자임 생산과 관련된 항균 기능을 수행합니다. Paneth 세포는 장내 미생물을 조절합니다. 많은 질병에서 이러한 세포의 수가 감소합니다. 최근에는 이 세포에서 IgA 및 IgG가 발견되었습니다. 또한 이 세포는 디펩티드를 아미노산으로 분해하는 디펩티다아제를 생성합니다. 그들의 분비물은 미즙에 포함된 염산을 중화합니다.

내분비 세포확산 내분비 시스템에 속합니다. 모든 내분비 세포는 특징이 있습니다

o 분비 과립의 핵 아래 기저 부분에 존재하므로 기저 과립이라고합니다. 정단 표면에는 미세 융모가 있는데, 분명히 pH 변화에 반응하는 수용체 또는 위 유미즙에 아미노산이 없을 때 반응하는 수용체를 포함합니다. 내분비 세포는 주로 측분비 세포입니다. 그들은 세포의 기저 및 기저 측면 표면을 통해 세포 간 공간으로 비밀을 분비하여 이웃 세포, 신경 종말, 평활근 세포 및 혈관벽에 직접 영향을 미칩니다. 이 세포의 호르몬 중 일부는 혈액으로 분비됩니다.

소장에서 가장 흔한 내분비 세포는 EC 세포(세로토닌, 모틸린 및 물질 P 분비), A 세포(엔테로글루카곤 생성), S 세포(세크레틴 생성), I 세포(콜레시스토키닌 생성), G 세포(가스트린 생성)입니다. ), D-세포(소마토스타틴 생성), D1-세포(혈관 활성 장 폴리펩티드 분비). 확산 내분비 시스템의 세포는 소장에 고르지 않게 분포되어 있습니다. 가장 많은 수가 십이지장 벽에서 발견됩니다. 따라서 십이지장에는 100개의 선와당 150개의 내분비 세포가 있고 공장과 회장에는 60개의 세포만 있습니다.

경계선 또는 경계선 없는 셀지하실의 아래 부분에 있습니다. 그들은 종종 유사 분열을 보여줍니다. 현대적 개념에 따르면 경계가 없는 세포는 분화가 잘 안된 세포이며 장 상피의 줄기 세포 역할을 합니다.

자신의 점막층느슨하고 형성되지 않은 결합 조직으로 구성됩니다. 이 층은 융모의 대부분을 구성하며 선와 사이에는 얇은 층 형태로 놓여 있습니다. 여기의 결합 조직은 많은 망상 섬유와 망상 세포를 포함하고 매우 느슨합니다. 이 층에서 상피 아래 융모에는 혈관 신경총이 있고 융모 중앙에는 림프 모세관이 있습니다. 물질은 장에서 흡수되고 t.propria의 상피와 결합 조직을 통해 그리고 모세관 벽을 통해 운반되는 이러한 혈관에 들어갑니다. 단백질과 탄수화물의 가수 분해 생성물은 혈액 모세관으로, 지방은 림프 모세관으로 흡수됩니다.

수많은 림프구는 점막의 자체 층에 위치하며 단독으로 있거나 단일 단독 또는 그룹 림프 여포 형태로 클러스터를 형성합니다. 큰 림프구 축적은 Peyer의 플라크라고합니다. 림프성 여포는 점막하층까지 침투할 수 있습니다. Peyrov의 플라크는 주로 회장에 있으며 소장의 다른 부분에는 덜 자주 있습니다. Peyer의 플라크의 가장 높은 함량은 사춘기 (약 250) 동안 발견되며 성인의 경우 그 수가 안정되고 노년기에 급격히 감소합니다 (50-100). t.propria(단독 및 그룹화)에 있는 모든 림프구는 최대 40%의 면역 세포(이펙터)를 포함하는 장 관련 림프계를 형성합니다. 또한 현재 소장 벽의 림프 조직은 Fabricius 백과 동일시됩니다. 호산구, 호중구, 형질 세포 및 기타 세포 요소는 고유층에서 지속적으로 발견됩니다.

