Što izlučuju stanice u tankom crijevu? Resinteza jednostavnih i složenih lipida u stanicama sluznice tankog crijeva

Kratki osvrt funkcioniranje probavnog sustava

Hrana koju konzumiramo ne može se probaviti u ovom obliku. Za početak, hranu je potrebno mehanički obraditi, pretočiti u vodenu otopinu i kemijski razgraditi. Neiskorišteni ostaci moraju se ukloniti iz tijela. Budući da se naš gastrointestinalni trakt sastoji od istih komponenti kao i hrana, njegova unutarnja površina mora biti zaštićena od djelovanja probavnih enzima. Budući da jedemo češće nego što se probavlja i apsorbiraju produkti razgradnje, a uz to se eliminacija toksina provodi jednom dnevno, gastrointestinalni trakt mora biti sposoban pohraniti hranu određeno vrijeme. Sve ove procese prvenstveno koordiniraju: (1) autonomni ili gastroenterični (unutarnji) živčani sustav(živčani pleksusi gastrointestinalnog trakta); (2) dolazni autonomni živci i visceralni aferenti; i (3) brojni gastrointestinalni hormoni.

Konačno, tanki epitel probavnog sustava golema su vrata kroz koja patogeni mogu ući u tijelo. Postoji niz specifičnih i nespecifičnih mehanizama za zaštitu te granice između vanjskog okoliša i unutarnjeg svijeta organizma.

U gastrointestinalnom traktu, tekući unutarnji okoliš tijela i vanjski okoliš odvojeni su jedan od drugog samo vrlo tankim (20-40 mikrona), ali ogromnim slojem epitela (oko 10 m 2), kroz koji organizmu potrebne tvari mogu se apsorbirati.

Gastrointestinalni trakt sastoji se od sljedećih dijelova: usta, ždrijela, jednjaka, želuca, tanko crijevo, debelo crijevo, rektum i anus. Na njih su pričvršćene brojne egzokrine žlijezde: žlijezde slinovnice

usne šupljine, Ebnerove žlijezde, želučane žlijezde, gušterače, bilijarnog sustava jetre i kripti tankog i debelog crijeva.

motorna aktivnost uključuje žvakanje u ustima, gutanje (ždrijelo i jednjak), drobljenje i miješanje hrane sa želučanim sokovima u distalnom dijelu želuca, miješanje (usta, želudac, tanko crijevo) s probavnim sokovima, kretanje u svim dijelovima probavnog trakta i privremeno skladištenje ( proksimalni dio želuca cekum, uzlazni kolon, rektum). Vrijeme prolaska hrane kroz svaki od dijelova gastrointestinalnog trakta prikazano je na slici. 10-1. lučenje javlja se cijelom dužinom probavnog trakta. S jedne strane, sekreti služe kao podmazujući i zaštitni filmovi, as druge strane sadrže enzime i druge tvari koje osiguravaju probavu. Sekrecija uključuje transport soli i vode iz intersticija u lumen probavnog trakta, kao i sintezu proteina u sekretornim stanicama epitela i njihov transport kroz apikalnu (luminalnu) plazma membranu u lumen probavnog trakta. cijev. Iako se sekrecija može javiti spontano, većinažljezdano tkivo je pod kontrolom živčanog sustava i hormona.

digestija(enzimska hidroliza proteina, masti i ugljikohidrata) koja se odvija u ustima, želucu i tankom crijevu jedna je od glavnih funkcija probavnog trakta. Temelji se na radu enzima.

Reapsorpcija(ili u ruskoj verziji usisavanje) uključuje transport soli, vode i organskih tvari (npr. glukoze i aminokiselina iz lumena gastrointestinalnog trakta u krv). Za razliku od sekrecije, stope reapsorpcije određene su opskrbom reapsorbiranih tvari. Reapsorpcija je ograničena na određena područja probavnog trakta: tanko crijevo (hranjive tvari, ioni i voda) i debelo crijevo (ioni i voda).

Riža. 10-1. Gastrointestinalni trakt: opća shema struktura i vrijeme prolaska hrane.

Hrana se obrađuje mehanički, miješa s probavnim sokovima i kemijski razgrađuje. Produkti razgradnje, kao i voda, elektroliti, vitamini i elementi u tragovima se reapsorbiraju. Žlijezde luče sluz, enzime, H+ i HCO 3 - ione. Jetra opskrbljuje žuč koja je neophodna za probavu masti, a sadrži i proizvode za izlučivanje iz tijela. U svim dijelovima probavnog trakta sadržaj se kreće u proksimalno-distalnom smjeru, dok intermedijarna skladišta omogućuju diskretan unos hrane i pražnjenje probavnog trakta. Vrijeme pražnjenja ima individualne karakteristike i ovisi prvenstveno o sastavu hrane.

Funkcije i sastav sline

Slina se stvara u tri velike parne žlijezde slinovnice: parotidna (Glandula parotis), submandibularni (Glandula submandibularis) i sublingvalno (Glandula sublingualis). Osim toga, u sluznicama obraza, nepca i ždrijela ima mnogo žlijezda koje proizvode sluz. Izlučuje se i serozna tekućina Abnerove žlijezde smještene na dnu jezika.

Slina je prije svega potrebna za okusne podražaje, za sisanje (u novorođenčadi), za oralnu higijenu i za kvašenje tvrdih komada hrane (u pripremi za gutanje). Probavni enzimi u slini također su potrebni za uklanjanje ostataka hrane iz usne šupljine.

Funkcije ljudska slina je sljedeća: (1) otapalo za hranjive tvari koje okusni pupoljci mogu apsorbirati samo u otopljenom obliku. Osim toga, slina sadrži mucine - maziva,- koji olakšavaju žvakanje i gutanje krutih čestica hrane. (2) Vlaži usne šupljine i sprječava širenje uzročnika infekcije, zbog sadržaja lizozim, peroksidaza i imunoglobulin A (IgA), oni. tvari koje imaju nespecifična ili, u slučaju IgA, specifična antibakterijska i antivirusna svojstva. (3) Sadrži probavni enzimi.(4) Sadrži razne čimbenici rasta, kao što je NGF (faktor rasta živaca) i EGF (epidermalni faktor rasta).(5) Bebe trebaju slinu kako bi im usne bile čvrsto pričvršćene za bradavicu.

Ima blago alkalnu reakciju. Osmolalnost sline ovisi o brzini protoka sline kroz kanale žlijezda slinovnica (slika 10-2 A).

Slina se stvara u dva stadija (slika 10-2 B). U početku, režnjići žlijezde slinovnice proizvode izotoničnu primarnu slinu, koja se sekundarno modificira tijekom prolaska kroz izvodne kanale žlijezde. Na + i Cl - se reapsorbiraju, a K + i bikarbonat se izlučuju. Obično se više iona reapsorbira nego što se izluči, pa slina postaje hipotonična.

primarna slina nastaje kao posljedica lučenja. U većini žlijezda slinovnica protein prijenosnik koji osigurava prijenos Na + -K + -2Cl - (kotransport) u stanicu, ugrađen u bazolateralnu membranu

ozljeda acinusnih stanica. Uz pomoć ovog proteina nosača osigurava se sekundarno aktivno nakupljanje Cl - iona u stanici, koji zatim pasivno izlaze u lumen kanalića žlijezde.

Na druga faza u izvodnim kanalima iz sline Na+ i Cl- se reapsorbiraju. Budući da je epitel kanala relativno nepropustan za vodu, slina u njemu postaje hipotoničan. Istovremeno (male količine) K+ i HCO 3 – ističu se epitel kanala u njegov lumen. U usporedbi s krvnom plazmom, slina je siromašna Na + i Cl - ionima, ali bogata K + i HCO 3 - ionima. Pri visokoj brzini protoka sline, transportni mehanizmi izvodnih kanala ne mogu se nositi s opterećenjem, pa koncentracija K + pada, a NaCl - raste (slika 10-2). Koncentracija HCO 3 - praktički ne ovisi o brzini protoka sline kroz kanale žlijezda.

Enzimi sline - (1)α -amilaza(također se naziva ptijalin). Ovaj enzim izlučuje gotovo isključivo parotidna žlijezda slinovnica. (2) nespecifične lipaze, koje izlučuju Abnerove žlijezde smještene na dnu jezika, posebno su važne za dojenče, jer mogu probaviti masnoću mlijeka već u želucu zahvaljujući enzimu sline koji se proguta u isto vrijeme kad i mlijeko.

Izlučivanje sline regulirano je isključivo središnjim živčanim sustavom. Stimulira se refleksno pod utjecajem miris i okus hrane. Sve glavne ljudske žlijezde slinovnice su inervirane od suosjećajan, tako parasimpatičkiživčani sustav. Ovisno o količini medijatora, acetilkolina (M 1 -kolinergički receptori) i norepinefrina (β 2 -adrenergički receptori), mijenja se sastav sline u blizini acinusnih stanica. Kod ljudi simpatička vlakna uzrokuju lučenje viskoznije sline, siromašnije vodom nego kad su stimulirana. parasimpatički sustav. Fiziološko značenje takve dvostruke inervacije, kao i razlike u sastavu sline, još nije poznato. Acetilkolin također uzrokuje (preko M 3 kolinergičkih receptora) kontrakciju mioepitelne stanice oko acinusa (sl. 10-2 C), uslijed čega dolazi do istiskivanja sadržaja acinusa u kanal žlijezde. Acetilkolin također potiče stvaranje kalikreina koji oslobađaju bradikinin iz kininogena plazme. Bradikinin ima vazodilatacijski učinak. Vazodilatacija pojačava izlučivanje sline.

Riža. 10-2. Slina i njezino stvaranje.

A- osmolalnost i sastav sline ovise o brzini protoka sline. B- dvije faze stvaranja sline. U- mio epitelne stanice V žlijezda slinovnica. Može se pretpostaviti da mioepitelne stanice štite lobule od širenja i pucanja, što se može prepoznati visokotlačni u njima kao posljedica lučenja. U sustavu kanala mogu obavljati funkciju usmjerenu na smanjenje ili proširenje lumena kanala.

Trbuh

zid želuca, prikazan na presjeku (Sl. 10-3 B) tvore ga četiri membrane: mukozna, submukozna, mišićna i serozna. sluznica formira uzdužne nabore i sastoji se od tri sloja: epitelni sloj, lamina propria, mišićna lamina. Razmotrite sve ljuske i slojeve.

epitelni sloj sluznice predstavljena jednoslojnim cilindričnim žljezdanim epitelom. Tvore ga žljezdane epitelne stanice – mukociti, lučenje sluzi. Sluz stvara kontinuirani sloj debljine do 0,5 mikrona i važan je čimbenik u zaštiti želučane sluznice.

lamina propria sluznice sastavljen od rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Sadrži male krvne i limfne žile, živčane debla, limfne čvorove. Glavne strukture lamine proprije su žlijezde.

muscularis sluznice sastoji se od tri sloja glatke mišićno tkivo A: unutarnji i vanjski kružni; srednji uzdužni.

submukoza formiran od labavog fibroznog nepravilnog vezivnog tkiva, sadrži arterijske i venske pleksuse, ganglije submukoznog živčanog pleksusa Meissnera. U nekim slučajevima ovdje se mogu nalaziti veliki limfoidni folikuli.

Mišićna membrana Tvore ga tri sloja glatkog mišićnog tkiva: unutarnji kosi, srednji kružni, vanjski uzdužni. U piloričnom dijelu želuca, kružni sloj dostiže svoj maksimalni razvoj, tvoreći sfinkter pilorusa.

Serozna membrana tvore dva sloja: sloj rastresitog fibroznog neoblikovanog vezivnog tkiva i mezotela koji leži na njemu.

Sve žlijezde želuca koje su osnovne strukture lamine proprie - jednostavne cjevaste žlijezde. Otvaraju se u želučane jame i sastoje se od tri dijela: dno, tijelo I vratovi (Slika 10-3 B). Ovisno o lokalizaciji žlijezde dijele na srčani, major(ili temeljni) I pilorični. Građa i stanični sastav ovih žlijezda nisu isti. Kvantitativno dominira glavne žlijezde. One su najslabije razgranate od svih želučanih žlijezda. Na sl. 10-3B prikazuje jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Stanični sastav ovih žlijezda uključuje (1) površinske epitelne stanice, (2) mukozne stanice vrata žlijezde (ili akcesora), (3) regenerativne stanice,

(4) parijetalne stanice (ili parijetalne stanice),

(5) glavne stanice i (6) endokrine stanice. Dakle, glavna površina želuca prekrivena je jednoslojnim visoko prizmatičnim epitelom, koji je prekinut brojnim jamicama - izlaznim točkama kanalića. želučane žlijezde(Slika 10-3 B).

arterije, prolaze kroz serozne i mišićne membrane dajući im male grane koje se raspadaju do kapilara. Glavna debla tvore pleksuse. Najjači pleksus je submukozni. Male arterije odlaze od njega u vlastitu ploču, gdje tvore mukozni pleksus. Kapilare odlaze od potonjeg, pletu žlijezde i hrane pokrovni epitel. Kapilare se spajaju u velike zvjezdaste vene. Vene tvore mukozni pleksus, a zatim submukozni venski pleksus

(Slika 10-3 B).

limfni sustavželuca potječe od limfokapilara sluznice koje počinju slijepo točno ispod epitela i oko žlijezda. Kapilare se spajaju u submukozni limfni pleksus. Limfne žile koje izlaze iz nje prolaze kroz mišićnu membranu, uzimajući u sebe žile iz pleksusa koji leže između mišićnih slojeva.

Riža. 10-3. Anatomski i funkcionalni odjeli trbuh.

A- Funkcionalno, želudac je podijeljen na proksimalni dio (tonična kontrakcija: funkcija skladištenja hrane) i distalni dio (funkcija miješanja i prerade). Peristaltički valovi distalnog želuca počinju u području želuca koje sadrži glatke mišićne stanice, čiji membranski potencijal fluktuira s najvećom frekvencijom. Stanice u ovom području su pacemakeri želuca. Dijagram anatomske strukture želuca, na koji se uklapa jednjak, prikazan je na sl. 10-3 A. Želudac uključuje nekoliko odjeljaka - kardijalni dio želuca, fundus želuca, tijelo želuca sa zonom pacemakera, antrum želuca, pilorus. Zatim dolazi duodenum. Želudac se također može podijeliti na proksimalni i distalni želudac.B- dio stijenke želuca. U- cjevasta žlijezda tijela želuca

Stanice tubularne žlijezde želuca

Na sl. 10-4 B prikazuje cjevastu žlijezdu tijela želuca, a umetak (slika 10-4 A) prikazuje njezine slojeve, naznačene na ploči. Riža. 10-4B prikazuje stanice koje čine jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Među tim stanicama obraćamo pozornost na one glavne, koje igraju izrazitu ulogu u fiziologiji želuca. Ovo je, prije svega, parijetalne stanice, odnosno parijetalne stanice(Slika 10-4 B). Glavna uloga ovih stanica je lučenje klorovodične kiseline.

Aktivirane parijetalne stanice emitiraju velike količine izotonične tekućine, koja sadrži klorovodičnu kiselinu u koncentraciji do 150 mmol; aktivaciju prate izražene morfološke promjene u parijetalnim stanicama (slika 10-4 C). Slabo aktivirana stanica ima mrežu uskih, razgranatih tubule(promjer lumena - oko 1 mikrona), koji se otvaraju u lumen žlijezde. Osim toga, u sloju citoplazme koji graniči s lumenom tubula, veliki broj tubulovezikula. Tubulovezikule su ugrađene u membranu K + /H + -ATFaza i ionski K+- I Cl - - kanali. Snažnom staničnom aktivacijom tubulovezikule se ugrađuju u tubularnu membranu. Time se površina tubularne membrane značajno povećava i u nju se ugrađuju transportni proteini potrebni za lučenje HCl (K + /H + -ATPaza) i ionski kanali za K + i Cl - (sl. 10-4 D). Sa smanjenjem razine stanične aktivacije, tubulovezikularna membrana se odvaja od tubularne membrane i ostaje u vezikulama.

Sam mehanizam lučenja HCl neobičan je (sl. 10-4 D), budući da ga provodi H + - (i K +)-transportna ATPaza u luminalnoj (tubularnoj) membrani, a ne zato što se često nalazi u cijelom tijelu - uz korištenje Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane. Na + /K + -ATPaza parijetalnih stanica osigurava postojanost unutarnjeg okoliša stanice: posebno doprinosi staničnoj akumulaciji K + .

Solnu kiselinu neutraliziraju takozvani antacidi. Osim toga, izlučivanje HCl može biti inhibirano zbog blokade H2 receptora ranitidinom. (histaminski 2-receptori) parijetalnih stanica ili inhibicije aktivnosti H + /K + -ATPaze omeprazol.

glavne stanice luče endopeptidaze. Pepsin je proteolitički enzim koji izlučuju glavne stanice žlijezda ljudskog želuca u neaktivnom obliku. (pepsinogen). Aktivacija pepsinogena odvija se autokatalitički: prvo, iz molekule pepsinogena u prisutnosti klorovodične kiseline (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksin (= pepsin C) odgovara labenzim(chymosin, rennin) tele. On cijepa specifičnu molekularnu vezu između fenilalanina i metioninona (Phe-Met veza) u kazeinogen(topivi mliječni protein), zbog čega se ovaj protein pretvara u netopljivi, ali bolje probavljivi kazein (“koagulacija” mlijeka).

Riža. 10-4. Stanična struktura jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca i funkcije glavnih stanica koje određuju njegovu strukturu.