점막의 근육판(근육층)평활근 세포의 두 층으로 구성: 내부 원형 및 외부 세로. 내부 층에서 단일 근육 세포가 융모의 두께로 침투하여 융모의 수축과 장에서 흡수된 생성물이 풍부한 혈액 및 림프의 배출에 기여합니다. 이러한 수축은 분당 여러 번 발생합니다.

점막하층그것은 많은 탄성 섬유를 포함하는 느슨하고 형성되지 않은 결합 조직으로 만들어집니다. 여기에는 강력한 혈관(정맥) 신경총과 신경총(점막하 또는 마이스너)이 있습니다. 점막하층의 십이지장에는 수많은 십이지장(Brunner's) 땀샘. 이 땀샘은 복잡하고 분지형이며 폐포-관형 구조입니다. 이들의 말단 부분은 편평한 기저부 핵, 발달된 분비 기구, 정단부에 분비 과립이 있는 입방체 또는 원통형 세포로 늘어서 있습니다. 그들의 배설관은 음낭으로 열리거나 융모 바닥에서 장강으로 직접 열립니다. 점액 세포는 확산 내분비 시스템에 속하는 내분비 세포를 포함합니다: Ec, G, D, S - 세포. 형성층 세포는 덕트의 입에 있으므로 샘 세포의 재생은 덕트에서 말단 부분으로 발생합니다. 십이지장샘의 비밀에는 알칼리성 반응을 일으키는 점액이 포함되어 있어 기계적 및 화학적 손상으로부터 점막을 보호합니다. 이 땀샘의 비밀에는 살균 효과가 있는 라이소자임, 상피 세포의 증식을 자극하고 위에서 염산 분비를 억제하는 우로가스트론, 효소(트립시노겐을 트립신으로 전환시키는 디펩티다아제, 아밀라아제, 엔테로키나아제)가 포함되어 있습니다. 일반적으로 십이지장샘의 비밀은 소화 기능을 수행하여 가수분해 및 흡수 과정에 참여합니다.

근육막그것은 평활근 조직으로 구성되어 내부 원형과 외부 세로의 두 층을 형성합니다. 이 층은 근육간(Auerbach's) 신경총이 있는 느슨하고 형성되지 않은 결합 조직의 얇은 층으로 분리됩니다. 근육 막으로 인해 길이에 따라 소장 벽의 국소 및 연동 수축이 수행됩니다.

장막복막의 내장 시트이며 느슨하고 형성되지 않은 결합 조직의 얇은 층으로 구성되며 상단에 중피로 덮여 있습니다. 장막에는 항상 많은 수의 탄성 섬유가 있습니다.

어린 시절 소장의 구조적 조직의 특징. 신생아의 점막이 얇아지고 구호가 부드러워집니다 (융모와 음낭의 수가 적음). 사춘기가 되면 융모와 주름의 수가 증가하여 최대값에 도달합니다. 지하실은 성인의 것보다 더 깊습니다. 표면의 점막은 상피로 덮여 있으며, 그 특징은 소낭의 바닥뿐만 아니라 융모 표면에도 존재하는 호산성 세분성을 가진 세포 함량이 높다는 것입니다. 점막은 풍부한 혈관 형성과 높은 투과성을 특징으로 하여 독소와 미생물이 혈액으로 흡수되고 중독이 발생하는 데 유리한 조건을 만듭니다. 반응 중심을 가진 림프성 여포는 신생아기 말기에 형성됩니다. 점막하 신경총은 미성숙하고 신경모세포를 포함합니다. 십이지장에는 땀샘이 적고 작으며 가지가 없습니다. 신생아의 근육층이 얇아집니다. 소장의 최종 구조 형성은 4-5년에야 발생합니다.

원주상피세포- 장의 주요 흡수 기능을 수행하는 장 상피의 가장 많은 세포. 이 세포들은 전체 장 상피 세포 수의 약 90%를 차지합니다. 그들의 분화의 특징은 세포의 정단 표면에 조밀하게 위치한 미세 융모의 브러시 경계가 형성된다는 것입니다. 미세 융모는 길이가 약 1 µm이고 직경이 약 0.1 µm입니다.

총 미세 융모 수 표면하나의 세포는 500에서 3000까지 다양합니다. Microvilli는 정수리 (접촉) 소화와 관련된 효소를 흡착하는 glycocalyx로 외부에서 덮여 있습니다. 미세 융모로 인해 장 흡수 활성 표면이 30-40배 증가합니다.

상피 세포 사이정점 부분에는 접착 밴드 및 긴밀한 접촉과 같은 접촉이 잘 발달되어 있습니다. 세포의 기저부는 맞물림과 데스모좀을 통해 이웃 세포의 측면과 접촉하고 있으며, 세포의 기저부는 헤미데스모솜에 의해 기저막에 부착되어 있습니다. 이 세포 간 접촉 시스템의 존재로 인해 장 상피는 중요한 장벽 기능을 수행하여 미생물 및 이물질의 침투로부터 신체를 보호합니다.

잔 외분비 세포- 본질적으로 원주 상피 세포 사이에 위치한 단세포 점액선입니다. 그들은 보호 기능을 수행하고 장에서 음식의 움직임을 촉진하는 탄수화물-단백질 복합체-뮤신을 생성합니다. 세포의 수는 원위 장으로 갈수록 증가합니다. 세포의 모양은 프리즘형에서 잔형으로 분비 주기의 여러 단계에서 변합니다. 세포의 세포질에는 글리코사미노글리칸과 단백질 합성의 중심인 골지 복합체와 과립형 소포체가 발달합니다.

파네스 세포, 또는 호산성 과립을 가진 외분비 세포는 공장과 회장의 선와(각각 6-8개 세포)에 지속적으로 위치합니다. 그들의 총 수는 약 2억 개이며, 이들 세포의 정점 부분에서 호산성 분비 과립이 결정됩니다. 아연과 잘 발달된 세분화된 소포체도 세포질에서 발견됩니다. 세포는 효소 펩티다제, 리소자임 등이 풍부한 비밀을 분비합니다. 세포의 비밀은 장 내용물의 염산을 중화하고 디펩티드를 아미노산으로 분해하는 데 참여하며 항균성을 가지고 있다고 믿어집니다.

내분비 세포(enterochromaffinocytes, argentaffin 세포, Kulchitsky 세포) - 선와 바닥에 위치한 기저 과립 세포. 그들은 은염으로 잘 함침되어 있으며 크롬염에 친화력이 있습니다. 내분비 세포 중에는 다양한 호르몬을 분비하는 몇 가지 유형이 있습니다. EC 세포는 멜라토닌, 세로토닌 및 물질 P를 생성합니다. S 세포 - 세크레틴; ECL 세포 - 엔테로글루카곤; I 세포 - 콜레시스토키닌; D 세포 - 소마토스타틴 생성, VIP - 혈관 활성 장 펩티드. 내분비 세포는 전체 장 상피 세포 수의 약 0.5%를 차지합니다.

이러한 셀은 이전보다 훨씬 느리게 업데이트됩니다. 상피 세포. historadioautography 방법은 장 상피 세포 구성의 매우 빠른 재생을 확립했습니다. 이것은 십이지장에서 4-5일 내에 발생하고 회장에서는 다소 느리게(5-6일 내에) 발생합니다.

점막 고유층소장은 대식세포, 형질 세포 및 림프구를 포함하는 느슨한 섬유질 결합 조직으로 구성됩니다. 또한 단일(단독) 림프 결절과 림프 조직의 더 큰 축적 - 집합체 또는 그룹 림프 결절(Peyer's patch)이 있습니다. 후자를 덮는 상피는 많은 구조적 특징을 가지고 있습니다. 그것은 정단 표면에 미세주름이 있는 상피 세포(M-세포)를 포함합니다. 그들은 항원과 세포 내 소포를 형성하고 세포 외 배출은 림프구가 위치한 세포 간 공간으로 전달합니다.

후속 개발 및 형질 세포 형성, 면역 글로불린 생산은 장 내용물의 항원과 미생물을 중화합니다. 근층 점막은 평활근 조직으로 표현됩니다.