A- cjevasta žlijezda tijela želuca. Obično se 5-7 ovih žlijezda ulijeva u rupu na površini želučane sluznice.B- stanice koje su dio jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca. U- parijetalne stanice u mirovanju (1) i tijekom aktivacije (2). G- lučenje HCl parijetalnih stanica. U lučenju HCl mogu se otkriti dvije komponente: prva komponenta (koja nije podložna stimulaciji) povezana je s aktivnošću Na + /K + -ATPaze lokalizirane u bazolateralnoj membrani; drugu komponentu (podložnu stimulaciji) osigurava H + /K + -ATPaza. 1. Na + /K + -ATPaza održava visoku koncentraciju K + iona u stanici, koji mogu napustiti stanicu kroz kanale u želučanu šupljinu. Istodobno, Na + /K + -ATPaza potiče uklanjanje Na + iz stanice, koji se nakuplja u stanici kao rezultat rada proteina nosača, koji osigurava razmjenu Na + / H + (antiport ) mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta. Za svaki uklonjeni H + ion, jedan OH ion ostaje u stanici, koji u interakciji s CO 2 stvara HCO 3 - . Katalizator ove reakcije je karboanhidraza. HCO 3 - napušta stanicu kroz bazolateralnu membranu u zamjenu za Cl - , koji se zatim izlučuje u želučanu šupljinu (kroz Cl - kanale apikalne membrane). 2. Na luminalnoj membrani, H + / K + -ATPaza osigurava izmjenu K + iona za H + ione, koji ulaze u želučanu šupljinu, koja je obogaćena HCl. Za svaki oslobođeni H + ion, u ovom slučaju sa suprotne strane (kroz bazolateralnu membranu), jedan HCO 3 - anion napušta stanicu. Ioni K+ nakupljaju se u stanici, izlaze u želučanu šupljinu kroz K+ kanale apikalne membrane, a zatim ponovno ulaze u stanicu kao rezultat rada H+/K+-ATPaze (kruženje K+ kroz apikalnu membranu)

Zaštita od samoprobave stijenke želuca

Integritet želučanog epitela prvenstveno je ugrožen proteolitičkim djelovanjem pepsina u prisutnosti klorovodične kiseline. Želudac štiti od takve samoprobave. debeli sloj ljepljive sluzi koju izlučuje epitel stijenke želuca, dodatne stanice žlijezda fundusa i tijela želuca, kao i kardijalne i pilorične žlijezde (slika 10-5 A). Iako pepsin može razgraditi sluz mucine u prisutnosti klorovodične kiseline, to je uglavnom ograničeno na najviši sloj sluzi, budući da dublji slojevi sadrže bikarbonat, mačka-

ry izlučuju epitelne stanice i doprinosi neutralizaciji klorovodične kiseline. Dakle, postoji H + gradijent kroz sloj sluzi: od kiselijeg u želučanoj šupljini do alkalnog na površini epitela (slika 10-5 B).

Oštećenje epitela želuca ne mora nužno dovesti do ozbiljnih posljedica, pod uvjetom da se kvar brzo popravi. Zapravo, takvo oštećenje epitela prilično je uobičajeno; ali se brzo eliminiraju jer se susjedne stanice rašire, migriraju bočno i zatvore defekt. Nakon toga se ugrađuju nove stanice koje nastaju mitotičkom diobom.

Riža. 10-5. Samozaštita stijenke želuca od probave zbog izlučivanja sluzi i bikarbonata

Građa stijenke tankog crijeva

Tanko crijevo sastoji se od tri odjela - duodenum, jejunum i ileum.

Stijenka tankog crijeva sastoji se od različitih slojeva (Sl. 10-6). Općenito, vani seroza prolazi vanjski mišićni sloj koji se sastoji od vanjski uzdužni mišićni sloj I unutarnji prstenasti mišićni sloj, a najunutarnjije je mišićna sluznica, koji razdvaja submukozni sloj iz sluznica. svežnjevi prazni spojevi)

Mišići vanjskog sloja uzdužnih mišića osiguravaju kontrakciju crijevne stijenke. Kao rezultat toga, crijevna stijenka je pomaknuta u odnosu na himus (prehrambena kaša), što doprinosi boljem miješanju himusa s probavnim sokovima. Prstenasti mišići sužavaju lumen crijeva, a mišićna ploča sluznice (Lamina muscularis mucosae) osigurava kretanje resica. Živčani sustav probavnog trakta (gastroenterični živčani sustav) tvore dva živčana pleksusa: intermuskularni pleksus i submukozni pleksus. Središnji živčani sustav može utjecati na funkcioniranje živčanog sustava gastrointestinalnog trakta putem simpatičkih i parasimpatičkih živaca, koji se približavaju živčanim pleksusima prehrambene cijevi. U živčanim pleksusima počinju aferentna visceralna vlakna koja

prenose živčane impulse u CNS. (Sličan raspored stijenki također se vidi u jednjaku, želucu, debelom crijevu i rektumu.) Kako bi se ubrzala reapsorpcija, površina sluznice tankog crijeva se povećava zbog nabora, resica i četkastog ruba.

Unutarnja površina tankog crijeva ima karakterističan reljef zbog prisutnosti niza formacija - kružni nabori Kerckringa, resice I kripta(Lieberkühnove crijevne žlijezde). Ove strukture povećavaju ukupnu površinu tankog crijeva, što doprinosi njegovim osnovnim probavnim funkcijama. Crijevne resice i kripte glavne su strukturne i funkcionalne jedinice sluznice tankog crijeva.

Sluzav(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelnu, vlastitu ploču i mišićnu ploču sluznice (slika 10-6 A). Epitelni sloj predstavljen je jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. U resicama i kriptama predstavljen je različitim vrstama stanica. Epitel resica sastoji se od četiri vrste stanica - glavne stanice, vrčaste stanice, endokrine stanice I Panethove stanice.Epitel kripte- pet vrsta

(Sl. 10-6 C, D).

U limbičkim enterocitima

vrčasti enterociti

Riža. 10-6 (prikaz, ostalo). Građa stijenke tankog crijeva.

A- građa duodenuma. B- građa velike duodenalne papile:

1. Velika duodenalna papila. 2. Ampula kanala. 3. Sfinkteri kanala. 4. Kanal gušterače. 5. Zajednički žučni kanal. U- građa različitih dijelova tankog crijeva: 6. Duodenalne žlijezde (Brunnerove žlijezde). 7. Serozna membrana. 8. Vanjski uzdužni i unutarnji kružni sloj mišićne membrane. 9. Submukoza. 10. Sluznica.

11. lamina propria s glatkim mišićnim stanicama. 12. Grupni limfoidni čvorići (limfoidni plakovi, Peyerove mrlje). 13. Resice. 14. Nabori. G - građa stijenke tankog crijeva: 15. Resice. 16. Kružni nabor.D- resice i kripte sluznice tankog crijeva: 17. Sluznica. 18. Vlastita ploča sluznice s glatkim mišićnim stanicama. 19. Submukoza. 20. Vanjski uzdužni i unutarnji kružni sloj mišićne membrane. 21. Serozna membrana. 22. Resice. 23. Centralni mliječni sinus. 24. Pojedinačni limfoidni čvor. 25. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 26. Limfna žila. 27. Submukozni živčani pleksus. 28. Unutarnji kružni sloj mišićne membrane. 29. Mišićni živčani pleksus. 30. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane. 31. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja

Funkcionalna morfologija sluznice tankog crijeva

Tri odjela tankog crijeva imaju sljedeće razlike: dvanaesnik ima velike papile - duodenalne žlijezde, visina resica, koje rastu od dvanaesnika do ileuma, je različita, njihova širina je različita (šire - u dvanaesniku) , i broj (najveći broj u duodenumu ). Ove razlike prikazane su na sl. 10-7 B. Nadalje, u ileumu se nalaze skupni limfoidni folikuli (Peyerove mrlje). Ali ponekad se mogu naći u dvanaesniku.

Resice- prstaste izbočine sluznice u lumen crijeva. Sadrže krvne i limfne kapilare. Resice se mogu aktivno kontrahirati zahvaljujući komponentama mišićne ploče. To pridonosi apsorpciji himusa (funkcija pumpanja resica).

Kerkringovi nabori(Sl. 10-7 D) nastaju zbog protruzije sluznice i submukoze u lumen crijeva.

kripte- to su udubljenja epitela u lamini propriji sluznice. Često se smatraju žlijezdama (Lieberkühnove žlijezde) (Sl. 10-7 B).

Tanko crijevo je glavno mjesto probave i reapsorpcije. Većina enzima koji se nalaze u lumenu crijeva sintetizira se u gušterači. Samo tanko crijevo luči oko 3 litre tekućine bogate mucinom.

Crijevnu sluznicu karakterizira prisutnost crijevnih resica (Villi intestinalis), koji povećavaju površinu sluznice za 7-14 puta. Epitel resica prelazi u sekretorne kripte Lieberküna. Kripte leže na bazi resica i otvaraju se prema lumenu crijeva. Konačno, svaka epitelna stanica na apikalnoj membrani nosi četkasti rub (microvillus), koji

Rai povećava površinu crijevne sluznice za 15-40 puta.

Mitotička dioba događa se u dubini kripti; stanice kćeri migriraju na vrh vilusa. U ovoj migraciji sudjeluju sve stanice, osim Panethovih stanica (koje pružaju antibakterijsku zaštitu). Cjelokupni epitel se potpuno obnovi unutar 5-6 dana.

Prekriven je epitel tankog crijeva sloj želatinozne sluzi koju tvore vrčaste stanice kripti i resica. Kada se sfinkter pilorusa otvori, oslobađanje himusa u dvanaesnik izaziva povećano lučenje sluzi. Brunnerove žlijezde. Prolaz himusa u duodenum uzrokuje otpuštanje hormona u krv sekretin i kolecistokinin. Sekretin izaziva lučenje lužnatog soka u epitelu kanala gušterače, koji je također neophodan za zaštitu sluznice dvanaesnika od agresivnog želučanog soka.

Oko 95% epitela resica zauzimaju glavne stanice u obliku stupaca. Iako im je glavna funkcija reapsorpcija, oni su najvažniji izvori probavnih enzima koji su lokalizirani ili u citoplazmi (amino- i dipeptidaze) ili u membrani četkastog ruba: laktaze, saharaze-izomaltaze, amino- i endopeptidaze. ove enzimi četkastog ruba sastavni su membranski proteini, a dio njihovog polipeptidnog lanca, zajedno s katalitičkim centrom, usmjeren je prema lumenu crijeva, pa enzimi mogu hidrolizirati tvari u šupljini probavnog sustava. Njihovo izlučivanje u lumen u ovom slučaju nije potrebno (parijetalna probava). Citosolni enzimi epitelne stanice sudjeluju u procesima probave kada razgrađuju proteine ​​koje je stanica ponovno apsorbirala (unutarstanična probava), ili kada epitelne stanice koje ih sadrže umiru, odbacuju se u lumen i tamo se uništavaju, oslobađajući enzime (kavitarna probava).

Riža. 10-7 (prikaz, ostalo). Histologija različitih dijelova tankog crijeva - duodenum, jejunum i ileum.

A- resice i kripte sluznice tankog crijeva: 1. Sluznica. 2. Vlastita ploča sluznice s glatkim mišićnim stanicama. 3. Submukoza. 4. Vanjski uzdužni i unutarnji kružni sloj mišićne membrane. 5. Serozna membrana. 6. Resice. 7. Centralni mliječni sinus. 8. Pojedinačni limfoidni čvor. 9. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 10. Limfna žila. 11. Submukozni živčani pleksus. 12. Unutarnji kružni sloj mišićne membrane. 13. Mišićni živčani pleksus. 14. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane.

15. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja.B, C - struktura resica:

16. Vrčasta stanica (jednostanična žlijezda). 17. Stanice prizmatskog epitela. 18. Živčano vlakno. 19. Centralni mliječni sinus. 20. Mikrocirkulacijsko korito resica, mreža krvnih kapilara. 21. Vlastita ploča sluznice. 22. Limfna žila. 23. Venule. 24. Arteriola

Tanko crijevo

Sluzav(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelnog, vlastite ploče i mišićne ploče sluznice (slika 10-8). Epitelni sloj predstavljen je jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. Epitel sadrži pet glavnih staničnih populacija: kolumnarne epiteliocite, vrčaste egzokrinocite, Panethove stanice ili egzokrinocite s acidofilnim granulama, endokrinocite ili K stanice (Kulchitskyjeve stanice) i M stanice (s mikronaborima), koje su modifikacija kolumnarnih epiteliocita.

prekriven epitelom resice i njihove susjedne kripte. Uglavnom se sastoji od reapsorbirajućih stanica koje nose četkastu granicu na luminalnoj membrani. Između njih su razbacane vrčaste stanice koje tvore sluz, kao i Panethove stanice i razne endokrine stanice. Epitelne stanice nastaju kao rezultat diobe epitela kripti,

odakle migriraju 1-2 dana u smjeru vrha resica i tu se odbacuju.

U resicama i kriptama predstavljen je različitim vrstama stanica. Epitel resica sastoji se od četiri vrste stanica - glavnih stanica, vrčastih stanica, endokrinih stanica i Panethovih stanica. Epitel kripte- pet vrsta.

Glavni tip stanica epitela resica - obrubljeni enterociti. U limbičkim enterocitima

U epitelu resica, membrana tvori mikroville prekrivene glikokaliksom, koji adsorbira enzime uključene u parijetalnu probavu. Zbog mikrovila, usisna površina se povećava za 40 puta.

M stanice(stanice s mikronaborima) su vrsta enterocita.

vrčasti enterociti epitel resica – jednostanične mukozne žlijezde. Oni proizvode ugljikohidratno-proteinske komplekse - mucine, koji obavljaju zaštitnu funkciju i promiču promicanje komponenti hrane u crijevima.

Riža. 10-8 (prikaz, ostalo). Morfohistološka građa resica i kripte tankog crijeva

Debelo crijevo

Debelo crijevo sastoji se od mukozne, submukozne, mišićne i serozne membrane.

Sluznica tvori reljef debelog crijeva – nabore i kripte. U debelom crijevu nema resica. Epitel sluznice je jednoslojni cilindrični rub, a sadrži iste stanice kao i epitel kripti tankog crijeva - rubne, vrčaste endokrine, bez ruba, Panethove stanice (Sl. 10-9).

Submukozu čini rahlo fibrozno vezivno tkivo.

Muscularis ima dva sloja. Unutarnji kružni sloj i vanjski uzdužni sloj. Uzdužni sloj nije kontinuiran, već se oblikuje

tri uzdužne trake. Oni su kraći od crijeva i zato je crijevo skupljeno u "harmoniku".

Serozna membrana sastoji se od rastresitog fibroznog vezivnog tkiva i mezotela i ima izbočine koje sadrže masno tkivo.

Glavne razlike između stijenke debelog crijeva (Sl. 10-9) i tankog crijeva (Sl. 10-8) su: 1) nepostojanje resica u reljefu sluznice. Štoviše, kripte imaju veću dubinu nego u tankom crijevu; 2) prisutnost u epitelu velikog broja vrčastih stanica i limfocita; 3) prisutnost velikog broja pojedinačnih limfoidnih nodula i odsutnost Peyerovih mrlja u lamini propriji; 4) uzdužni sloj nije kontinuiran, već tvori tri vrpce; 5) prisutnost izbočina; 6) prisutnost masnih dodataka u seroznoj membrani.

Riža. 10-9 (prikaz, ostalo). Morfološka građa debelog crijeva

Električna aktivnost mišićnih stanica želuca i crijeva

Glatki mišići crijeva sastoje se od malih stanica vretenastog oblika koje nastaju svežnjevi i formiranje poprečnih veza sa susjednim gredama. Unutar jednog snopa stanice su međusobno mehanički i električno povezane. Zahvaljujući takvim električnim kontaktima, akcijski potencijali se šire (kroz međustanične spojeve: prazni spojevi) na cijelom snopu (a ne samo na pojedinim mišićnim stanicama).

Mišićne stanice antruma želuca i crijeva obično karakteriziraju ritmičke fluktuacije membranskog potencijala (spori valovi) amplituda 10-20 mV i frekvencija 3-15/min (sl. 10-10). U vrijeme pojave sporih valova, mišićni snopovi su djelomično smanjeni, tako da je stijenka ovih dijelova probavnog trakta u dobroj formi; to se događa u nedostatku akcijskih potencijala. Kada membranski potencijal dosegne graničnu vrijednost i prijeđe je, generiraju se akcijski potencijali koji slijede jedan drugoga u kratkim intervalima. (slijed šiljaka). Generiranje akcijskih potencijala je posljedica Ca 2+ struje (Ca 2+ kanali L-tipa). Povećanje koncentracije Ca 2+ u citosolu izaziva fazne kontrakcije, koje su posebno izražene u distalnom dijelu želuca. Ako se vrijednost membranskog potencijala mirovanja približi vrijednosti potencijala praga (međutim, ne doseže ga; membranski potencijal mirovanja se pomiče prema depolarizaciji), tada počinje potencijal sporih oscilacija.

redovito premašuju potencijalni prag. U ovom slučaju postoji periodičnost u pojavljivanju šiljastih sekvenci. Glatki se mišić kontrahira svaki put kada se generira sekvenca šiljaka. Učestalost ritmičkih kontrakcija odgovara učestalosti sporih oscilacija membranskog potencijala. Ako se membranski potencijal mirovanja stanica glatkih mišića još više približi potencijalu praga, tada se trajanje šiljastih sekvenci povećava. Razvijanje grč glatke muskulature. Ako se membranski potencijal u mirovanju pomakne prema negativnijim vrijednostima (prema hiperpolarizaciji), tada aktivnost šiljaka prestaje, a s njom prestaju i ritmičke kontrakcije. Ako se membrana još više hiperpolarizira, tada se smanjuje amplituda sporih valova i tonus mišića, što u konačnici dovodi do paraliza glatkih mišića (atonija). Još nije jasno zbog kojih ionskih struja dolazi do fluktuacija membranskog potencijala; jedno je jasno, da živčani sustav ne utječe na fluktuacije membranskog potencijala. Stanice svakog snopa mišića imaju jednu frekvenciju sporih valova koja je samo njima svojstvena. Budući da su susjedne zrake međusobno povezane električnim međustaničnim kontaktima, zraka s višom frekvencijom vala (pejsmejker) nametnut će ovu frekvenciju na susjednu zraku niže frekvencije. Tonična kontrakcija glatkih mišića u proksimalnom dijelu želuca, na primjer, zbog otvaranja druge vrste Ca 2+ kanala koji su ovisni o kemoterapiji, a ne o naponu.

Riža. 10-10 (prikaz, ostalo). Membranski potencijal glatkih mišićnih stanica gastrointestinalnog trakta.

1. Sve dok oscilirajući membranski potencijal glatkih mišićnih stanica (frekvencija osciliranja: 10 min -1) ostaje ispod vrijednosti potencijala praga (40 mV), nema akcijskih potencijala (šiljaka). 2. Kada je uzrokovana (na primjer, rastezanjem ili acetilkolinom) depolarizacijom, niz šiljaka se generira svaki put kada vrh vala membranskog potencijala premaši vrijednost potencijala praga. Ove sekvence šiljaka praćene su ritmičkim kontrakcijama glatkih mišića. 3. Šiljci se generiraju kontinuirano ako minimalne vrijednosti fluktuacija potencijala membrane leže iznad vrijednosti praga. Razvija se dugotrajna kontrakcija. 4. Akcijski potencijali se ne stvaraju jakim pomacima membranskog potencijala prema depolarizaciji. 5. Hiperpolarizacija membranskog potencijala uzrokuje prigušivanje sporih oscilacija potencijala, te se glatka muskulatura potpuno opušta: atonija

Refleksi gastroenteralnog živčanog sustava

Dio refleksa gastrointestinalnog trakta je vlastiti gastroenterijski (lokalni) refleksi, u kojem senzorno osjetljivi aferentni neuron aktivira stanicu živčanog pleksusa koja inervira susjedne glatke mišićne stanice. Učinak na glatke mišićne stanice može biti ekscitatorni ili inhibicijski, ovisno o tome koji je tip neurona pleksusa aktiviran (Sl. 10-11 2, 3). Provedba ostalih refleksa uključuje motorne neurone smještene proksimalno ili distalno od mjesta stimulacije. Na peristaltički refleks(na primjer, kao rezultat rastezanja stijenke probavnog crijeva) senzorni neuron je uzbuđen

(Sl. 10-11 1), koji preko inhibicijskog interneurona djeluje inhibicijski na uzdužne mišiće dijelova probavnog cjevovoda koji leže proksimalnije, a dezinhibitorno na anularne mišiće (Sl. 10-11). 4). Istodobno se preko ekscitatornog interneurona distalno aktiviraju uzdužni mišići (skraćuje se cijev za hranu), a kružni mišići opuštaju (sl. 10-11 5). Peristaltički refleks pokreće složeni niz motoričkih događaja uzrokovanih istezanjem mišićne stijenke probavnog sustava (npr. jednjaka; slika 10-11).

Kretanje bolusa hrane pomiče mjesto aktivacije refleksa distalnije, što opet pomiče bolus hrane, što rezultira gotovo kontinuiranim transportom u distalnom smjeru.

Riža. 10-11 (prikaz, ostalo). Refleksni lukovi refleksa gastroenteralnog živčanog sustava.

Ekscitacija aferentnog neurona (svijetlo zelena) zbog kemijskog ili, kako je prikazano na slici (1), mehaničkog podražaja (istezanje stijenke epruvete zbog bolusa hrane) aktivira u najjednostavnijem slučaju samo jedan ekscitator ( 2) ili samo jedan inhibitorni motorni ili sekretorni neuron (3). Refleksi gastrointestinalnog živčanog sustava još uvijek se obično odvijaju prema složenijim obrascima prebacivanja. U peristaltičkom refleksu, na primjer, neuron koji je pobuđen istezanjem (svijetlozeleno) pobuđuje u uzlaznom smjeru (4) inhibicijski interneuron (ljubičasto), koji zauzvrat inhibira ekscitacijski motorički neuron (tamnozeleno) koji inervira uzdužni mišića i uklanja inhibiciju inhibicijskog motoričkog neurona (crveno) kružne muskulature (kontrakcija). Istodobno se aktivira ekscitatorni interneuron (plavo) u smjeru prema dolje (5) koji preko ekscitatornih, odnosno inhibicijskih motoneurona u distalnom dijelu crijeva uzrokuje kontrakciju uzdužnih mišića i opuštanje crijeva. prstenasti mišići

Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Inervacija gastrointestinalnog trakta provodi se uz pomoć autonomnog živčanog sustava (parasimpatički(Sl. 10-12) i simpatičan inervacija – eferentni živci), kao i visceralne aferente(aferentna inervacija). Parasimpatička preganglijska vlakna, koja inerviraju veći dio probavnog trakta, dolaze u sklopu živaca vagusa. (N.vagus) iz medule oblongate i u sklopu zdjeličnih živaca (Nn. pelvici) iz sakralne leđne moždine. Parasimpatički sustav šalje vlakna ekscitatornim (kolinergičkim) i inhibicijskim (peptidergičkim) stanicama intermuskularnog živčanog pleksusa. Preganglijska simpatička vlakna potječu iz stanica smještenih u bočnim rogovima sternolumbalne leđne moždine. Njihovi aksoni inerviraju krvne žile crijeva ili se približavaju stanicama živčanih pleksusa, vršeći inhibitorni učinak na njihove ekscitatorne neurone. Visceralni aferenti koji potječu iz stijenke gastrointestinalnog trakta prolaze kroz živce vagus (N.vagus), unutar splanhničkih živaca (Nn. splanchnici) i zdjelične živce (Nn. pelvici) na produženu moždinu, simpatičke ganglije i na leđnu moždinu. Uz sudjelovanje simpatičkog i parasimpatičkog živčanog sustava javljaju se mnogi refleksi gastrointestinalnog trakta, uključujući ekspanzijski refleks tijekom punjenja i intestinalnu parezu.

Iako se refleksni činovi koje provode živčani pleksusi gastrointestinalnog trakta mogu odvijati neovisno o utjecaju središnjeg živčanog sustava (SŽS), ipak su pod kontrolom SŽS-a, što daje određene prednosti: (1) dijelovi probavnog trakta udaljenog jedan od drugoga mogu brzo razmjenjivati ​​informacije putem SŽS-a i time koordinirati vlastite funkcije, (2) funkcije probavnog trakta mogu se podrediti važnijim interesima tijela, (3) informacije iz gastrointestinalnog trakta trakt se može integrirati na različite razine mozga; što npr. u slučaju bolova u trbuhu može izazvati čak i svjesne senzacije.

Inervaciju gastrointestinalnog trakta osiguravaju autonomni živci: parasimpatička i simpatička vlakna i, dodatno, aferentna vlakna, takozvani visceralni aferenti.

Parasimpatički živci gastrointestinalnog trakta izlaze iz dva neovisna odjela središnjeg živčanog sustava (Sl. 10-12). Živci koji opslužuju jednjak, želudac, tanko crijevo i uzlazni kolon (kao i gušterača, žučni mjehur i jetra) potječu od neurona u produženoj moždini (Medulla oblongata),čiji aksoni tvore živac vagus (N.vagus), dok inervacija ostatka gastrointestinalnog trakta počinje od neurona sakralna leđna moždina,čiji aksoni tvore zdjelične živce (Nn. pelvici).

Riža. 10-12 (prikaz, ostalo). Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Utjecaj parasimpatičkog živčanog sustava na neurone mišićnog pleksusa

Diljem probavnog trakta, parasimpatička vlakna aktiviraju ciljne stanice preko nikotinskih kolinergičkih receptora: jedna vrsta vlakana formira sinapse na kolinergička ekscitacija, a druga vrsta je peptidergički (NCNA) inhibitorni stanice živčanih pleksusa (slika 10-13).

Aksoni preganglijskih vlakana parasimpatičkog živčanog sustava prebacuju se u intermuskularnom pleksusu na ekscitatorne kolinergičke ili inhibitorne nekolinergičke-neadrenergičke (NCNA-ergične) neurone. Postganglionski adrenergički neuroni simpatičkog sustava djeluju u većini slučajeva inhibitorno na neurone pleksusa, koji stimuliraju motoričku i sekretornu aktivnost.

Riža. 10-13 (prikaz, stručni). Inervacija gastrointestinalnog trakta autonomnim živčanim sustavom

Simpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Preganglijski kolinergički neuroni simpatički živčani sustav leže u intermediolateralnim stupcima torakalni i lumbalni dio leđne moždine(Sl. 10-14). Aksoni neurona simpatičkog živčanog sustava izlaze iz torakalne leđne moždine kroz prednji dio

korijena i prolaze kao dio splanhničkih živaca (Nn. splanchnici) Do gornji cervikalni ganglij i za prevertebralni gangliji. Tamo dolazi do prebacivanja na postganglijske noradrenergičke neurone, čiji aksoni tvore sinapse na kolinergičkim ekscitatornim stanicama intermuskularnog pleksusa i preko α-receptora vrše kočenje utjecaj na te stanice (vidi sl. 10-13).

Riža. 10-14 (prikaz, ostalo). Simpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Aferentna inervacija gastrointestinalnog trakta

U živcima koji osiguravaju inervaciju gastrointestinalnog trakta, postotno, postoji više aferentnih vlakana nego eferentnih. Senzorni živčani završeci su nespecijalizirani receptori. Jedna skupina živčanih završetaka lokalizirana je u vezivnom tkivu sluznice uz njen mišićni sloj. Pretpostavlja se da oni imaju funkciju kemoreceptora, ali još nije jasno koje od tvari reapsorbiranih u crijevima aktiviraju te receptore. Moguće je da u njihovoj aktivaciji sudjeluje peptidni hormon (parakrino djelovanje). Druga skupina živčanih završetaka nalazi se unutar mišićnog sloja i ima svojstva mehanoreceptora. Oni reagiraju na mehaničke promjene koje su povezane sa kontrakcijom i istezanjem stijenke probavnog sustava. Aferentna živčana vlakna dolaze iz gastrointestinalnog trakta ili kao dio živaca simpatičkog ili parasimpatičkog živčanog sustava. Neka aferentna vlakna koja su dio simpatičkog

živci tvore sinapse u prevertebralnim ganglijima. Većina aferenata prolazi kroz pre- i paravertebralne ganglije bez prebacivanja (Sl. 10-15). Neuroni aferentnih vlakana leže u osjetnim

spinalni gangliji stražnjih korijena leđne moždine, a njihova vlakna stražnjim korijenima ulaze u leđnu moždinu. Aferentna vlakna koja prolaze kroz nervus vagus čine aferentnu vezu refleksi gastrointestinalnog trakta, koji se javljaju uz sudjelovanje parasimpatičkog živca vagus. Ovi refleksi su posebno važni za koordinaciju motoričke funkcije jednjaka i proksimalnog dijela želuca. Senzorni neuroni, čiji su aksoni dio nervusa vagusa, lokalizirani su u Ganglion nodosum. Oni stvaraju veze s neuronima u jezgri solitarnog puta. (Tractus solitarius). Informacije koje prenose dopiru do preganglijskih parasimpatičkih stanica lokaliziranih u dorzalnoj jezgri živca vagusa. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentna vlakna, koja također prolaze kroz zdjelične živce (Nn. pelvici), sudjeluju u refleksu defekacije.

Riža. 10-15 (prikaz, stručni). Kratki i dugi visceralni aferenti.

Duga aferentna vlakna (zelena), čija stanična tijela leže u stražnjim korijenima spinalnog ganglija, prolaze kroz pre- i paravertebralne ganglije bez preklapanja i ulaze u leđnu moždinu, gdje se ili prebacuju na neurone uzlaznih ili silaznih putova, ili u istom segmentu leđne moždine prelazi na preganglionske autonomne neurone, kao u lateralnoj intermedijernoj sivoj tvari (Substantia intermediolateralis) prsni dio leđne moždine. U kratkim aferentima, refleksni luk je zatvoren zbog činjenice da se prebacivanje na eferentne simpatičke neurone provodi već u simpatičkim ganglijima

Osnovni mehanizmi transepitelne sekrecije

Proteini nosači ugrađeni u luminalne i bazolateralne membrane, kao i lipidni sastav ovih membrana, određuju polaritet epitela. Možda je najvažniji čimbenik koji određuje polaritet epitela prisutnost izlučujućih epitelnih stanica u bazolateralnoj membrani. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - "pumpa"), osjetljiv na oubain. Na + /K + -ATPaza pretvara kemijsku energiju ATP-a u elektrokemijske gradijente Na + i K + usmjerene u stanicu ili izvan nje (primarni aktivni transport). Energija ovih gradijenata može se ponovno upotrijebiti za aktivni transport drugih molekula i iona preko stanične membrane protiv njihovog elektrokemijskog gradijenta. (sekundarni aktivni transport). Za to su potrebni specijalizirani transportni proteini, tzv nositelji, koji ili osiguravaju istovremeni prijenos Na + u stanicu zajedno s drugim molekulama ili ionima (kotransport), ili izmjenjuju Na + za

druge molekule ili ione (antiport). Izlučivanje iona u lumen probavne cijevi stvara osmotske gradijente, pa voda slijedi ione.

Aktivno lučenje kalija

U epitelnim stanicama, K + se aktivno akumulira uz pomoć Na + -K + pumpe koja se nalazi u bazolateralnoj membrani, a Na + se pumpa iz stanice (slika 10-16). U epitelu koji ne izlučuje K +, K + kanali se nalaze na istom mjestu gdje se nalazi pumpa (sekundarna upotreba K + na bazolateralnoj membrani, vidi sl. 10-17 i sl. 10-19). Jednostavan mehanizam za lučenje K+ može se osigurati ugradnjom brojnih K+ kanala u luminalnu membranu (umjesto bazolateralne), tj. u membranu epitelne stanice sa strane lumena probavne cijevi. U tom slučaju, K + nakupljen u stanici ulazi u lumen probavnog cjevovoda (pasivno; sl. 10-16), a anioni slijede K +, što rezultira osmotskim gradijentom, pa se voda oslobađa u lumen probavnog trakta. probavnu cijev.

Riža. 10-16 (prikaz, ostalo). Transepitelna sekrecija KCl.

Na+/K + -ATPaza, lokalizirana u bazolateralnoj staničnoj membrani, pri upotrebi 1 mola ATP-a "ispumpava" 3 mola Na + iona iz stanice i "pumpa" 2 mola K + u stanicu. Dok Na + ulazi u stanicu krozNa+-kanali koji se nalaze u bazolateralnoj membrani, K + -ioni napuštaju stanicu preko K + kanala koji se nalaze u luminalnoj membrani. Uslijed kretanja K+ kroz epitel uspostavlja se pozitivan transepitelni potencijal u lumenu probavne cijevi, uslijed čega ioni Cl - međustanično (tijesnim kontaktima između epitelnih stanica) također hrle u lumen probavnog trakta. probavnu cijev. Kao što pokazuju stehiometrijske vrijednosti na slici, 2 mola K + se oslobađaju po 1 molu ATP-a

Transepitelna sekrecija NaHCO3

Većina izlučujućih epitelnih stanica prvo izluči anion (npr. HCO 3 -). Pokretačka snaga tog transporta je elektrokemijski gradijent Na + usmjeren iz izvanstaničnog prostora u stanicu, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta kojeg provodi Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na + koriste proteini nosači, pri čemu se Na + prenosi preko stanične membrane u stanicu zajedno s drugim ionom ili molekulom (kotransport) ili se mijenja za drugi ion ili molekulu (antiport).

Za lučenje HCO 3 -(na primjer, u kanalima gušterače, u Brunnerovim žlijezdama ili u žučnim kanalima) potreban je izmjenjivač Na + /H + u bazolateralnoj staničnoj membrani (Sl. 10-17). H + ioni se uklanjaju iz stanice uz pomoć sekundarnog aktivnog transporta, kao rezultat toga, OH - ioni ostaju u njoj, koji u interakciji s CO 2 stvaraju HCO 3 - . Karboanhidraza u ovom procesu djeluje kao katalizator. Nastali HCO 3 - napušta stanicu u smjeru lumena gastrointestinalnog trakta bilo kroz kanal (Sl. 10-17), bilo uz pomoć proteina nosača koji izmjenjuje C1 - / HCO 3 -. Po svoj prilici, oba mehanizma su aktivna u kanalu gušterače.

Riža. 10-17 (prikaz, ostalo). Transepitelna sekrecija NaHCO 3 postaje moguća kada se H + -ioni aktivno izlučuju iz stanice kroz bazolateralnu membranu. Za to je odgovoran protein nosač koji mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta osigurava prijenos H + iona. Pokretačka snaga iza ovog procesa je kemijski gradijent Na + koji održava Na + /K + -ATPaza. (Za razliku od sl. 10-16, ioni K + izlaze iz stanice kroz bazolateralnu membranu kroz K + kanale, koji ulaze u stanicu kao rezultat rada Na + /K + -ATPaze). Za svaki H + ion koji napusti stanicu ostaje jedan OH - ion koji se veže na CO 2 i nastaje HCO 3 - . Ovu reakciju katalizira karboanhidraza. HCO 3 - difundira kroz anionske kanale u lumen duktusa, što dovodi do pojave transepitelnog potencijala, pri čemu je sadržaj lumena duktusa negativno nabijen u odnosu na intersticij. Pod djelovanjem takvog transepitelnog potencijala, ioni Na + žure u lumen kanala kroz čvrste kontakte između stanica. Kvantitativna bilanca pokazuje da se 1 mol ATP-a troši na izlučivanje 3 mol NaHCO3.

Transepitelna sekrecija NaCl

Većina izlučujućih epitelnih stanica prvo izlučuje anion (npr. Cl-). Pokretačka snaga tog transporta je elektrokemijski gradijent Na + usmjeren iz izvanstaničnog prostora u stanicu, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta kojeg provodi Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na + koriste proteini nosači, pri čemu se Na + prenosi preko stanične membrane u stanicu zajedno s drugim ionom ili molekulom (kotransport) ili se mijenja za drugi ion ili molekulu (antiport).

Sličan mehanizam odgovoran je za primarno izlučivanje Cl - , koji daje pokretačke snage za proces izlučivanja tekućine na terminalu

odjelima žlijezda slinovnica usta, u acinima gušterače, kao iu suznim žlijezdama. Umjesto Na + /H + izmjenjivača u bazolateralna membrana epitelnim stanicama ovih organa lokaliziran je nosač koji osigurava konjugirani prijenos Na + -K + -2Cl - (koprijevoz; riža. 10-18). Ovaj prijenosnik koristi gradijent Na + za (sekundarno aktivno) nakupljanje Cl - u stanici. Iz stanice Cl - može pasivno izaći kroz ionske kanale luminalne membrane u lumen kanala žlijezde. U ovom slučaju, negativni transepitelni potencijal nastaje u lumenu kanala, a Na + juri u lumen kanala: u ovom slučaju, kroz čvrste kontakte između stanica (međustanični transport). Visoka koncentracija NaCl u lumenu kanalića potiče protok vode duž osmotskog gradijenta.

Riža. 10-18 (prikaz, ostalo). Varijanta transepitelne sekrecije NaCl koja zahtijeva aktivno nakupljanje Cl - u stanici. U gastrointestinalnom traktu za to su odgovorna najmanje dva mehanizma (vidi također sl. 10-19), od kojih jedan zahtijeva nosač lokaliziran u bazolateralnoj membrani, koji osigurava istovremeni prijenos Na + -2Cl - -K + kroz membrana (kotransport). Djeluje pod djelovanjem Na+ kemijskog gradijenta, koji zauzvrat održava Na+/K+-ATPaza. Ioni K + ulaze u stanicu i putem kotransportnog mehanizma i preko Na +/K + -ATPaze i izlaze iz stanice kroz bazolateralnu membranu, dok Cl - napušta stanicu kroz kanale smještene u luminalnoj membrani. Vjerojatnost njihova otvaranja povećava se zbog cAMP-a (tanko crijevo) ili citosolnog Ca 2+ (završni dijelovi žlijezda, acini). U lumenu duktusa postoji negativan transepitelni potencijal koji osigurava međustanično izlučivanje Na+. Kvantitativna bilanca pokazuje da se na 1 mol ATP-a oslobađa 6 mola NaCl.