점막하층에서 십이지장의 기초십이지장(Brunner's) 땀샘입니다. 이들은 복잡한 분지 관형 점액선입니다. 이 땀샘의 상피 세포의 주요 유형은 점액선 세포입니다. 이 땀샘의 배설관에는 경계 세포가 늘어서 있습니다. 또한 Paneth 세포, 잔 외분비 세포 및 내분비 세포는 십이지장 샘의 상피에서 발견됩니다. 이 땀샘의 비밀은 탄수화물의 분해와 위에서 나오는 염산의 중화, 상피의 기계적 보호에 관여합니다.

소장의 근육층평활근 조직의 내부(원형) 및 외부(세로) 층으로 구성됩니다. 십이지장에서 근육막은 얇으며 장의 수직 위치로 인해 실제로 연동 운동과 유미즙 촉진에 관여하지 않습니다. 외부에서 소장은 장막으로 덮여 있습니다.

소장(intestinum tenue)은 위와 대장 사이에 위치한 소화관 부분입니다. 소장은 대장과 함께 소화계의 가장 긴 부분인 장을 형성합니다. 소장은 십이지장, 공장 및 회장으로 나뉩니다. 소장에서 타액과 위액으로 처리된 chyme(죽)은 담즙뿐만 아니라 장액과 췌장액의 작용에 노출됩니다. 소장의 내강에서 미즙이 휘저어질 때 분해 생성물의 최종 소화 및 흡수가 일어납니다. 남은 음식은 대장으로 이동합니다. 소장의 내분비 기능이 중요합니다. 외피 상피와 땀샘의 내분비 세포는 생물학적 활성 물질(세크레틴, 세로토닌, 모틸린 등)을 생성합니다.

소장은 XII 흉추와 I 요추의 경계 수준에서 시작하여 오른쪽 장골에서 끝나고 복부 (중복부)에 위치하여 작은 골반 입구에 도달합니다. 성인의 소장 길이는 5-6m이며 남성의 경우 여성보다 길고 살아있는 사람의 소장은 근긴장이 부족한 시체보다 짧습니다. 십이지장의 길이는 25-30cm입니다. 소장 길이의 약 2/3(2~2.5m)는 마른 장이 차지하고 약 2.5~3.5m는 회장이 차지합니다. 소장의 직경은 3-5cm이며 대장으로 갈수록 작아집니다. 십이지장은 소장의 장간막 부분이라고 불리는 공장과 회장과 달리 장간막이 없습니다.

공장(jejunum)과 회장(ileum)은 소장의 장간막 부분을 구성합니다. 그들 중 대부분은 배꼽 부위에 위치하여 14-16 루프를 형성합니다. 루프의 일부는 작은 골반으로 내려갑니다. 공장의 루프는 주로 왼쪽 상단에 있고 회장은 복강의 오른쪽 하단에 있습니다. 공장과 회장 사이에는 엄격한 해부학적 경계가 없습니다. 장 루프의 앞쪽에는 대망이 있고 뒤쪽에는 오른쪽 및 왼쪽 장간막 부비동을 감싸는 정수리 복막이 있습니다. 공장과 회장은 장간막의 도움으로 복강의 후벽에 연결됩니다. 장간막의 뿌리는 오른쪽 장골와에서 끝납니다.

소장의 벽은 다음과 같은 층으로 형성됩니다: 점막하층이 있는 점막, 근육 및 외막.

소장의 점막(tunica mucosa)에는 원형(kerkring) 주름(plicae circularis)이 있습니다. 그들의 총 수는 600-700에 이릅니다. 주름은 장의 점막하층의 참여로 형성되며 크기는 대장으로 갈수록 감소합니다. 주름의 평균 높이는 8mm입니다. 주름의 존재는 점막의 표면적을 3배 이상 증가시킵니다. 원형 주름 외에도 세로 주름은 십이지장의 특징입니다. 그들은 십이지장의 위쪽과 아래쪽 부분에서 발견됩니다. 가장 두드러진 세로 주름은 하강 부분의 내벽에 있습니다. 그것의 하부에는 점막의 상승이 있습니다 - 주요 십이지장 유두(유두 십이지장 전공), 또는 바터 유두.여기에서 총담관과 췌장관이 공통 개구부로 열립니다. 이 유두 위에 세로 주름이 있습니다. 작은 십이지장 유두(papilla duodeni minor), 부속 췌관이 열리는 곳.