Transepitelna sekrecija NaCl (opcija 2)

Ovaj, drugačiji mehanizam sekrecije opaža se u stanicama acinusa pankreasa, koji

imaju dva nosača lokalizirana u bazolateralnoj membrani i osiguravaju ionsku izmjenu Na + / H + i C1 - / HCO 3 - (antiport; sl. 10-19).

Riža. 10-19 (prikaz, ostalo). Varijanta transepitelne sekrecije NaCl (vidi također Sl. 10-18), koja počinje činjenicom da se uz pomoć bazolateralnog Na + / H + izmjenjivača (kao na Sl. 10-17), HCO 3 - ioni akumuliraju u ćeliji. Međutim, kasnije ovaj HCO 3 - (za razliku od sl. 10-17) napušta stanicu uz pomoć Cl - -HCO 3 - transportera (antiporta) smještenog na bazolateralnoj membrani. Kao rezultat, Cl - kao rezultat ("tercijarnog") aktivnog transporta ulazi u stanicu. Kroz Cl - kanale smještene u luminalnoj membrani, Cl - napušta stanicu u lumen duktusa. Zbog toga se u lumenu duktusa uspostavlja transepitelni potencijal pri kojemu sadržaj lumena duktusa nosi negativan naboj. Na + pod utjecajem transepitelnog potencijala juri u lumen kanala. Energetska ravnoteža: ovdje se oslobađaju 3 mola NaCl na 1 mol iskorištenog ATP-a, tj. 2 puta manje nego u slučaju mehanizma opisanog na sl. 10-18 (DPC = difenilamin karboksilat; SITS = 4-acetamino-4'-izotiocijan-2,2'-disulfon stilben)

Sinteza izlučenih proteina u gastrointestinalnom traktu

Određene stanice sintetiziraju proteine ​​ne samo za vlastite potrebe, već i za sekreciju. Glasnička RNA (mRNA) za sintezu izvoznih proteina ne nosi samo informacije o sekvenci aminokiselina proteina, već i o signalnoj sekvenci aminokiselina uključenoj na početku. Signalna sekvenca osigurava da protein sintetiziran na ribosomu uđe u šupljinu grubog endoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon cijepanja signalne sekvence aminokiselina, protein ulazi u Golgijev kompleks i, konačno, u kondenzirajuće vakuole i zrele skladišne ​​granule. Ako je potrebno, izbacuje se iz stanice kao rezultat egzocitoze.

Prvi korak u bilo kojoj sintezi proteina je ulazak aminokiselina u bazolateralni dio stanice. Uz pomoć aminoacil-tRNA sintetaze aminokiseline se vežu na odgovarajuću prijenosnu RNA (tRNA) koja ih dostavlja do mjesta sinteze proteina. Provodi se sinteza proteina

je uključen ribosomi, koji s messenger RNA "čita" informaciju o slijedu aminokiselina u proteinu (emitiranje). mRNA za protein namijenjen za izvoz (ili za umetanje u staničnu membranu) ne nosi samo informacije o aminokiselinskom slijedu peptidnog lanca, već i informacije o aminokiselinska signalna sekvenca (signalni peptid). Duljina signalnog peptida je oko 20 aminokiselinskih ostataka. Nakon što je signalni peptid spreman, odmah se veže na citosolnu molekulu koja prepoznaje signalne sekvence - SRP(čestica za prepoznavanje signala). SRP blokira sintezu proteina dok se cijeli ribosomski kompleks ne pričvrsti SRP receptor(mooring protein) hrapavog citoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon toga ponovno počinje sinteza, dok se protein ne otpušta u citosol i ulazi u RER šupljine kroz pore (slika 10-20). Nakon završetka translacije, signalni peptid se odcjepljuje pomoću peptidaze koja se nalazi u RER membrani i novi proteinski lanac je spreman.

Riža. 10-20 (prikaz, stručni). Sinteza proteina namijenjenog izvozu u stanici koja proizvodi proteine.

1. Ribosom se veže na lanac mRNA, a kraj sintetiziranog peptidnog lanca počinje napuštati ribosom. Signalna sekvenca aminokiselina (signalni peptid) proteina koji se izvozi veže se na molekulu koja prepoznaje signalne sekvence (SRP, čestica signala prepoznavanja). SRP blokira položaj u ribosomu (mjesto A) kojem tRNA s pričvršćenom aminokiselinom prilazi tijekom sinteze proteina. 2. Kao rezultat toga, translacija je suspendirana i (3) SRP se zajedno s ribosomom veže na SRP receptor koji se nalazi na membrani grubog endoplazmatskog retikuluma (RER), tako da je kraj peptidnog lanca u (hipotetski ) pora RER membrane. 4. SRP se odcjepljuje 5. Translacija se može nastaviti i peptidni lanac raste u RER šupljini: translokacija

Izlučivanje proteina u gastrointestinalnom traktu

koncentrira se. Te vakuole postaju zrele sekretorne granule, koji se skupljaju u luminalnom (apikalnom) dijelu stanice (slika 10-21 A). Iz tih granula, protein se oslobađa u izvanstanični prostor (na primjer, u lumen acinusa) zbog činjenice da se membrana granula stapa sa staničnom membranom i prekida: egzocitoza(Slika 10-21 B). Egzocitoza je kontinuirani proces, ali ga utjecaj živčanog sustava ili humoralne stimulacije može znatno ubrzati.

Riža. 10-21 (prikaz, stručni). Izlučivanje proteina namijenjenog izvozu u stanici koja luči proteine.

A- tipična egzokrina stanica koja luči proteinesadrži gusto zbijene slojeve grubog endoplazmatskog retikuluma (RER) u bazalnom dijelu stanice, na čijim se ribosomima sintetiziraju eksportirani proteini (vidi sl. 10-20). Na glatkim krajevima RER-a odvajaju se vezikule koje sadrže proteine, koje ulaze u cis- područja Golgijevog aparata (posttranslacijska modifikacija), iz čijih se transpodručja odvajaju kondenzirajuće vakuole. Konačno, na apikalnoj strani stanice nalaze se brojne zrele sekretorne granule koje su spremne za egzocitozu (slika B). B- slika prikazuje egzocitozu. Tri donje, membranom vezane vezikule (sekretorne granule; slika A) još su slobodne u citosolu, dok je gornja lijeva vezikula uz unutarnju stranu plazma membrane. Membrana vezikule gore desno već je stopljena s plazma membranom, a sadržaj vezikule izlijeva se u lumen kanala

Protein sintetiziran u RER šupljini pakiran je u male vezikule koje se odvajaju od RER-a. Pristup vezikulama koje sadrže proteine Golgijev kompleks i stapa se sa svojom membranom. U Golgijevom kompleksu peptid je modificiran (posttranslacijske izmjene), na primjer, glikolizira se i zatim ostavlja Golgijev kompleks unutra kondenzirajuće vakuole. U njima se protein ponovno modificira i

Regulacija procesa izlučivanja u gastrointestinalnom traktu

Egzokrine žlijezde probavnog trakta, koje se nalaze izvan stijenki jednjaka, želuca i crijeva, inerviraju eferenti iz simpatičkog i parasimpatičkog živčanog sustava. Žlijezde u stijenci probavne cijevi inerviraju živci submukoznog pleksusa. Epitel sluznice i njegove ugrađene žlijezde sadrže endokrine stanice koje otpuštaju gastrin, kolecistokinin, sekretin, GIP (peptid koji oslobađa inzulin ovisan o glukozi) i histamin. Jednom otpuštene u krv, te tvari reguliraju i koordiniraju pokretljivost, sekreciju i probavu u gastrointestinalnom traktu.

Mnoge, možda sve, sekretorne stanice izlučuju male količine tekućine, soli i proteina u mirovanju. Za razliku od reapsorbirajućeg epitela, u kojem transport tvari ovisi o gradijentu Na + kojeg osigurava aktivnost Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane, razina sekrecije može se značajno povećati ako je potrebno. Stimulacija sekrecije može se učiniti kao živčani sustav, tako duhoviti.

Kroz gastrointestinalni trakt, stanice koje sintetiziraju hormone raspršene su između epitelnih stanica. Oni otpuštaju niz signalnih tvari, od kojih se neke prenose kroz krvotok do svojih ciljnih stanica. (endokrino djelovanje) drugi – parahormoni – djeluju na susjedne stanice (parakrino djelovanje). Hormoni utječu ne samo na stanice koje sudjeluju u lučenju različitih tvari, već i na glatke mišiće gastrointestinalnog trakta (stimuliraju ili inhibiraju njegovu aktivnost). Osim toga, hormoni mogu imati trofični ili antitrofični učinak na stanice gastrointestinalnog trakta.

endokrinih stanica gastrointestinalnog trakta imaju oblik boce, dok je uži dio opremljen mikrovilima i usmjeren prema lumenu crijeva (Sl. 10-22 A). Za razliku od epitelnih stanica koje osiguravaju transport tvari, granule s proteinima mogu se naći u bazolateralnoj membrani endokrinih stanica koje sudjeluju u procesima transporta u stanicu i dekarboksilacije tvari prekursora amina. Endokrine stanice sintetiziraju, uključujući biološki aktivne 5-hidroksitriptamin. Takav

endokrine stanice nazivaju se APUD (apsorpcija prekursora amina i dekarboksilacija) budući da sve sadrže transportere potrebne za hvatanje triptofana (i histidina), te enzime koji osiguravaju dekarboksilaciju triptofana (i histidina) u triptamin (i histamin). Ukupno postoji najmanje 20 signalnih tvari koje se proizvode u endokrinim stanicama želuca i tankog crijeva.

gastrin, uzet kao primjer, sintetizira se i oslobađa S(astrin)-Stanice. Dvije trećine G stanica nalaze se u epitelu koji oblaže antrum želuca, a jedna trećina u sloju sluznice dvanaesnika. Gastrin postoji u dva aktivna oblika G34 I G17(brojevi u nazivu označavaju broj aminokiselinskih ostataka koji čine molekulu). Oba oblika se međusobno razlikuju po mjestu sinteze u probavnom traktu i po biološkom poluživotu. Biološka aktivnost oba oblika gastrina je zbog C-kraj peptida,-Probaj-Met-Asp-Phe(NH2). Ovaj niz aminokiselinskih ostataka također je sadržan u sintetskom pentagastrinu, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), koji se unosi u tijelo za dijagnosticiranje želučane sekrecije.

Poticaj za osloboditi gastrina u krvi prvenstveno je prisutnost produkata razgradnje proteina u želucu ili u lumenu dvanaesnika. Eferentna vlakna živca vagusa također stimuliraju oslobađanje gastrina. Vlakna parasimpatičkog živčanog sustava aktiviraju G-stanice ne izravno, već preko intermedijarnih neurona koji oslobađaju GPR(Peptid koji oslobađa gastrin). Otpuštanje gastrina u antrumu želuca je inhibirano kada pH vrijednost želučanog soka padne ispod 3; tako se stvara negativna povratna sprega uz pomoć koje se zaustavlja prejako ili predugo lučenje želučanog soka. S jedne strane, nizak pH izravno inhibira G stanice antrum želuca, a s druge strane, stimulira susjedni D-stanice koji oslobađaju somatostatin (SIH). Posljedično, somatostatin ima inhibitorni učinak na G-stanice (parakrino djelovanje). Druga mogućnost za inhibiciju izlučivanja gastrina je da vlakna vagusnog živca mogu stimulirati izlučivanje somatostatina iz D stanica kroz CGRP(peptid povezan s genom kalcitonina)- ergički interneuroni (slika 10-22 B).

Riža. 10-22 (prikaz, ostalo). regulacija lučenja.

A- endokrine stanice gastrointestinalnog trakta. B- regulacija lučenja gastrina u antrumu želuca

Reapsorpcija natrija u tankom crijevu

Glavni odjeli u kojima se odvijaju procesi reapsorpcija(ili u ruskoj terminologiji usisavanje) u gastrointestinalnom traktu su jejunum, ileum i gornji dio debelog crijeva. Specifičnost jejunuma i ileuma je da je površina njihove luminalne membrane povećana više od 100 puta zbog crijevnih resica i visokog četkastog ruba.

Mehanizmi kojima se soli, voda i hranjive tvari ponovno apsorbiraju slični su onima u bubrezima. Prijenos tvari kroz epitelne stanice gastrointestinalnog trakta ovisi o aktivnosti Na + /K + -ATPaze ili H + /K + -ATPaze. Različita ugradnja transportera i ionskih kanala u luminalnu i/ili bazolateralnu staničnu membranu određuje koja će se tvar reapsorbirati iz lumena probavne cijevi ili izlučiti u nju.

Poznato je nekoliko mehanizama apsorpcije u tankom i debelom crijevu.

Za tanko crijevo, mehanizmi apsorpcije prikazani na Sl. 10-23 A i

riža. 10-23 V.

Pokret 1(Sl. 10-23 A) prvenstveno je lokaliziran u tankom crijevu. Na+ -ioni ovdje prelaze četkastu granicu uz pomoć raznih proteini nosači, koji koriste energiju (elektrokemijskog) gradijenta Na+ usmjerenu u stanicu za reapsorpciju glukoza, galaktoza, aminokiseline, fosfat, vitamini i druge tvari, pa te tvari ulaze u stanicu kao rezultat (sekundarnog) aktivnog transporta (kotransporta).

Pokret 2(Sl. 10-23 B) svojstven je jejunumu i žučnom mjehuru. Temelji se na istodobnoj lokalizaciji dvaju prijevoznici u luminalnoj membrani, osiguravajući izmjenu iona Na+/H+ I Cl - / HCO 3 - (protuport),što omogućuje reapsorpciju NaCl.

Riža. 10-23 (prikaz, ostalo). Reapsorpcija (apsorpcija) Na + u tankom crijevu.

A- spregnuta reapsorpcija Na +, Cl - i glukoze u tankom crijevu (prvenstveno u jejunumu). Elektrokemijski gradijent Na+ usmjeren prema stanicama održava Na+/ K+ -ATPaza, služi kao pogonska snaga za luminalni transporter (SGLT1), uz pomoć kojeg mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta Na+ i glukoza ulaze u stanicu (kotransport). Budući da Na + ima naboj, a glukoza je neutralna, luminalna membrana se depolarizira (elektrogeni transport). Sadržaj probavne cijevi dobiva negativan naboj, što potiče reapsorpciju Cl-a kroz čvrste međustanične kontakte. Glukoza napušta stanicu kroz bazolateralnu membranu mehanizmom olakšane difuzije (transporter glukoze GLUT2). Kao rezultat, za jedan mol potrošenog ATP-a, 3 mola NaCl i 3 mola glukoze se reapsorbiraju. Mehanizmi reapsorpcije neutralnih aminokiselina i niza organskih tvari slični su onima opisanim za glukozu.B- reapsorpcija NaCl uslijed paralelnog djelovanja dvaju nosača luminalne membrane (jejunum, žučni mjehur). Ako su u staničnu membranu ugrađeni nosač koji izmjenjuje Na + /H + (antiport) i nosač koji izmjenjuje Cl - /HCO 3 - (antiport), tada će se kao rezultat njihovog rada akumulirati ioni Na + i Cl - u ćeliji. Za razliku od lučenja NaCl, kada su oba transportera smještena na bazolateralnoj membrani, u ovom slučaju oba transportera su lokalizirana u luminalnoj membrani (reapsorpcija NaCl). Kemijski gradijent Na+ pokretačka je sila iza lučenja H+. H + ioni odlaze u lumen probavne cijevi, a OH - ioni ostaju u stanici koji reagiraju s CO 2 (reakciju katalizira karboanhidraza). U stanici se nakupljaju anioni HCO 3 - čiji kemijski gradijent daje pokretačku snagu nosaču koji prenosi Cl - u stanicu. Cl - napušta stanicu kroz bazolateralne Cl - kanale. (u lumenu probavne cijevi H + i HCO 3 - međusobno reagiraju i nastaju H 2 O i CO 2). U tom slučaju se 3 mola NaCl reapsorbira po 1 molu ATP-a

Reapsorpcija natrija u debelom crijevu

Mehanizmi apsorpcije u debelom crijevu nešto su drugačiji od onih u tankom crijevu. Ovdje se također mogu razmotriti dva mehanizma koji prevladavaju u ovom odjelu, što je ilustrirano na Sl. 10-23 kao mehanizam 1 (Sl. 10-24 A) i mehanizam 2 (Sl. 10-24 B).

Pokret 1(Sl. 10-24 A) prevladava u proksimalnom debelo crijevo. Njegova bit leži u činjenici da Na + ulazi u stanicu kroz luminalni Na + -kanali.

Pokret 2(Sl. 10-24 B) prisutan je u debelom crijevu zbog K + / H + -ATPaze smještene na luminalnoj membrani, K + ioni se prvenstveno reapsorbiraju.

Riža. 10-24 (prikaz, ostalo). Reapsorpcija (apsorpcija) Na + u debelom crijevu.