소장의 점막에는 수많은 파생물이 있습니다 - 장 융모 (장 융모), 약 4 ~ 5 백만 개가 있습니다 십이지장과 공장의 점막 1mm 2 면적에 22-40 villi, 회장-18-31 villi입니다. 융모의 평균 길이는 0.7mm입니다. 융모의 크기는 회장 쪽으로 갈수록 감소합니다. 잎, 혀, 손가락 모양의 융모를 할당하십시오. 처음 두 유형은 항상 장관의 축을 가로질러 배향됩니다. 가장 긴 융모(약 1mm)는 주로 잎 모양입니다. 공장 초기에 융모는 보통 목젖 모양입니다. 원위부에서 융모의 모양은 손가락 모양이 되고 길이는 0.5mm로 줄어듭니다. 융모 사이의 거리는 1-3 미크론입니다. 융모는 상피로 덮인 느슨한 결합 조직에 의해 형성됩니다. 융모의 두께에는 평활 근염, 망상 섬유, 림프구, 형질 세포, 호산구가 많이 있습니다. 융모의 중앙에는 혈관(모세혈관)이 있는 림프 모세관(유백색 부비동)이 있습니다.

표면에서 장 융모는 기저막에 위치한 높은 원통형 상피의 단일 층으로 덮여 있습니다. 대부분의 상피세포(약 90%)는 줄무늬 브러시 테두리가 있는 원주형 상피세포입니다. 경계는 정단 원형질막의 미세 융모에 의해 형성됩니다. 미세 융모의 표면에는 지단백질과 글리코사미노글리칸으로 대표되는 글리코칼릭스가 있습니다. 원주 상피 세포의 주요 기능은 흡수입니다. 외피 상피의 구성에는 점액을 분비하는 단세포 샘인 많은 잔 세포가 포함됩니다. 평균적으로 외피 상피 세포의 0.5%가 내분비 세포입니다. 상피의 두께에는 기저막을 통해 융모의 간질에서 침투하는 림프구도 있습니다.

융모 사이의 틈에서 장샘(glandulae intestinales) 또는 선와(crypt)가 전체 소장의 상피 표면으로 열립니다. 십이지장에는 주로 점막하층에 위치하며 크기가 0.5-1mm인 소엽을 형성하는 복잡한 관 모양의 점액성 십이지장(Brunner's) 땀샘도 있습니다. 소장의 장(Lieberkuhn) 땀샘은 단순한 관 모양을 가지며 점막의 고유층에서 발생합니다. 관형 땀샘의 길이는 0.25-0.5mm이고 직경은 0.07mm입니다. 소장 점막의 1mm 2 면적에는 80-100 개의 장 땀샘이 있으며 벽은 단일 층의 상피 세포로 형성됩니다. 전체적으로 소장에는 1억 5천만 개 이상의 샘(음와)이 있습니다. 땀샘의 상피 세포 중에는 줄무늬 테두리가 있는 원주 상피 세포, 술잔 세포, 장 내분비 세포, 경계가 없는 원통형(줄기) 세포 및 파네스 세포가 있습니다. 줄기 세포는 장 상피 재생의 원천입니다. 내분비세포는 세로토닌, 콜레시스토키닌, 세크레틴 등을 생산합니다. 파네스 세포는 에렙신을 분비합니다.

소장 점막의 고유판은 조밀한 네트워크를 형성하는 다수의 망상 섬유를 특징으로 합니다. lamina propria에는 항상 림프구, 형질 세포, 호산구, 많은 수의 단일 림프 결절 (어린이 - 3-5,000)이 있습니다.

소장의 장간막 부분, 특히 회장에는 40-80개의 림프성 또는 파이어 플라크(noduli lymfoidei aggregati)가 있으며, 이는 면역 체계의 기관인 단일 림프성 결절의 축적입니다. 플라크는 주로 장의 장간막 가장자리에 위치하며 타원형입니다.