A- reapsorpcija Na + kroz luminal Na+kanala (prvenstveno u proksimalnom kolonu). Duž staničnog ionskog gradijenta Na+mogu se reapsorbirati sudjelujući u mehanizmima sekundarnog aktivnog transporta uz pomoć prijenosnika (kotransport ili antiport), a u stanicu ulaze pasivno putemNa+-kanala (ENaC = Epitelni Na+kanal), lokaliziran u luminalnoj staničnoj membrani. Baš kao na sl. 10-23 A, ovaj mehanizam ulaska Na + u stanicu je elektrogen, stoga je u ovom slučaju sadržaj lumena hranidbene cijevi negativno nabijen, što doprinosi reapsorpciji Cl - kroz međustanične čvrste spojeve. Energetska ravnoteža je, kao na sl. 10-23 A, 3 mola NaCl po 1 molu ATP-a.B- rad H + /K + -ATPaze pospješuje izlučivanje H + iona i reapsorpcijaiona K + mehanizmom primarnog aktivnog transporta (želudac, debelo crijevo). Zbog ove "pumpe" membrane parijetalnih stanica želuca, za koju je potrebna energija ATP-a, H + -ioni se nakupljaju u lumenu probavne cijevi u vrlo visokim koncentracijama (ovaj proces inhibira omeprazol). H + /K + -ATPaza u debelom crijevu potiče reapsorpciju KHCO 3 (koju inhibira oubain). Za svaki izlučeni H+ ion u stanici ostaje OH - ion koji reagira s CO 2 (reakciju katalizira karboanhidraza) i nastaje HCO 3 - . HCO 3 - napušta parijetalnu stanicu kroz bazolateralnu membranu uz pomoć nosača koji osigurava izmjenu Cl - /HCO 3 - (antiport; ovdje nije prikazan), provodi se izlaz HCO 3 - iz epitelne stanice debelog crijeva. kroz HCO ^ kanal. Za 1 mol reapsorbiranog KHCO 3 utroši se 1 mol ATP-a, tj. Ovo je prilično "skup" proces. U ovom slučajuNa+/K + -ATPaza ne igra značajnu ulogu u ovom mehanizmu, stoga je nemoguće otkriti stehiometrijski odnos između količine potrošene ATP i količine prenesenih tvari

Egzokrini rad gušterače

Gušterača ima egzokrini aparat(zajedno s endokrini dio) koji se sastoji od krajnjih dijelova u obliku grozda - acini(kriška). Smješteni su na krajevima razgranatog sustava kanalića, čiji epitel izgleda relativno ujednačeno (Sl. 10-25). U usporedbi s drugim egzokrinim žlijezdama, kod gušterače je posebno uočljiv potpuni nedostatak mioepitelnih stanica. Potonji u drugim žlijezdama podupiru krajnje dijelove tijekom sekrecije, kada se povećava pritisak u izvodnim kanalima. Odsutnost mioepitelnih stanica u gušterači znači da acinarne stanice lako pucaju tijekom sekrecije, tako da određeni enzimi namijenjeni izvozu u crijevo ulaze u intersticij gušterače.

Egzokrini pankreas

luče probavne enzime iz stanica lobula, koji su otopljeni u tekućini neutralnog pH i obogaćeni Cl - ionima, a iz

stanice izvodnih kanalića – lužnata tekućina bez proteina. Probavni enzimi uključuju amilaze, lipaze i proteaze. Bikarbonat u sekretu stanica izvodnih kanala neophodan je za neutralizaciju klorovodične kiseline, koja s himusom dolazi iz želuca u dvanaesnik. Acetilkolin iz živčanih završetaka vagusa aktivira sekreciju u stanicama lobula, dok je sekrecija stanica u izvodnim kanalima potaknuta prvenstveno sekretinom sintetiziranim u S-stanicama sluznice tankog crijeva. Zbog modulatornog učinka na kolinergičku stimulaciju, kolecistokinin (CCK) djeluje na acinarne stanice, što rezultira povećanjem njihove sekretorne aktivnosti. Kolecistokinin također ima stimulirajući učinak na razinu sekrecije epitelnih stanica pankreasnog kanala.

Ako je otjecanje sekreta otežano, kao kod cistične fibroze (cistična fibroza); ako je sok gušterače posebno viskozan; ili kada je izvodni kanal sužen kao posljedica upale ili naslaga, može doći do upale gušterače (pankreatitis).

Riža. 10-25 (prikaz, ostalo). Građa egzokrinog pankreasa.

Donji dio slike shematski prikazuje ideju koja je do sada postojala o razgranatom sustavu kanala, na čijim se krajevima nalaze acini (terminalni dijelovi). Uvećana slika pokazuje da je acinus zapravo mreža sekretornih tubula međusobno povezanih. Ekstralobularni kanal povezan je tankim intralobularnim kanalom s takvim sekretornim tubulima

Mehanizam lučenja bikarbonata stanicama gušterače

Gušterača luči oko 2 litre tekućine dnevno. Tijekom probave, razina sekrecije višestruko se povećava u usporedbi sa stanjem mirovanja. U mirovanju, na prazan želudac, razina sekrecije je 0,2-0,3 ml / min. Nakon jela, razina sekrecije raste na 4-4,5 ml / min. Ovo povećanje brzine sekrecije kod ljudi postižu prvenstveno epitelne stanice izvodnih kanala. Dok acinusi izlučuju neutralni sok bogat kloridima s otopljenim probavnim enzimima, epitel izvodnih kanala opskrbljuje lužnatom tekućinom s visokom koncentracijom bikarbonata (Sl. 10-26), koja u čovjeka iznosi više od 100 mmol. Kao rezultat miješanja ove tajne s himusom koji sadrži HC1, pH se povećava do vrijednosti pri kojima su probavni enzimi maksimalno aktivirani.

Što je veća stopa lučenja gušterače, to je veća koncentracija bikarbonata V

pankreasnog soka. pri čemu koncentracija klorida ponaša se kao zrcalna slika koncentracije bikarbonata, pa zbroj koncentracija oba aniona na svim razinama lučenja ostaje isti; jednak je zbroju iona K+ i Na+ čije se koncentracije mijenjaju jednako malo kao i izotoničnost pankreasnog soka. Ovakvi omjeri koncentracija tvari u pankreatičnom soku mogu se objasniti činjenicom da se u gušterači izlučuju dvije izotonične tekućine: jedna bogata NaCl (acini) i druga bogata NaHCO 3 (izvodni kanali) (Sl. 10- 26). U mirovanju, i acinusi i kanali gušterače izlučuju malu količinu sekreta. Međutim, u mirovanju prevladava sekrecija acina, što rezultira konačnim sekretom bogatim C1 - . Kod podražaja žlijezde sekretin povećava se razina sekrecije epitela kanala. Pri tome se istovremeno smanjuje koncentracija klorida, jer zbroj aniona ne može premašiti (konstantni) zbroj kationa.

Riža. 10-26 (prikaz, stručni). Mehanizam lučenja NaHCO 3 u stanicama kanala gušterače sličan je lučenju NaHC0 3 u crijevu, budući da također ovisi o Na + /K + -ATPazi lokaliziranoj na bazolateralnoj membrani i proteinu nosaču koji izmjenjuje Na + / H + ioni (antiport) kroz bazolateralnu membranu. Međutim, u ovom slučaju HCO 3 ulazi u kanal žlijezde ne kroz ionski kanal, već uz pomoć proteina nosača koji osigurava anionsku izmjenu. Da bi održao svoj rad, Cl - kanal spojen paralelno mora osigurati recirkulaciju Cl - iona. Ovaj Cl - kanal (CFTR = Transmembranski regulator provodljivosti cistične fibroze) neispravan u bolesnika s cističnom fibrozom (=cistična fibroza) što čini sekret pankreasa viskoznijim i siromašnijim HCO 3 - . Tekućina u kanalu žlijezde postaje negativno nabijena u odnosu na intersticijsku tekućinu kao rezultat otpuštanja Cl - iz stanice u lumen kanala (i prodiranja K + u stanicu kroz bazolateralnu membranu), što pridonosi na pasivnu difuziju Na + u kanal žlijezde kroz međustanične čvrste spojeve. Visoka razina izlučivanja HCO 3 - moguća je, očito, jer se HCO 3 - sekundarno aktivno transportira u stanicu uz pomoć proteina nosača koji vrši konjugirani transport Na + -HCO 3 - (symport; NBC protein nosač , nije prikazano na slici; protein transporter SITS)

Sastav i svojstva pankreasnih enzima

Za razliku od kanalnih stanica, acinarne stanice luče probavni enzimi(Tablica 10-1). Osim toga, opskrba acinusa neenzimatski proteini kao što su imunoglobulini i glikoproteini. Probavni enzimi (amilaze, lipaze, proteaze, DNaze) neophodni su za normalnu probavu sastojaka hrane. Postoje podaci

da skup enzima varira ovisno o sastavu uzete hrane. Gušterača ih, kako bi se zaštitila od samoprobave vlastitim proteolitičkim enzimima, oslobađa u obliku neaktivnih prekursora. Tako se tripsin, na primjer, izlučuje kao tripsinogen. Kao dodatnu zaštitu, sok gušterače sadrži inhibitor tripsina koji sprječava njegovu aktivaciju unutar sekretornih stanica.

Riža. 10-27 (prikaz, ostalo). Svojstva najvažnijih probavnih enzima gušterače koje luče acinarne stanice i acinarne neenzimske bjelančevine (Tablica 10-1)

Tablica 10-1. pankreasnih enzima

*Mnogi probavni enzimi gušterače postoje u dva ili više oblika koji se međusobno razlikuju u relativnoj molekulskoj težini, optimalnim pH vrijednostima i izoelektričnim točkama

** Sustav klasifikacije Komisija za enzime, Međunarodna unija za biokemiju

endokrina funkcija gušterače

Otočni aparat je endokrini pankreas a čini samo 1-2% tkiva njegovog pretežno egzokrinog dijela. Od toga, oko 20% - α -Stanice, u kojem nastaje glukagon 60-70% su β -Stanice, koji proizvode inzulin i amilin, 10-15% - δ -Stanice, koji sintetiziraju somatostatin, koji inhibira izlučivanje inzulina i glukagona. Druga vrsta stanica je F stanice proizvodi polipeptid gušterače (drugi naziv su PP stanice), koji je vjerojatno antagonist kolecistokinina. Konačno, tu su i G stanice koje proizvode gastrin. Brza modulacija otpuštanja hormona u krv osigurana je lokalizacijom ovih endokrinih aktivnih stanica u savezu s Langerhansovim otočićima (nazvanim

dakle u čast pronalazača - njemačkog studenta medicine), dopuštajući izvođenje parakrina kontrola te dodatni izravni unutarstanični transport tvari-transmitera i supstrata kroz brojne Gap spojevi(čvrsti međustanični kontakti). Jer V. pancreatica ulijeva se u portalnu venu, koncentracija svih hormona gušterače u jetri, najvažnijem organu za metabolizam, 2-3 puta je veća nego u ostatku krvožilnog sustava. Stimulacijom se taj omjer povećava za 5-10 puta.

Općenito, endokrine stanice luče dva ključa za regulaciju metabolizma ugljikovodika hormon: inzulin I glukagon. Izlučivanje ovih hormona ovisi uglavnom o koncentracija glukoze u krvi i modulirano somatostatin, treći po važnosti hormon otočića, uz gastrointestinalne hormone i autonomni živčani sustav.

Riža. 10-28 (prikaz, stručni). Langerhansov otočić

Glukagon i hormoni inzulina gušterače

Glukagon sintetiziran u α -Stanice. Glukagon se sastoji od jednog lanca od 29 aminokiselina i ima molekularnu težinu od 3500 Da (Sl. 10-29 A, B). Njegova aminokiselinska sekvenca je homologna s nekoliko gastrointestinalnih hormona kao što su sekretin, vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) i GIP. S evolucijske točke gledišta, ovo je vrlo star peptid koji je zadržao ne samo svoj oblik, već i neke važne funkcije. Glukagon se sintetizira preko preprohormona u α-stanicama pankreasnih otočića. Peptidi slični glukagonu kod ljudi se također dodatno proizvode u različitim crijevnim stanicama. (enteroglukagon ili GLP 1). Posttranslacijsko cijepanje proglukagona u različitim stanicama crijeva i gušterače odvija se na različite načine, tako da nastaje niz peptida čije funkcije još nisu razjašnjene. Glukagon koji cirkulira u krvi približno je 50% vezan za proteine ​​plazme; ovaj tzv veliki glukagon u plazmi, biološki neaktivan.

Inzulin sintetiziran u β -Stanice. Inzulin se sastoji od dva peptidna lanca, lanca A od 21 i lanca B od 30 aminokiselina; njegova molekularna težina je oko 6000 Da. Oba su lanca međusobno povezana disulfidnim mostovima (Sl. 10-29 C) i formiraju se od prekursora, proinzulin kao rezultat proteolitičkog cijepanja C-lanca (vezni peptid). Gen za sintezu inzulina nalazi se na 11. ljudskom kromosomu (slika 10-29 D). Uz pomoć odgovarajuće mRNA u endoplazmatskom retikulumu (ER) sintetizira se preproinzulin s molekularnom težinom od 11 500 Da. Kao rezultat odvajanja signalne sekvence i stvaranja disulfidnih mostova između lanaca A, B i C nastaje proinzulin koji u mikrovezikulama

kulah se transportira do Golgijevog aparata. Tamo se C-lanac odcjepljuje od proinzulina i dolazi do stvaranja cink-inzulin-heksamera, skladišnog oblika u "zrelim" sekretornim granulama. Pojasnimo da se inzulin različitih životinja i ljudi razlikuje ne samo u sastavu aminokiselina, već iu α-heliksu, koji određuje sekundarnu strukturu hormona. Složenija je tercijarna struktura, koja tvori mjesta (centre) odgovorna za biološku aktivnost i antigenska svojstva hormona. Tercijarna struktura monomernog inzulina uključuje hidrofobnu jezgru, koja na svojoj površini formira stiloidne procese koji imaju hidrofilna svojstva, s izuzetkom dva nepolarna područja koja osiguravaju svojstva agregacije molekule inzulina. Unutarnja struktura molekule inzulina važna je za interakciju s njegovim receptorom i manifestaciju biološkog djelovanja. U istraživanju rendgenske difrakcijske analize utvrđeno je da se jedna heksamerna jedinica kristalnog cink-inzulina sastoji od tri dimera sklopljena oko osi na kojoj se nalaze dva atoma cinka. Proinzulin, poput inzulina, tvori dimere i heksamere koji sadrže cink.

Tijekom egzocitoze, inzulin (A- i B-lanci) i C-peptid se oslobađaju u ekvimolarnim količinama, pri čemu oko 15% inzulina ostaje kao proinzulin. Sam proinzulin ima samo vrlo ograničen biološki učinak, još uvijek nema pouzdanih informacija o biološkom učinku C-peptida. Inzulin ima vrlo kratak poluživot, oko 5-8 minuta, dok je C-peptid 4 puta duži. U klinici se mjerenje C-peptida u plazmi koristi kao parametar funkcionalnog stanja β-stanica, a čak i tijekom inzulinske terapije omogućuje procjenu rezidualnog sekretornog kapaciteta endokrinog pankreasa.

Riža. 10-29 (prikaz, ostalo). Struktura glukagona, proinzulina i inzulina.

A- sintetizira se glukagonα -stanice i njihova struktura prikazane su na ploči. B- inzulin se sintetizira uβ -Stanice. U- u gušteračiβ stanice koje proizvode inzulin ravnomjerno su raspoređene, dokα-stanice koje proizvode glukagon koncentrirane su u repu gušterače. Kao rezultat cijepanja C-peptida, inzulin se pojavljuje u tim područjima, koji se sastoji od dva lanca:AI V G- shema sinteze inzulina

Stanični mehanizam lučenja inzulina

β-stanice gušterače povećavaju unutarstaničnu razinu glukoze ulaskom kroz transporter GLUT2 i metaboliziraju glukozu, kao i galaktozu i manozu, od kojih svaka može izazvati lučenje inzulina u otočićima. Druge heksoze (npr. 3-O-metilglukoza ili 2-deoksiglukoza), koje se transportiraju do β-stanica, ali se tamo ne mogu metabolizirati, ne stimuliraju lučenje inzulina. Neke aminokiseline (osobito arginin i leucin) i male keto kiseline (α-ketoizokaproat) kao i ketoheksoze(fruktoza), može slabo stimulirati lučenje inzulina. Aminokiseline i ketokiseline ne dijele nikakav metabolički put s heksozama osim oksidacija kroz ciklus limunske kiseline. Ovi podaci doveli su do sugestije da bi ATP sintetiziran iz metabolizma ovih različitih tvari mogao biti uključen u lučenje inzulina. Na temelju toga, predloženo je 6 koraka lučenja inzulina od strane β-stanica, koji su opisani u naslovu na slici. 10-30 (prikaz, ostalo).

Razmotrimo cijeli proces detaljnije. Izlučivanje inzulina uglavnom kontrolira koncentracija glukoze u krvi, to znači da unos hrane potiče izlučivanje, a kada se koncentracija glukoze smanji, npr. tijekom posta (post, dijeta), otpuštanje je inhibirano. Inzulin se obično izlučuje u intervalima od 15-20 minuta. Takav pulsirajući sekret,čini se da igra ulogu u učinkovitosti inzulina i osigurava odgovarajuću funkciju inzulinskih receptora. Nakon stimulacije lučenja inzulina intravenskom primjenom glukoze, bifazni sekretorni odgovor. U prvoj fazi, unutar nekoliko minuta, dolazi do maksimalnog oslobađanja inzulina, koji ponovno slabi nakon nekoliko minuta. Otprilike 10 minuta kasnije počinje druga faza s perzistentnim povećanim lučenjem inzulina. Vjeruje se da su različite faze odgovorne za obje faze.

skladišni oblici inzulina. Također je moguće da su različiti parakrini i autoregulacijski mehanizmi stanica otočića odgovorni za takvu bifaznu sekreciju.

Mehanizam stimulacije izlučivanje inzulina glukozom ili hormonima uvelike je razjašnjeno (Sl. 10-30). Ključ je povećati koncentraciju ATP kao rezultat oksidacije glukoze, koja s porastom koncentracije glukoze u plazmi, uz pomoć transportera posredovanog transporterom, u povećanoj količini ulazi u β-stanice. Kao rezultat, ATP- (ili omjer ATP/ADP) K+ kanal je inhibiran i membrana depolarizirana. Kao rezultat, Ca 2+ kanali ovisni o naponu se otvaraju, izvanstanični Ca 2+ ulazi unutra i aktivira proces egzocitoze. Pulsirajuće otpuštanje inzulina posljedica je tipičnog obrasca pražnjenja β-stanica u "rafalima".

Stanični mehanizmi djelovanja inzulina vrlo raznolika i još ne do kraja razjašnjena. Inzulinski receptor je tetradimer i sastoji se od dvije izvanstanične α-podjedinice sa specifičnim veznim mjestima za inzulin i dvije β-podjedinice koje imaju transmembranski i intracelularni dio. Receptor pripada obitelji receptore tirozin kinaze a po strukturi je vrlo sličan somatomedin-C-(IGF-1-) receptoru. β-podjedinice inzulinskog receptora na unutarnjoj strani stanice sadrže veliki broj domena tirozin kinaze, koje se u prvoj fazi aktiviraju autofosforilacija. Te su reakcije bitne za aktivaciju sljedećih kinaza (npr. fosfatidilinozitol 3-kinaze), koje zatim induciraju različite procese fosforilacije kojima se većina metaboličkih enzima aktivira u efektorskim stanicama. Osim, internalizacija inzulin zajedno sa svojim receptorom u stanicu također može biti važan za ekspresiju specifičnih proteina.

Riža. 10-30 (prikaz, ostalo). Mehanizam lučenja inzulinaβ -Stanice.