점막의 근육판(점액층)의 두께는 최대 40미크론입니다. 그녀는 내부 원형 레이어와 외부 세로 레이어를 구별합니다. 분리된 평활근세포는 박판근층에서 점막고유판의 두께와 점막하층으로 확장됩니다.

소장의 점막하층(tela submucosa)은 느슨한 섬유질 결합 조직에 의해 형성됩니다. 그 두께에는 혈액 및 림프관과 신경, 다양한 세포 요소의 가지가 있습니다. 십이지장의 6개의 점막하 조직은 십이지장(브런퍼) 샘의 분비 부분입니다.

소장의 근육막(tunica muscleis)은 두 개의 층으로 구성되어 있습니다. 내부 레이어(원형)는 외부(세로) 레이어보다 두껍습니다. 근세포 다발의 방향은 엄밀히 말하면 원형이나 세로 방향이 아니라 나선형 경로를 가지고 있습니다. 외부 레이어에서 나선의 회전은 내부 레이어보다 더 늘어납니다. 느슨한 결합 조직의 근육층 사이에는 신경총과 혈관이 있습니다.

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소장에서는 식품 덩어리의 화학적 처리, 흡수 과정 및 생물학적 활성 물질의 생산이 계속됩니다. 벽의 연동 수축의 도움으로 장의 내용물이 꼬리 방향으로 이동합니다.

장은 다음과 같은 배아 기초에서 발생합니다. 내부 상피 안감 - 내배엽, 결합 조직 및 평활근 구조 - 중간 엽, 장막의 중피 - 비 분절 중배엽의 내장 시트에서 발생합니다.

위장에서와 마찬가지로 장벽은 점액질, 근육질, 장액질의 세 가지 막으로 구성됩니다(그림 270). 그 구조의 특징은 영구 구조의 존재이며 그 기능은 점막 상피층의 흡입 표면을 증가시키는 것을 목표로합니다. 이러한 구조는 주름, 장 융모, 음낭, 상피층 세포의 줄무늬 경계입니다. 그들은 상피층, 주판, 근육판, 점막하층으로 구성된 점막에 의해 형성됩니다. 점막의 모든 층은 장 주름 형성에 참여합니다. 융모는 상피층으로 덮인 주요 박판의 손가락 모양의 파생물입니다. 선와(Crypts)는 표면 상피층의 주판 조직으로의 관형 함입입니다.

줄무늬 경계는 상피 세포의 정단 극의 원형질막인 미세 융모로 구성됩니다.

융모를 덮는 상피층의 세포는 선와의 줄기 세포에서 발생합니다. 상피층의 주요 세포는 줄무늬 테두리가 있는 장세포입니다. 그들은 뚜렷한 극성을 가진 원통형 모양입니다.

쌀. 270. 소장:

1 - 점막; 2 - 근육질과 3 - 장막; -4 - 융모의 단층 상피; 3 - 점막의 메인 플레이트; 6 - 융모; 7 - 지하실; 8 - 근육판: 9 - 점막하층; 10 - 혈관; 11 - 점막하 신경총; 12 - 근육막의 환상층; 13 - 근육막의 세로층; 14 - 근육간 신경총; 15 - 중피.

장 세포의 기저부에 위치하고 줄무늬가있는 경계가 정단 극에 있습니다. 후자는 전자 현미경에서 명확하게 볼 수 있는 세포 원형질종의 수많은 돌출부로 구성되며(그림 271) 점막의 흡입 표면을 30배 증가시킵니다. 줄무늬 경계에 위치한 효소의 높은 활동으로 인해 물질의 분열 및 흡수 과정이 장강보다 훨씬 더 집중적으로 진행됩니다. 미세 융모의 표면에는 세포막과 밀접하게 관련된 glycocalyx가 있습니다. 그것은 얇은 필름의 모양을 가지고 있으며 당 단백질로 구성됩니다. glycocalyx의 도움으로 물질이 장 세포 표면에 흡착됩니다. 세포질에서 경계 아래에는 세포 중심이 있고 핵 위에는 골지 복합체가 있습니다. 세포의 기초 부분에는 많은 리보솜, 폴리솜, 미토콘드리아가 있습니다.

인접한 장 세포의 정단 영역은 단단한 접촉과 폐쇄 판을 통해 상호 연결되어 세포 간 공간을 닫고 장강에서 통제되지 않은 물질의 침투를 방지합니다.

경계가 있는 장세포 사이의 상피층에는 술잔 세포가 있습니다. 이들은 점막의 내부 표면을 보습하는 점액을 분비하는 단세포 샘입니다. 분비 후 술잔 세포는 원통형 모양을 취합니다. 분비물 축적 과정에서 핵과 소기관은 기저부로 밀려납니다. 세포에서 발달

쌀. 271.

ㅏ- 단층 원주상피의 구조도:
1 - 국경의 미세 융모; 2 - 핵심; 3 - 기저막; 4 - 결합 조직; B - 세포 정단 극의 전자 현미경 사진.

골지 복합체, 매끄러운 소포체, 미토콘드리아. 상피층에는 생물학적 활성 물질을 생성하는 내분비(호혈성) 세포가 있습니다. 상피층의 모든 세포는 기저막에 있습니다.

메인 플레이트는 느슨한 결합 조직으로 만들어지며 망상 조직, 림프구, 형질 세포, 호산구도 포함합니다. 중앙 부분에는 림프관이 있습니다. 융모, 혈관 및 신경의 수축성 구성 요소인 평활근 세포(근세포)가 이를 따라 배향됩니다. 융모 아래에 위치한 주판에는 단층의 원통형 상피가 늘어선 선와가 있습니다. 그들은 융모처럼 점막의 흡수 표면을 증가시킵니다.

상피 세포 중에는 경계가 있는 장세포와 경계가 없는 장세포, 술잔 세포, 파네스 세포, 내분비 세포가 있습니다. 경계 장세포(columnar cell)와 술잔 세포의 구조는 융모 세포와 유사합니다. 경계 없는 장세포는 원주형이며 높은 유사분열 활성을 특징으로 합니다. 그들의 분열로 인해 상피 덮개의 죽어가는 세포의 생리적 교체가 발생합니다. Panetovskie (apical-granular) 세포는 음낭의 바닥에 위치하고 있으며 전자 밀도가 높은 막의 존재뿐만 아니라 큰 호산성 입도에 의해 구별됩니다. 이 세포는 단백질 분해 과정에 영향을 미치는 비밀을 생성합니다. 그것은 chyme의 염산을 중화한다고 믿어집니다.

점막의 근육판은 내부 원형층과 외부 세로층을 형성하는 평활근 세포로 구성됩니다.

점막하층은 느슨하고 형성되지 않은 결합 조직으로 나타납니다. 여기에는 혈액과 림프관, 점막하 신경총이 있습니다. 이 층의 십이지장에는 복잡한 분지 관형 십이지장(점막하) 땀샘이 있습니다.

말단 부분의 세포는 점액 함유물을 포함하는 밝은 세포질과 세포 기저부에 위치한 어두운 핵을 가지고 있습니다. 더 작은 입방체 또는 원통형 세포로 만들어진 배설관은 음낭 또는 융모 사이의 공간으로 열립니다. 십이지장 샘에는 별도의 내분비선, 정수리, Panetian, 술잔 세포가 있습니다. 십이지장 샘은 탄수화물의 팽창과 염산의 중화에 관여하는 분비물을 생성합니다.

근육질 외피는 평활근 세포의 두 층(내부 및 외부)으로 형성됩니다. 내부 층은 더 발달하고 그 세포는 기관의 루멘과 관련하여 원형으로 놓여 있습니다. 외층은 세로 방향의 셀로 구성됩니다. 느슨한 결합 조직의 이러한 층 사이에는 근육 신경총이 있습니다. 근육막의 수축으로 인해 음식물이 장을 따라 이동하게 됩니다.

장막은 일반적으로 느슨한 결합 조직과 중피로 구성됩니다.