Povećanje razine izvanstanične glukoze je okidač za lučenjeβ-stanični inzulin, koji se javlja u sedam koraka. (1) Glukoza ulazi u stanicu preko GLUT2 transportera, što je posredovano olakšanom difuzijom glukoze u stanicu. (2) Povećanje unosa glukoze stimulira metabolizam glukoze u stanici i dovodi do povećanja [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i. (3) Povećanje [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i inhibira ATP-osjetljive K+ kanale. (4) Inhibicija ATP-osjetljivih K + kanala uzrokuje depolarizaciju, t.j. V m poprima pozitivnije vrijednosti. (5) Depolarizacija aktivira naponski upravljane Ca 2+ kanale stanične membrane. (6) Aktivacija ovih naponski upravljanih Ca 2+ kanala povećava ulazak Ca 2+ iona i tako povećava i, što također uzrokuje Ca 2+ inducirano otpuštanje Ca 2+ iz endoplazmatskog retikuluma (ER). (7) Akumulacija i dovodi do egzocitoze i oslobađanja inzulina sadržanog u sekretornim granulama u krv

Ultrastruktura jetre

Ultrastruktura jetre i bilijarnog trakta prikazana je na slici. 10-31 (prikaz, stručni). Žuč izlučuju jetrene stanice u žučne kanale. Žučni tubuli, spajajući se jedni s drugima na periferiji jetrenog lobula, tvore veće žučne kanale - perilobularne žučne kanale, obložene epitelom i hepatocitima. Perilobularni žučni kanali ulijevaju se u interlobularne žučne kanale obložene kuboidnim epitelom. Anastomozirajući između

sami i povećavajući se u veličini, tvore velike septalne kanale, okružene fibroznim tkivom portalnih trakta i spajaju se u lijevi i desni jetreni kanal. Na donjoj površini jetre, u području poprečne brazde, spajaju se lijevi i desni jetreni kanal i tvore zajednički jetreni kanal. Potonji, spajajući se s cističnim kanalom, ulijeva se u zajednički žučni kanal, koji se otvara u lumen duodenuma u području velike duodenalne papile ili Vaterove papile.

Riža. 10-31 (prikaz, stručni). Ultrastruktura jetre.

Jetra se sastoji odklinčići (promjera 1-1,5 mm), koji su na periferiji snabdjeveni granama portalne vene(V. portae) i jetrene arterije(A.hepatica). Krv iz njih teče kroz sinusoide, koji opskrbljuju krvlju hepatocite, a zatim ulazi u središnju venu. Između hepatocita leže cjevasti, bočno zatvoreni uz pomoć tijesnih kontakata i nemaju svoje zidne praznine, žučne kapilare ili tubule, Canaliculi biliferi. Izlučuju žuč (vidi sl. 10-32), koja napušta jetru kroz sustav žučnih kanala. Epitel koji sadrži hepatocite odgovara krajnjim dijelovima uobičajenih egzokrinih žlijezda (na primjer, žlijezde slinovnice), žučni kanalići lumenu krajnjeg dijela, žučni kanali izvodnim kanalima žlijezde, a sinusoidi krvi. kapilare. Neobično je da sinusoidi dobivaju mješavinu arterijske krvi (bogate O 2 ) i venske krvi iz portalne vene (siromašne O 2 , ali bogate hranjivim i drugim tvarima iz crijeva). Kupfferove stanice su makrofagi

Sastav i izlučivanje žuči

Žuč je vodena otopina raznih spojeva koja ima svojstva koloidne otopine. Glavne komponente žuči su žučne kiseline (količna i mala količina deoksikolne), fosfolipidi, žučni pigmenti, kolesterol. U sastav žuči ulaze i masne kiseline, bjelančevine, bikarbonati, natrij, kalij, kalcij, klor, magnezij, jod, mala količina mangana, kao i vitamini, hormoni, urea, mokraćna kiselina, niz enzima i dr. U žučnom mjehuru, koncentracija mnogih komponenti 5-10 puta veća nego u jetri. Međutim, koncentracija niza komponenti, poput natrija, klora, hidrogenkarbonata, zbog njihove apsorpcije u žučnom mjehuru znatno je niža. Albumin, koji je prisutan u jetrenoj žuči, uopće se ne otkriva u cističnoj žuči.

Žuč se proizvodi u hepatocitima. U hepatocitu se razlikuju dva pola: vaskularni, koji pomoću mikrovila hvata tvari izvana i uvodi ih u stanicu, i žučni, gdje se tvari oslobađaju iz stanice. Mikrovili bilijarnog pola hepatocita tvore ishodište žučnih kanala (kapilara), čije stijenke tvore membrane.

dva ili više susjednih hepatocita. Stvaranje žuči počinje lučenjem vode, bilirubina, žučnih kiselina, kolesterola, fosfolipida, elektrolita i drugih komponenti hepatocita. Aparat za izlučivanje hepatocita predstavljen je lizosomima, lamelarnim kompleksom, mikrovilima i žučnim kanalima. Sekrecija se provodi u području mikrovila. Bilirubin, žučne kiseline, kolesterol i fosfolipidi, uglavnom lecitin, izlučuju se kao specifičan makromolekularni kompleks – žučna micela. Omjer ove četiri glavne komponente, prilično konstantan u normi, osigurava topljivost kompleksa. Osim toga, niska topljivost kolesterola značajno se povećava u prisutnosti žučnih soli i lecitina.

Fiziološka uloga žuči povezana je uglavnom s procesom probave. Za probavu su najvažnije žučne kiseline koje potiču izlučivanje gušterače i djeluju emulgirajuće na masti, što je potrebno za njihovu probavu pankreasnom lipazom. Žuč neutralizira kiseli sadržaj želuca koji ulazi u dvanaesnik. Žučni proteini mogu vezati pepsin. U žuč se izlučuju i strane tvari.

Riža. 10-32 (prikaz, ostalo). Izlučivanje žuči.

Hepatociti izlučuju elektrolite i vodu u žučne kanale. Dodatno, hepatociti luče primarne žučne soli, koje sintetiziraju iz kolesterola, kao i sekundarne žučne soli i primarne žučne soli, koje hvataju iz sinusoida (enterohepatična recirkulacija). Izlučivanje žučnih kiselina prati dodatno izlučivanje vode. Bilirubin, steroidni hormoni, strane tvari i druge tvari vežu se za glutation ili glukuronsku kiselinu kako bi se povećala njihova topljivost u vodi i izlučuju se u žuč u tom konjugiranom obliku.

Sinteza žučnih soli u jetri

Jetrena žuč sadrži žučne soli, kolesterol, fosfolipide (prvenstveno fosfatidilkolin = lecitin), steroide, kao i produkte metabolizma poput bilirubina i mnoge strane tvari. Žuč je izotonična u odnosu na krvnu plazmu, a sastav elektrolita sličan je sastavu krvne plazme. pH vrijednost žuči je neutralna ili blago alkalna.

soli žučnih kiselina su metaboliti kolesterola. Žučne soli preuzimaju hepatociti iz krvi portalne vene ili se sintetiziraju intracelularno nakon konjugacije s glicinom ili taurinom kroz apikalnu membranu u žučne vodove. Žučne soli tvore micele: u žuči - s kolesterolom i lecitinom, au lumenu crijeva - prvenstveno s teško topivim produktima lipolize, za koje je stvaranje micela nužan preduvjet reapsorpcije. Kada se lipidi reapsorbiraju, žučne soli se ponovno oslobađaju, reapsorbiraju u terminalnom ileumu i tako ponovno ulaze u jetru: gastrohepatičku cirkulaciju. U epitelu debelog crijeva žučne soli povećavaju propusnost epitela za vodu. Izlučivanje žučnih soli i drugih tvari popraćeno je kretanjem vode duž osmotskih gradijenata. Izlučivanje vode, zbog izlučivanja žučnih soli i drugih tvari, iznosi u svakom slučaju 40% količine primarne žuči. Preostalih 20%

voda pada na tekućinu koju izlučuju stanice epitela žučnog kanala.

Najčešće soli žučnih kiselina- sol količni, henode(h)oksikolni, de(h)oksikolni i litokolnižučne kiseline. Preuzimaju ih jetrene stanice iz sinusoidalne krvi putem NTCP transportera (kotransport s Na+) i OATP transportera (Na+ neovisan transport; OATP= O organski A nion -T ransporting P olipeptid) i u hepatocitima stvaraju konjugat s aminokiselinom, glicin ili taurin(Sl. 10-33). konjugacija polarizira molekulu sa strane aminokiselina, što olakšava njenu topljivost u vodi, dok je steroidni kostur lipofilan, što olakšava interakciju s drugim lipidima. Dakle, konjugirane žučne soli mogu obavljati funkciju deterdženti(tvari koje osiguravaju topljivost) za normalno slabo topljive lipide: kada koncentracija žučnih soli u žuči ili u lumenu tankog crijeva prijeđe određenu (tzv. kritičnu micelarnu) vrijednost, one spontano stvaraju sitne nakupine s lipidima, micele.

Evolucija različitih žučnih kiselina povezana je s potrebom održavanja lipida u otopini u širokom rasponu pH vrijednosti: pri pH = 7 - u žuči, pri pH = 1-2 - u himusu koji dolazi iz želuca, a pri pH = 4-5 - nakon što se himus pomiješa sa sokom gušterače. To je moguće zbog različitih pKa " -vrijednosti pojedinih žučnih kiselina (Sl. 10-33).

Riža. 10-33 (prikaz, stručni). Sinteza žučnih soli u jetri.

Hepatociti, koristeći kolesterol kao polazni materijal, stvaraju žučne soli, prvenstveno henodeoksiholat i holat. Svaka od ovih (primarnih) žučnih soli može se konjugirati s aminokiselinom, prvenstveno taurinom ili glicinom, što smanjuje pKa" vrijednost soli s 5 na 1,5 odnosno 3,7. Osim toga, dio molekule prikazan na slici na desnoj strani postaje hidrofilna (srednja ploča) Od šest različitih konjugiranih žučnih soli, oba holatna konjugata sa svojim punim formulama prikazana su na desnoj strani. Konjugirane žučne soli su djelomično dekonjugirane pomoću bakterija u donjem dijelu tankog crijeva i zatim dehidroksilirane na C -atoma, dakle iz primarnih žučnih soli henodeoksiholata i holata, nastaju sekundarne žučne soli litokolat (nije prikazano) odnosno deoksikolat, koje se recikliraju natrag u jetru kao rezultat enterohepatičke recirkulacije i ponovno tvore konjugate, tako da nakon izlučivanja žuči ponovno sudjeluju u reapsorpciji masti

Enterohepatička cirkulacija žučnih soli

Za probavu i reapsorpciju 100 g masti potrebno je oko 20 g. soli žučnih kiselina. Međutim, ukupna količina žučnih soli u tijelu rijetko prelazi 5 g, a dnevno se novosintetizira samo 0,5 g (kolat i henodoksikolat = primarne žučne soli). Uspješna apsorpcija masti s malom količinom žučnih soli moguća je zahvaljujući činjenici da se u ileumu 98% žučnih soli izlučenih žučom reapsorbira mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta zajedno s Na + (kotransport), ulazi u krv portalne vene i vraća se u jetru: enterohepatička recirkulacija(Sl. 10-34). U prosjeku, ovaj ciklus se ponavlja za jednu molekulu žučne soli do 18 puta prije nego što se izgubi u izmetu. U ovom slučaju, konjugirane žučne soli su dekonjugirane

u donjem duodenumu uz pomoć bakterija i dekarboksiliraju se, u slučaju primarnih žučnih soli (stvaranje sekundarne žučne soli; vidi sl. 10-33). U bolesnika kojima je kirurški odstranjen ileum ili koji boluju od kronične upale crijeva (Morbus Crohn) najveći dio žučnih soli gubi se izmetom, pa je probava i apsorpcija masti poremećena. Steatoreja(masna stolica) i malapsorpcija su posljedice takvih kršenja.

Zanimljivo je da mali postotak žučnih soli koje ulaze u debelo crijevo igra važnu fiziološku ulogu: žučne soli stupaju u interakciju s lipidima luminalne stanične membrane i povećavaju njezinu propusnost za vodu. Ako se koncentracija žučnih soli u debelom crijevu smanji, tada se smanjuje reapsorpcija vode u debelom crijevu i posljedično se razvija proljev.

Riža. 10-34 (prikaz, stručni). Enterohepatička recirkulacija žučnih soli.

Koliko puta dnevno bazen žučnih soli cirkulira između crijeva i jetre ovisi o sadržaju masti u hrani. Pri probavljanju normalne hrane, bazen žučnih soli cirkulira između jetre i crijeva 2 puta dnevno, kod hrane bogate mastima cirkulacija se javlja 5 puta ili češće. Stoga su brojke na slici samo približne.

žučni pigmenti

bilirubin Nastaje uglavnom tijekom razgradnje hemoglobina. Nakon razaranja ostarjelih eritrocita od strane makrofaga retikuloendotelnog sustava, hemski prsten se odcjepljuje od hemoglobina, a nakon razaranja prstena, hemoglobin prelazi prvo u biliverdin, a zatim u bilirubin. Bilirubin se, zbog svoje hidrofobnosti, prenosi krvnom plazmom u stanju vezanom za albumin. Iz krvne plazme bilirubin preuzimaju stanice jetre i vezuju se za unutarstanične proteine. Tada bilirubin tvori konjugate uz sudjelovanje enzima glukuronil transferaze, pretvarajući se u topljive u vodi mono- i diglukuronidi. Mono- i diglukuronidi uz pomoć nosača (MRP2 = cMOAT), za čiji rad je potreban utrošak ATP energije, otpuštaju se u žučni kanal.

Ako žuč sadrži povećanje slabo topljivog, nekonjugiranog bilirubina (obično 1-2% micelarne "otopine"), bilo da je to zbog preopterećenja glukuroniltransferaze (hemoliza, vidi dolje), ili kao rezultat oštećenja jetre ili bakterijske dekonjugacije u žuči , zatim tzv pigmentni kamenci(kalcijev bilirubinat, itd.).

Fino koncentracija bilirubina u plazmi manje od 0,2 mmol. Ako se poveća na vrijednost veću od 0,3-0,5 mmol, tada krvna plazma izgleda žuto, a vezivno tkivo (prvo bjeloočnica, a zatim koža) požuti, tj. takav porast koncentracije bilirubina dovodi do žutica (icterus).

Visoka koncentracija bilirubina u krvi može imati nekoliko uzroka: (1) Masovna smrt crvenih krvnih stanica iz bilo kojeg razloga, čak i uz normalnu funkciju jetre, povećava krvni tlak.

koncentracija nekonjugiranog ("indirektnog") bilirubina u plazmi: hemolitička žutica.(2) Defekt enzima glukuroniltransferaze također dovodi do povećanja količine nekonjugiranog bilirubina u krvnoj plazmi: hepatocelularna (hepatična) žutica.(3) Žutica nakon hepatitisa nastaje kada postoji začepljenje žučnih kanala. Može se dogoditi iu jetri (holostaza), i šire (kao posljedica tumora ili kamenca u Ductus choleodochus):mehanička žutica.Žuč se nakuplja iznad začepljenja; istiskuje se zajedno s konjugiranim bilirubinom iz žučnih kanalića kroz dezmosome u izvanstanični prostor koji je povezan s jetrenim sinusom, a time i s jetrenim venama.

bilirubin a njegovi se metaboliti reapsorbiraju u crijevu (oko 15% izlučene količine), ali tek nakon što se od njih odcijepi glukuronska kiselina (anaerobne crijevne bakterije) (sl. 10-35). Slobodni bilirubin bakterije pretvaraju u urobilinogen i sterkobilinogen (oba bezbojna). Oni oksidiraju do (obojenih, žuto-narančastih) krajnjih proizvoda urobilin I sterkobilin, odnosno. Manji dio tih tvari ulazi u krvotok krvožilnog sustava (prvenstveno urobilinogen) i nakon glomerularne filtracije u bubregu završava u urinu dajući mu karakterističnu žućkastu boju. Istodobno, krajnji produkti koji ostaju u izmetu, urobilin i sterkobilin, boje ga smeđe. S brzim prolaskom kroz crijeva, nepromijenjeni bilirubin boji izmet u žućkastoj boji. Kada u izmetu nema ni bilirubina ni produkata njegovog raspada, kao u slučaju holostazije ili začepljenja žučnog kanala, posljedica toga je siva boja izmeta.

Riža. 10-35 (prikaz, stručni). Uklanjanje bilirubina.

Dnevno se izluči do 230 mg bilirubina koji nastaje kao rezultat razgradnje hemoglobina. U plazmi je bilirubin vezan za albumin. U stanicama jetre, uz sudjelovanje glukurontransferaze, bilirubin stvara konjugat s glukuronskom kiselinom. Takav konjugirani, mnogo bolje topljivi bilirubin u vodi izlučuje se u žuč i s njom ulazi u debelo crijevo. Tamo bakterije razgrađuju konjugat i pretvaraju slobodni bilirubin u urobilinogen i sterkobilinogen iz kojih oksidacijom nastaju urobilin i sterkobilin koji stolici daju smeđu boju. Oko 85% bilirubina i njegovih metabolita izlučuje se stolicom, oko 15% se reapsorbira (enterohepatička cirkulacija), 2% prolazi krvožilnim sustavom do bubrega i izlučuje se mokraćom.

Ton Cijevo crijevo je uvjetno podijeljeno u 3 dijela: duodenum, jejunum i ileum. Duljina tankog crijeva je 6 metara, a kod osoba koje se hrane pretežno biljnom hranom može doseći i 12 metara.

Stijenka tankog crijeva sastoji se od 4 školjke: mukozni, submukozni, mišićni i serozni.

Sluznica tankog crijeva ima vlastito olakšanje, koji uključuje crijevne nabore, crijevne resice i crijevne kripte.

crijevni nabori formirana od sluznice i submukoze i kružne su naravi. Kružni nabori su najveći u duodenumu. U toku tankog crijeva visina kružnih nabora se smanjuje.

crijevne resice su prstaste izrasline sluznice. U duodenumu su crijevne resice kratke i široke, a zatim duž tankog crijeva postaju visoke i tanke. Visina resica u različitim dijelovima crijeva doseže 0,2 - 1,5 mm. Između resica otvorene su 3-4 crijevne kripte.

Crijevne kripte su udubljenja epitela u vlastiti sloj sluznice, koja se povećavaju duž toka tankog crijeva.

Najkarakterističnije tvorevine tankog crijeva su crijevne resice i crijevne kripte koje jako povećavaju površinu.

S površine je sluznica tankog crijeva (uključujući površinu resica i kripti) prekrivena jednoslojnim prizmatičnim epitelom. Životni vijek crijevnog epitela je od 24 do 72 sata. Čvrsta hrana ubrzava odumiranje stanica koje proizvode halone, što dovodi do povećanja proliferativne aktivnosti epitelnih stanica kripte. Prema modernim idejama, generativna zona crijevnog epitela je dno kripti, gdje je 12-14% svih epiteliocita u sintetskom razdoblju. U procesu vitalne aktivnosti epitelociti se postupno pomiču iz dubine kripte prema vrhu resice i pritom obavljaju brojne funkcije: množe se, apsorbiraju tvari probavljene u crijevu, izlučuju sluz i enzime u lumen crijeva. . Odvajanje enzima u crijevima događa se uglavnom zajedno sa smrću žljezdanih stanica. Stanice, koje se penju do vrha vilusa, odbacuju se i raspadaju u lumenu crijeva, gdje daju svoje enzime probavnom himusu.

Među crijevnim enterocitima uvijek postoje intraepitelni limfociti koji ovdje prodiru iz vlastite ploče i pripadaju T-limfocitima (citotoksične, T-memorije stanice i prirodne ubojice). Sadržaj intraepitelnih limfocita raste kod raznih bolesti i imunoloških poremećaja. crijevni epitel uključuje nekoliko vrsta staničnih elemenata (enterocita): obrubljene, vrčaste, bez rubova, čupave, endokrine, M-stanice, Panethove stanice.

Granične ćelije(kolumnarne) čine glavnu populaciju crijevnih epitelnih stanica. Ove stanice su prizmatičnog oblika, na vršnoj površini nalaze se brojni mikrovili koji imaju sposobnost spore kontrakcije. Činjenica je da mikrovili sadrže tanke niti i mikrotubule. U svakom mikrovilusu u središtu se nalazi snopić aktinskih mikrofilamenata koji su jednom stranom povezani s plazmolemom vrha resice, a pri bazi su spojeni u terminalnu mrežu – vodoravno orijentiranih mikrofilamenata. Ovaj kompleks osigurava kontrakciju mikrovila tijekom apsorpcije. Na površini rubnih stanica resica nalazi se od 800 do 1800 mikrovila, a na površini rubnih stanica kripti samo 225 mikrovila. Ovi mikrovili tvore prugastu granicu. S površine su mikrovili prekriveni debelim slojem glikokaliksa. Za granične stanice karakterističan je polarni raspored organela. Jezgra leži u bazalnom dijelu, iznad nje je Golgijev aparat. Mitohondriji su također lokalizirani na apikalnom polu. Imaju dobro razvijen granularni i agranularni endoplazmatski retikulum. Između stanica nalaze se završne ploče koje zatvaraju međustanični prostor. U apikalnom dijelu stanice nalazi se dobro izražen terminalni sloj, koji se sastoji od mreže filamenata paralelnih s površinom stanice. Terminalna mreža sadrži mikrofilamente aktina i miozina i povezana je s međustaničnim kontaktima na bočnim površinama apikalnih dijelova enterocita. Uz sudjelovanje mikrofilamenata u terminalnoj mreži zatvaraju se međustanični razmaci između enterocita, što sprječava ulazak raznih tvari u njih tijekom probave. Prisutnost mikrovila povećava površinu stanice za 40 puta, zbog čega se ukupna površina tankog crijeva povećava i doseže 500 m. Na površini mikrovila nalaze se brojni enzimi koji osiguravaju hidrolitičko cijepanje molekula koje ne uništavaju enzimi želučanog i crijevnog soka (fosfataza, nukleozid difosfataza, aminopeptidaza itd.). Taj se mehanizam naziva membranska ili parijetalna probava.

Membranska probava ne samo vrlo učinkovit mehanizam za cijepanje malih molekula, već i najnapredniji mehanizam koji kombinira procese hidrolize i transporta. Enzimi smješteni na membranama mikrovila imaju dvojako podrijetlo: dijelom se adsorbiraju iz himusa, a dijelom se sintetiziraju u granularnom endoplazmatskom retikulumu graničnih stanica. Tijekom membranske probave cijepa se 80-90% peptidnih i glukozidnih veza, 55-60% triglicerida. Prisutnost mikrovila pretvara crijevnu površinu u neku vrstu poroznog katalizatora. Vjeruje se da se mikrovili mogu stezati i opuštati, što utječe na procese membranske probave. Prisutnost glikokaliksa i vrlo mali razmaci između mikrovila (15-20 mikrona) osiguravaju sterilnost probave.

Nakon cijepanja produkti hidrolize prodiru kroz membranu mikrovila, koja ima sposobnost aktivnog i pasivnog transporta.

Kada se masti apsorbiraju, one se najprije razgrađuju do spojeva niske molekularne težine, a zatim se masti ponovno sintetiziraju unutar Golgijevog aparata i u tubulima granularnog endoplazmatskog retikuluma. Cijeli ovaj kompleks transportira se na bočnu površinu stanice. Egzocitozom se masti uklanjaju u međustanični prostor.

Cijepanje polipeptidnih i polisaharidnih lanaca događa se pod djelovanjem hidrolitičkih enzima lokaliziranih u plazma membrani mikrovila. Aminokiseline i ugljikohidrati ulaze u stanicu aktivnim transportnim mehanizmima, odnosno energijom. Zatim se otpuštaju u međustanični prostor.

Dakle, glavne funkcije graničnih stanica, koje se nalaze na resicama i kriptama, su parijetalna probava, koja se odvija nekoliko puta intenzivnije od intrakavitarne, a popraćena je razgradnjom organskih spojeva do konačnih proizvoda i apsorpcijom produkata hidrolize. .

vrčaste stanice smješteni pojedinačno između limbičkih enterocita. Njihov se sadržaj povećava u smjeru od duodenuma prema debelom crijevu. U epitelu ima više kripti vrčastih stanica nego u epitelu resica. To su tipične mukozne stanice. Oni pokazuju cikličke promjene povezane s nakupljanjem i izlučivanjem sluzi. U fazi nakupljanja sluzi, jezgre ovih stanica nalaze se u podnožju stanica, imaju nepravilan ili čak trokutasti oblik. Organele (Golgijev aparat, mitohondriji) nalaze se u blizini jezgre i dobro su razvijene. Istodobno, citoplazma je ispunjena kapljicama sluzi. Nakon izlučivanja, stanica se smanjuje u veličini, jezgra se smanjuje, citoplazma se oslobađa sluzi. Ove stanice proizvode sluz potrebnu za vlaženje površine sluznice, koja s jedne strane štiti sluznicu od mehaničkih oštećenja, as druge strane pospješuje kretanje čestica hrane. Osim toga, sluz štiti od infektivnih oštećenja i regulira bakterijsku floru crijeva.

M stanice nalaze se u epitelu u području lokalizacije limfoidnih folikula( i skupina i pojedinačnih).Ove stanice imaju spljošten oblik, mali broj mikrovila. Na vršnom kraju ovih stanica nalaze se brojni mikronabori, pa se nazivaju "stanice s mikronaborima". Uz pomoć mikronabora sposobni su uhvatiti makromolekule iz lumena crijeva i formirati endocitne vezikule, koje se transportiraju do plazmaleme i otpuštaju u međustanični prostor, a potom u laminu propriju sluznice. Nakon toga, limfociti t. propria, stimulirane antigenom, migriraju u limfne čvorove, gdje se razmnožavaju i ulaze u krvotok. Nakon cirkuliranja u perifernoj krvi, ponovno naseljavaju laminu propriju, gdje se B-limfociti pretvaraju u plazma stanice koje izlučuju IgA. Dakle, antigeni koji dolaze iz crijevne šupljine privlače limfocite, što stimulira imunološki odgovor u limfoidnom tkivu crijeva. Kod M-stanica citoskelet je vrlo slabo razvijen, pa se pod utjecajem interepitelnih limfocita lako deformiraju. Ove stanice nemaju lizosome, pa bez promjene prenose različite antigene putem vezikula. Oni su lišeni glikokaliksa. Džepovi formirani od nabora sadrže limfocite.

čupave stanice na svojoj površini imaju duge mikrovile koje strše u lumen crijeva. Citoplazma ovih stanica sadrži mnoge mitohondrije i tubule glatkog endoplazmatskog retikuluma. Apikalni dio im je vrlo uzak. Pretpostavlja se da te stanice funkcioniraju kao kemoreceptori i vjerojatno provode selektivnu apsorpciju.

Panethove stanice(egzokrinociti s acidofilnom granularnošću) leže na dnu kripti u skupinama ili pojedinačno. Njihov apikalni dio sadrži guste oksifilno obojene granule. Ova zrnca se lako boje svijetlocrveno eozinom, otapaju se u kiselinama, ali su otporna na lužine. Ove stanice sadrže veliku količinu cinka, kao i enzime (kiselu fosfatazu, dehidrogenaze i dipeptidaze. Organele su srednje razvijene (Golgijev aparat je najbolje razvijene). Stanice Panethove stanice obavljaju antibakterijsku funkciju, koja je povezana s proizvodnjom lizozima u tim stanicama, koji uništava stanične stijenke bakterija i protozoa. Ove stanice su sposobne za aktivnu fagocitozu mikroorganizama. Zbog ovih svojstava, Panethove stanice reguliraju crijevnu mikrofloru. Kod brojnih bolesti broj tih stanica se smanjuje. Posljednjih godina u tim su stanicama pronađeni IgA i IgG. Osim toga, te stanice proizvode dipeptidaze koje razgrađuju dipeptide u aminokiseline. Pretpostavlja se da njihovo lučenje neutralizira klorovodičnu kiselinu sadržanu u himusu.

endokrinih stanica pripadaju difuznom endokrinom sustavu. Karakterizirane su sve endokrine stanice

o prisutnost u bazalnom dijelu ispod jezgre sekretornih granula, stoga se nazivaju bazalno-granularne. Na apikalnoj površini nalaze se mikrovilli koji, očito, sadrže receptore koji reagiraju na promjenu pH ili na odsutnost aminokiselina u himusu želuca. Endokrine stanice su prvenstveno parakrine. Oni izlučuju svoju tajnu kroz bazalnu i bazalno-lateralnu površinu stanica u međustanični prostor, izravno utječući na susjedne stanice, živčane završetke, glatke mišićne stanice i stijenke krvnih žila. Dio hormona ovih stanica izlučuje se u krv.

U tankom crijevu najčešće endokrine stanice su: EC stanice (luče serotonin, motilin i tvar P), A stanice (proizvode enteroglukagon), S stanice (proizvode sekretin), I stanice (proizvode kolecistokinin), G stanice (proizvode gastrin). ), D-stanice (proizvode somatostatin), D1-stanice (luče vazoaktivni intestinalni polipeptid). Stanice difuznog endokrinog sustava neravnomjerno su raspoređene u tankom crijevu: najveći broj njih nalazi se u stijenci dvanaesnika. Dakle, u duodenumu ima 150 endokrinih stanica na 100 kripti, a samo 60 stanica u jejunumu i ileumu.

Ćelije bez granica ili rubova leže u donjim dijelovima kripti. Često pokazuju mitoze. Prema modernim konceptima, stanice bez granica su slabo diferencirane stanice i djeluju kao matične stanice za crijevni epitel.

vlastiti mukozni sloj građena od rahlog, neoblikovanog vezivnog tkiva. Ovaj sloj čini glavninu resica; između kripti leži u obliku tankih slojeva. Vezivno tkivo ovdje sadrži mnogo retikularnih vlakana i retikularnih stanica i vrlo je rahlo. U tom sloju, u resicama ispod epitela, nalazi se pleksus krvnih žila, a u središtu resica nalazi se limfna kapilara. U te žile ulaze tvari koje se apsorbiraju u crijevu i transportiraju kroz epitel i vezivno tkivo t.proprija te kroz stijenku kapilara. Produkti hidrolize proteina i ugljikohidrata apsorbiraju se u krvne kapilare, a masti - u limfne kapilare.

U svom sloju sluznice smješteni su brojni limfociti koji leže pojedinačno ili tvore nakupine u obliku pojedinačnih pojedinačnih ili grupiranih limfoidnih folikula. Velike limfne nakupine nazivaju se Peyerovi plakovi. Limfni folikuli mogu prodrijeti čak iu submukozu. Peyrovljevi plakovi uglavnom se nalaze u ileumu, rjeđe u drugim dijelovima tankog crijeva. Najveći sadržaj Peyerovih plakova nalazi se tijekom puberteta (oko 250), u odraslih njihov broj se stabilizira i naglo smanjuje u starijoj dobi (50-100). Svi limfociti koji leže u t.propria (pojedinačno i grupirani) tvore intestinalni limfoidni sustav koji sadrži do 40% imunoloških stanica (efektora). Osim toga, trenutno se limfoidno tkivo stijenke tankog crijeva izjednačava s Fabriciusovom vrećicom. Eozinofili, neutrofili, plazma stanice i drugi stanični elementi stalno se nalaze u lamini propriji.

Mišićna lamina (mišićni sloj) sluznice sastoji se od dva sloja glatkih mišićnih stanica: unutarnjeg kružnog i vanjskog uzdužnog. Iz unutarnjeg sloja pojedinačne mišićne stanice prodiru u debljinu resica i pridonose kontrakciji resica i istiskivanju krvi i limfe bogate apsorbiranim produktima iz crijeva. Takve se kontrakcije javljaju nekoliko puta u minuti.

submukoza Građena je od rahlog, neoblikovanog vezivnog tkiva koje sadrži veliki broj elastičnih vlakana. Ovdje je snažan vaskularni (venski) pleksus i živčani pleksus (submukozni ili Meisnerov). U duodenumu u submukozi su brojni duodenalne (Brunnerove) žlijezde. Ove su žlijezde složene, razgranate i alveolarno-tubularne građe. Njihovi završni dijelovi obloženi su kubičnim ili cilindričnim stanicama sa spljoštenom bazalno ležećom jezgrom, razvijenim sekretornim aparatom i sekretornim granulama na apeksnom kraju. Njihovi izvodni kanali otvaraju se u kripte, ili na dnu resica izravno u crijevnu šupljinu. Mukociti sadrže endokrine stanice koje pripadaju difuznom endokrinom sustavu: Ec, G, D, S - stanice. Kambijalne stanice leže na ušću kanala, stoga se obnavljanje žlijezdanih stanica događa od kanala prema terminalnim dijelovima. Tajna žlijezda dvanaesnika sadrži sluz koja ima alkalnu reakciju i na taj način štiti sluznicu od mehaničkih i kemijskih oštećenja. Sekret ovih žlijezda sadrži lizozim, koji djeluje baktericidno, urogastron, koji potiče proliferaciju epitelnih stanica i inhibira izlučivanje klorovodične kiseline u želucu, te enzime (dipeptidaze, amilazu, enterokinazu, koji pretvaraju tripsinogen u tripsin). Općenito, tajna duodenalnih žlijezda obavlja probavnu funkciju, sudjelujući u procesima hidrolize i apsorpcije.

Mišićna membrana Građena je od glatkog mišićnog tkiva koje tvore dva sloja: unutarnji cirkularni i vanjski uzdužni. Ti su slojevi odvojeni tankim slojem rastresitog, neoblikovanog vezivnog tkiva, gdje se nalazi intermuskularni (Auerbachov) živčani pleksus. Zbog mišićne membrane provode se lokalne i peristaltičke kontrakcije stijenke tankog crijeva po dužini.

Serozna membrana je visceralni list peritoneuma i sastoji se od tankog sloja labavog, neformiranog vezivnog tkiva, prekrivenog mezotelom na vrhu. U seroznoj membrani uvijek postoji veliki broj elastičnih vlakana.

Značajke strukturne organizacije tankog crijeva u djetinjstvu. Sluznica novorođenčeta je stanjena, a reljef zaglađen (mali broj resica i kripti). Do razdoblja puberteta, broj resica i nabora se povećava i doseže maksimalnu vrijednost. Kripte su dublje nego kod odrasle osobe. Sluznica s površine prekrivena je epitelom, čija je posebnost visok sadržaj stanica acidofilne granularnosti, koje leže ne samo na dnu kripti, već i na površini resica. Sluznicu karakterizira obilna vaskularizacija i visoka propusnost, što stvara povoljne uvjete za apsorpciju toksina i mikroorganizama u krv i razvoj intoksikacije. Limfni folikuli s reaktivnim centrima nastaju tek pred kraj novorođenačkog razdoblja. Submukozni pleksus je nezreo i sadrži neuroblaste. U duodenumu je žlijezda malo, male su i nerazgranate. Mišićni sloj novorođenčeta je stanjen. Konačna strukturna formacija tankog crijeva događa se tek za 4-5 godina.

Kolumnarni epiteliociti- najbrojnije stanice crijevnog epitela, koje obavljaju glavnu apsorpcijsku funkciju crijeva. Ove stanice čine oko 90% ukupnog broja stanica crijevnog epitela. Karakteristična značajka njihove diferencijacije je stvaranje ruba četke gusto smještenih mikrovila na apikalnoj površini stanica. Mikrovili su dugi oko 1 µm i promjera oko 0,1 µm.

Ukupan broj mikrovila po površine jedna stanica uvelike varira - od 500 do 3000. Mikrovili su izvana prekriveni glikokaliksom koji adsorbira enzime uključene u parijetalnu (kontaktnu) probavu. Zbog mikrovila, aktivna površina intestinalne apsorpcije povećava se 30-40 puta.

Između epiteliocita u njihovom vršnom dijelu dobro su razvijeni kontakti kao što su ljepljive trake i čvrsti kontakti. Bazalni dijelovi stanica su u kontaktu s bočnim površinama susjednih stanica preko interdigitacija i dezmosoma, a baza stanica je hemidezmosomima pričvršćena na bazalnu membranu. Zbog prisutnosti ovog sustava međustaničnih kontakata, crijevni epitel obavlja važnu funkciju barijere, štiteći tijelo od prodiranja mikroba i stranih tvari.

vrčasti egzokrinociti- to su u biti jednostanične mukozne žlijezde smještene među stupčastim epiteliocitima. Oni proizvode ugljikohidratno-proteinske komplekse - mucine, koji obavljaju zaštitnu funkciju i potiču kretanje hrane u crijevima. Broj stanica raste prema distalnom dijelu crijeva. Oblik stanica se mijenja u različitim fazama sekretornog ciklusa od prizmatičnog do vrčastog. U citoplazmi stanica razvijen je Golgijev kompleks i granularni endoplazmatski retikulum – centri za sintezu glikozaminoglikana i proteina.

Panethove stanice, ili egzokrinociti s acidofilnim granulama, stalno su smješteni u kriptama (po 6-8 stanica) jejunuma i ileuma. Njihov ukupan broj je oko 200 milijuna U apikalnom dijelu ovih stanica određuju se acidofilne sekretorne granule. U citoplazmi se također otkrivaju cink i dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum. Stanice izlučuju tajnu bogatu enzimom peptidazom, lizozimom itd. Smatra se da tajna stanica neutralizira solnu kiselinu crijevnog sadržaja, sudjeluje u razgradnji dipeptida do aminokiselina, te ima antibakterijska svojstva.

endokrinociti(enterochromaffinocytes, argentaffin stanice, Kulchitsky stanice) - bazalno-granularne stanice smještene na dnu kripti. Dobro su impregnirani solima srebra i imaju afinitet prema solima kroma. Među endokrinim stanicama postoji nekoliko vrsta koje izlučuju različite hormone: EC stanice proizvode melatonin, serotonin i tvar P; S-stanice - sekretin; ECL stanice - enteroglukagon; I-stanice - kolecistokinin; D-stanice – proizvode somatostatin, VIP – vazoaktivne intestinalne peptide. Endokrinociti čine oko 0,5% ukupnog broja crijevnih epitelnih stanica.

Te se ćelije ažuriraju mnogo sporije od epiteliociti. Metodama historadioautografije utvrđena je vrlo brza obnova staničnog sastava crijevnog epitela. To se događa za 4-5 dana u duodenumu i nešto sporije (za 5-6 dana) u ileumu.

lamina propria sluznice Tanko crijevo sastoji se od rahlog fibroznog vezivnog tkiva koje sadrži makrofage, plazma stanice i limfocite. Postoje i pojedinačni (solitarni) limfni čvorovi i veće nakupine limfnog tkiva - nakupine, odnosno grupni limfni čvorovi (Peyerove mrlje). Epitel koji pokriva potonji ima niz strukturnih značajki. Sadrži epitelne stanice s mikronaborima na vršnoj površini (M-stanice). Formiraju endocitne vezikule s antigenom i egzocitozom ga prenose u međustanični prostor gdje se nalaze limfociti.

Kasniji razvoj i stvaranje plazma stanica, njihova proizvodnja imunoglobulina neutralizira antigene i mikroorganizme crijevnog sadržaja. Mišićna sluznica predstavljena je glatkim mišićnim tkivom.

U submukozi osnovu duodenuma su duodenalne (Brunnerove) žlijezde. To su složene razgranate cjevaste mukozne žlijezde. Glavna vrsta stanica u epitelu ovih žlijezda su mukozni glandulociti. Izvodni kanali ovih žlijezda obloženi su graničnim stanicama. Osim toga, Panethove stanice, vrčasti egzokrinociti i endokrinociti nalaze se u epitelu duodenalnih žlijezda. Tajna ovih žlijezda uključena je u razgradnju ugljikohidrata i neutralizaciju klorovodične kiseline koja dolazi iz želuca, mehaničku zaštitu epitela.

Mišićni sloj tankog crijeva sastoji se od unutarnjeg (kružnog) i vanjskog (uzdužnog) sloja glatkog mišićnog tkiva. U duodenumu je mišićna membrana tanka i zbog okomitog položaja crijeva praktički ne sudjeluje u peristaltici i promicanju himusa. Vani je tanko crijevo prekriveno seroznom membranom.

Tanko crijevo (intestinum tenue) je dio probavnog trakta koji se nalazi između želuca i debelog crijeva. Tanko crijevo zajedno s debelim crijevom čini crijevo, najduži dio probavnog sustava. Tanko crijevo je podijeljeno na duodenum, jejunum i ileum. U tankom crijevu himus (prehrambena kaša), tretiran slinom i želučanim sokom, izložen je djelovanju crijevnog i pankreasnog soka, kao i žuči. U lumenu tankog crijeva, kada se himus miješa, odvija se njegova konačna probava i apsorpcija produkata cijepanja. Ostaci hrane prelaze u debelo crijevo. Endokrina funkcija tankog crijeva je važna. Endokrinociti njegovog pokrovnog epitela i žlijezde proizvode biološki aktivne tvari (sekretin, serotonin, motilin itd.).

Tanko crijevo počinje na razini granice tijela XII torakalnog i I lumbalnog kralješka, završava u desnoj ilijačnoj jami, nalazi se u abdomenu (srednji abdomen), dopirući do ulaza u malu zdjelicu. Duljina tankog crijeva odrasle osobe iznosi 5-6 m. Kod muškaraca je crijevo dulje nego kod žena, dok je kod živog čovjeka tanko crijevo kraće nego kod leša koji nema tonus mišića. Duljina duodenuma je 25-30 cm; oko 2/3 duljine tankog crijeva (2-2,5 m) zauzima mršavo crijevo, a otprilike 2,5-3,5 m ileum. Promjer tankog crijeva je 3-5 cm, prema debelom crijevu se smanjuje. Duodenum nema mezenterij, za razliku od jejunuma i ileuma, koji se nazivaju mezenteričnim dijelom tankog crijeva.

Jejunum (jejunum) i ileum (ileum) čine mezenterični dio tankog crijeva. Većina ih se nalazi u području pupka, tvoreći 14-16 petlji. Dio petlji spušta se u malu zdjelicu. Petlje jejunuma leže uglavnom u gornjem lijevom, a ileuma u donjem desnom dijelu trbušne šupljine. Ne postoji stroga anatomska granica između jejunuma i ileuma. Ispred crijevnih petlji je veliki omentum, iza je parijetalni peritoneum koji oblaže desni i lijevi mezenterični sinus. Jejunum i ileum povezani su sa stražnjim zidom trbušne šupljine pomoću mezenterija. Korijen mezenterija završava u desnoj ilijačnoj jami.

Stjenke tankog crijeva tvore sljedeći slojevi: sluznica sa submukozom, mišićna i vanjska membrana.

Sluznica (tunica mucosa) tankog crijeva ima kružne (kerkring) nabore (plicae circularis). Njihov ukupan broj doseže 600-700. Nabori se formiraju uz sudjelovanje submukoze crijeva, njihova veličina se smanjuje prema debelom crijevu. Prosječna visina nabora je 8 mm. Prisutnost nabora povećava površinu sluznice više od 3 puta. Osim kružnih nabora, za dvanaesnik su karakteristični i uzdužni nabori. Nalaze se u gornjem i silaznom dijelu duodenuma. Najizraženiji uzdužni nabor nalazi se na medijalnoj stijenci silaznog dijela. U njegovom donjem dijelu nalazi se uzvišenje sluznice - velika duodenalna papila(papilla duodeni major), odn Vaterove papile. Ovdje se zajedničkim otvorom otvaraju zajednički žučni kanal i kanal gušterače. Iznad ove papile na uzdužnom naboru nalazi se mala duodenalna papila(papilla duodeni minor), gdje se otvara akcesorni kanal pankreasa.

Sluznica tankog crijeva ima brojne izraštaje - crijevne resice (villi intestinales), ima ih oko 4-5 milijuna.Na površini od 1 mm 2 sluznice dvanaesnika i jejunuma nalaze se su 22-40 resica, ileum - 18-31 resica. Prosječna duljina resica je 0,7 mm. Veličina resica se smanjuje prema ileumu. Dodijeli resice poput listova, jezika i prstiju. Prva dva tipa uvijek su usmjerena poprijeko osi crijevne cijevi. Najduže resice (oko 1 mm) pretežno su lisnatog oblika. Na početku jejunuma resice su obično u obliku uvule. Distalno, oblik resica postaje prstast, njihova duljina smanjuje se na 0,5 mm. Razmak između resica je 1-3 mikrona. Resice čine rahlo vezivno tkivo prekriveno epitelom. U debljini resica nalazi se mnogo glatkih mioitisa, retikularnih vlakana, limfocita, plazma stanica, eozinofila. U središtu resica nalazi se limfna kapilara (mliječni sinus), oko koje se nalaze krvne žile (kapilare).

S površine su crijevne resice prekrivene jednoslojnim visokim cilindričnim epitelom smještenim na bazalnoj membrani. Većina epiteliocita (oko 90%) su stupčasti epiteliociti s prugastim četkastim rubom. Granicu tvore mikrovili apikalne plazma membrane. Na površini mikrovila nalazi se glikokaliks, predstavljen lipoproteinima i glikozaminoglikanima. Glavna funkcija stupčastih epiteliocita je apsorpcija. Sastav pokrovnog epitela uključuje mnoge vrčaste stanice - jednostanične žlijezde koje luče sluz. U prosjeku, 0,5% stanica integumentarnog epitela su endokrine stanice. U debljini epitela nalaze se i limfociti koji prodiru iz strome resica kroz bazalnu membranu.

U međuprostorima između resica otvaraju se crijevne žlijezde (glandulae intestinales), odnosno kripte, na površinu epitela cijelog tankog crijeva. U duodenumu postoje i mukozne duodenalne (Brunnerove) žlijezde složenog cjevastog oblika, smještene uglavnom u submukozi, gdje tvore lobule veličine 0,5-1 mm. Intestinalne (Lieberkuhnove) žlijezde tankog crijeva jednostavnog su cjevastog oblika, nalaze se u lamini propriji sluznice. Duljina cjevastih žlijezda je 0,25-0,5 mm, promjer je 0,07 mm. Na površini od 1 mm 2 sluznice tankog crijeva nalazi se 80-100 crijevnih žlijezda, njihove stijenke sačinjene su od jednog sloja epiteliocita. Ukupno u tankom crijevu postoji više od 150 milijuna žlijezda (kripti). Među epitelnim stanicama žlijezda postoje stupčasti epiteliociti s prugastim rubom, vrčaste stanice, intestinalni endokrinociti, cilindrične (matične) stanice bez granica i Panethove stanice. Matične stanice su izvor regeneracije crijevnog epitela. Endokrinociti proizvode serotonin, kolecistokinin, sekretin itd. Panethove stanice luče erepsin.

Lamina propria sluznice tankog crijeva karakterizirana je velikim brojem retikularnih vlakana koja tvore gustu mrežu. U lamini propriji uvijek postoje limfociti, plazma stanice, eozinofili, veliki broj pojedinačnih limfoidnih čvorova (u djece - 3-5 tisuća).

U mezenterijskom dijelu tankog crijeva, osobito u ileumu, nalazi se 40-80 limfoidnih, odnosno Peyerovih, plakova (noduli lymfoidei aggregati), koji su nakupine pojedinačnih limfoidnih čvorića koji su organi imunološkog sustava. Plakovi se nalaze uglavnom na antimezenterijskom rubu crijeva, ovalnog su oblika.

Mišićna ploča sluznice (lamina muscularis mucosae) ima debljinu do 40 mikrona. Ona razlikuje unutarnje kružne i vanjske uzdužne slojeve. Odvojeni glatki miociti protežu se od mišićne lamine u debljinu lamine proprije sluznice i u submukozu.

Podsluznicu (tela submucosa) tankog crijeva čini rahlo fibrozno vezivno tkivo. U njegovoj debljini nalaze se ogranci krvnih i limfnih žila i živaca, razni stanični elementi. 6 submukoza duodenuma su sekretorni dijelovi duodenalnih (brunper) žlijezda.

Mišićna ovojnica (tunica muscularis) tankog crijeva sastoji se od dva sloja. Unutarnji sloj (kružni) je deblji od vanjskog (uzdužnog). Smjer snopova miocita nije striktno kružni ili uzdužni, već ima spiralni tijek. U vanjskom sloju zavoji spirale su rastegnutiji nego u unutarnjem sloju. Između mišićnih slojeva u rahlom vezivnom tkivu nalaze se živčani pleksus i krvne žile.

Materijal je preuzet sa stranice www.hystology.ru

U tankom crijevu nastavlja se kemijska obrada prehrambenih masa, proces apsorpcije i proizvodnja biološki aktivnih tvari. Uz pomoć peristaltičkih kontrakcija stijenke, sadržaj crijeva se pomiče u kaudalnom smjeru.

Crijeva se razvijaju iz sljedećih embrionalnih rudimenata: unutarnje epitelne obloge - iz endoderma, vezivnog tkiva i glatkih mišićnih struktura - iz mezenhima, mezotela serozne membrane - iz visceralnog lista nesegmentiranog mezoderma.

Kao iu želucu, crijevna stijenka sastoji se od tri ovojnice: mukozne, mišićne i serozne (Sl. 270). Karakteristična značajka njegove strukture je prisutnost trajnih struktura, čija je funkcija usmjerena na povećanje usisne površine epitelnog sloja sluznice. Te strukture su: nabori, crijevne resice, kripte, prugasta granica stanica epitelnog sloja. Tvori ih sluznica, građena od epitelnog sloja, glavne ploče, mišićne ploče, submukoze. U stvaranju crijevnih nabora sudjeluju svi slojevi sluznice. Resice su prstasti izdanci glavne lamine, prekriveni epitelnim slojem. Kripte su cjevaste invaginacije u tkivo glavne ploče površinskog epitelnog sloja.

Prugasti rub građen je od mikrovila, plazmoleme apikalnog pola epitelnih stanica.

Stanice epitelnog sloja koji prekriva resice razvijaju se iz matičnih stanica kripti. Glavne stanice epitelnog sloja su enterociti s prugastim rubom. Cilindričnog su oblika s izraženim polaritetom: jezgra

Riža. 270. Tanko crijevo:

1 - sluznica; 2 - mišićav i 3 - serozne membrane; -4 - jednoslojni epitel resica; 3 - glavna ploča sluznice; 6 - resice; 7 - kripte; 8 - mišićna ploča: 9 - submukozna baza; 10 - krvne žile; 11 - submukozni pleksus; 12 - prstenasti sloj mišićne membrane; 13 - uzdužni sloj mišićne membrane; 14 - intermuskularni živčani pleksus; 15 - mezotel.

nalazi se u bazalnom dijelu enterocita, a prugasta granica leži na apikalnom polu. Potonji se sastoji od brojnih izbočina stanične plazmoleme, jasno vidljive u elektronskom mikroskopu (Sl. 271), što povećava usisnu površinu sluznice za 30 puta. Zbog visoke aktivnosti enzima koji se nalaze u prugastoj granici, proces cijepanja i apsorpcije tvari ovdje se odvija mnogo intenzivnije nego u crijevnoj šupljini. Na površini mikrovilusa nalazi se glikokaliks, koji je usko povezan sa staničnom membranom. Ima izgled tankog filma i sastoji se od glikoproteina. Uz pomoć glikokaliksa tvari se adsorbiraju na površini enterocita. U citoplazmi ispod ruba nalazi se stanično središte, a iznad jezgre je Golgijev kompleks. U bazalnom dijelu stanice nalazi se mnogo ribosoma, polisoma, mitohondrija.

Apikalne zone susjednih enterocita međusobno su povezane tijesnim kontaktima i zatvarajućim pločicama, čime se zatvaraju međustanični prostori i sprječava nekontrolirano prodiranje tvari iz crijevne šupljine u njih.

U epitelnom sloju između obrubljenih enterocita nalaze se vrčaste stanice. To su jednostanične žlijezde koje izlučuju sluz koja vlaži unutarnju površinu sluznice. Nakon izlučivanja vrčaste stanice poprimaju cilindričan oblik. U procesu nakupljanja sekreta, jezgra i organele su potisnute do bazalnog pola. razvijen u stanici

Riža. 271.

A- dijagram strukture jednoslojnog stupastog epitela:
1 - mikrovile granice; 2 - jezgra; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo; B - elektronska mikrografija apikalnog pola stanice.

Golgijev kompleks, glatki endoplazmatski retikulum, mitohondriji. U epitelnom sloju nalaze se endokrine (argirofilne) stanice koje proizvode biološki aktivne tvari. Sve stanice epitelnog sloja nalaze se na bazalnoj membrani.

Glavna ploča građena je od rahlog vezivnog tkiva, sadrži i retikularno tkivo, limfocite, plazma stanice, eozinofile. U njegovom središnjem dijelu nalazi se limfna žila. Duž njega su usmjerene glatke mišićne stanice (miociti) - kontraktilna komponenta resica, krvnih žila i živaca. U glavnoj ploči, koja se nalazi ispod resica, nalaze se kripte obložene jednoslojnim cilindričnim epitelom. One, poput resica, povećavaju apsorpcijsku površinu sluznice.

Među stanicama epitela postoje obrubljeni i bezrubni enterociti, vrčaste stanice, Panethove stanice, endokrine stanice. Građa graničnih enterocita (kolumnarnih stanica) i vrčastih stanica slična je stanicama resica. Enterociti bez granica su stupčasti, karakterizirani visokom mitotskom aktivnošću. Zbog njihove podjele dolazi do fiziološke zamjene umirućih stanica epitelnog pokrova. Panetovskie (apikalno-granularne) stanice nalaze se na dnu kripti, odlikuju se velikom oksifilnom granularnošću, kao i prisutnošću membrane s gustoćom elektrona. Ove stanice proizvode tajnu koja utječe na proces razgradnje proteina. Vjeruje se da neutralizira klorovodičnu kiselinu himusa.

Mišićna ploča sluznice sastoji se od glatkih mišićnih stanica koje tvore unutarnji kružni i vanjski uzdužni sloj.

Submukoza je predstavljena labavim, neformiranim vezivnim tkivom. Ovdje su krvne i limfne žile, submukozni živčani pleksus. U duodenumu u ovom sloju nalaze se složene razgranate cjevaste duodenalne (submukozne) žlijezde.

Stanice terminalnog dijela imaju svijetlu citoplazmu koja sadrži mukozne inkluzije i tamnu jezgru koja se nalazi u bazi stanice. Izvodni kanali, građeni od manjih kubičnih ili cilindričnih stanica, otvaraju se u kripte ili u međuprostore resica. U duodenalnim žlijezdama postoje odvojene endokrine, parijetalne, panetijske, vrčaste stanice. Duodenalne žlijezde proizvode sekret koji je uključen u ekspanziju ugljikohidrata i neutralizaciju klorovodične kiseline.

Mišićnu ovojnicu čine dva sloja glatkih mišićnih stanica: unutarnji i vanjski. Unutarnji sloj je razvijeniji i njegove stanice leže kružno u odnosu na lumen organa. Vanjski sloj sastoji se od uzdužno orijentiranih stanica. Između ovih slojeva u rastresitom vezivu nalazi se mišićni živčani pleksus. Zbog kontrakcije mišićne membrane, hrana se kreće duž crijeva.

Serozna membrana obično se sastoji od rahlog vezivnog tkiva i mezotela.