İnce bağırsaktaki hücreler ne salgılar? İnce bağırsağın mukoza zarının hücrelerinde basit ve karmaşık lipitlerin yeniden sentezi

Kısa inceleme sindirim sisteminin işleyişi

Tükettiğimiz besinler bu formda sindirilemez. Başlangıç ​​olarak, gıda mekanik olarak işlenmeli, sulu bir çözeltiye aktarılmalı ve kimyasal olarak parçalanmalıdır. Kullanılmayan kalıntılar vücuttan uzaklaştırılmalıdır. Gastrointestinal sistemimiz gıda ile aynı bileşenlerden oluştuğu için iç yüzeyi sindirim enzimlerinin etkilerinden korunmalıdır. Sindirildiğinden daha sık yediğimiz ve parçalanan ürünler emildiği ve ayrıca toksinlerin ortadan kaldırılması günde bir kez yapıldığından, gastrointestinal sistem yiyecekleri belirli bir süre depolayabilmelidir. Bu süreçlerin tümü, öncelikle aşağıdakiler tarafından koordine edilir: (1) otonomik veya gastroenterik (dahili) gergin sistem(gastrointestinal sistemin sinir pleksusları); (2) gelen otonomik sinirler ve visseral afferentler ve (3) çok sayıda gastrointestinal hormon.

Son olarak, sindirim tüpünün ince epitelyumu, patojenlerin vücuda girebileceği dev bir kapıdır. Organizmanın dış ortamı ile iç dünyası arasındaki bu sınırı korumak için bir takım spesifik ve spesifik olmayan mekanizmalar vardır.

Gastrointestinal sistemde, vücudun sıvı iç ortamı ve dış ortam birbirinden yalnızca çok ince (20-40 mikron), ancak alan olarak çok büyük bir epitel tabakası (yaklaşık 10 m2) ile ayrılır. vücut için gerekli maddeler emilebilir.

Gastrointestinal sistem şu bölümlerden oluşur: ağız, yutak, yemek borusu, mide, ince bağırsak, kalın bağırsak, rektum ve anüs. Onlara çok sayıda ekzokrin bezi bağlanır: Tükürük bezleri

ağız boşluğu, Ebner bezleri, mide bezleri, pankreas, karaciğerin safra sistemi ve ince ve kalın bağırsakların kriptleri.

motor aktivitesi ağızda çiğneme, yutma (farenks ve yemek borusu), distal midede besinlerin ezilerek mide sıvıları ile karıştırılması, sindirim sıvıları ile karıştırılması (ağız, mide, ince bağırsak), gastrointestinal sistemin tüm bölümlerinde hareket ve geçici depolamayı ( proksimal mide çekum, çıkan kolon, rektum). Gastrointestinal sistemin her bir bölümünden gıda geçiş süresi Şekil 1'de gösterilmektedir. 10-1. salgı sindirim sisteminin tüm uzunluğu boyunca oluşur. Sırlar bir yandan kayganlaştırıcı ve koruyucu film görevi görürken diğer yandan sindirimi sağlayan enzimler ve diğer maddeleri içerirler. Salgı, tuzların ve suyun interstisyumdan gastrointestinal sistemin lümenine taşınmasını ve ayrıca epitelin salgı hücrelerinde proteinlerin sentezini ve bunların apikal (lüminal) plazma zarından sindirim lümenine taşınmasını içerir. tüp. Sekresyon kendiliğinden oluşabilse de, çoğu Glandüler doku sinir sistemi ve hormonların kontrolü altındadır.

sindirim Ağız, mide ve ince bağırsakta meydana gelen (protein, yağ ve karbonhidratların enzimatik hidrolizi) sindirim sisteminin temel işlevlerinden biridir. Enzimlerin çalışmasına dayanır.

yeniden emilim(veya Rusça versiyonunda emme) tuzların, suyun ve organik maddelerin (örn. glikoz ve amino asitlerin gastrointestinal sistemin lümeninden kana taşınmasını) içerir. Salgının aksine, yeniden emilim oranları daha çok yeniden emilen maddelerin arzı tarafından belirlenir. Yeniden emilim, sindirim sisteminin belirli bölgeleriyle sınırlıdır: ince bağırsak (besinler, iyonlar ve su) ve kalın bağırsak (iyonlar ve su).

Pirinç. 10-1. gastrointestinal sistem: genel şema gıdanın yapısı ve geçiş süresi.

Yiyecekler mekanik olarak işlenir, sindirim sıvılarıyla karıştırılır ve kimyasal olarak parçalanır. Parçalanan ürünlerin yanı sıra su, elektrolitler, vitaminler ve eser elementler yeniden emilir. Bezler mukus, enzimler, H + ve HCO 3 - iyonları salgılar. Karaciğer, yağların sindirimi için gerekli olan safrayı sağlar ve vücuttan atılacak ürünleri de içerir. Gastrointestinal sistemin tüm kısımlarında, içerikler proksimal-distal yönde hareket ederken, ara depolama yerleri ayrı gıda alımını ve bağırsak yolunun boşaltılmasını mümkün kılar. Boşaltma süresi bireysel özelliklere sahiptir ve öncelikle yiyeceğin bileşimine bağlıdır.

Tükürüğün işlevleri ve bileşimi

Tükürük, üç büyük eşleştirilmiş tükürük bezinde üretilir: parotis (Glandula parotis),çene altı (Glandula submandibularis) ve dil altı (Glandula sublingualis). Ayrıca yanak, damak ve yutak mukozasında mukus üreten çok sayıda bez vardır. Seröz sıvı da salgılanır. Abner bezleri dilin tabanında bulunur.

Öncelikle tükürük, tat uyaranları, emme (yenidoğanlarda), ağız hijyeni ve sert yiyecek parçalarını ıslatma (yutma hazırlığı) için gereklidir. Tükürükteki sindirim enzimlerine, ağız boşluğundan yiyecek artıklarını çıkarmak için de ihtiyaç vardır.

Fonksiyonlar insan tükürüğü aşağıdaki gibidir: (1) çözücü sadece tat tomurcukları tarafından çözünmüş halde emilebilen besinler için. Ek olarak, tükürük müsin içerir - yağlayıcılar,- katı gıda parçacıklarını çiğnemeyi ve yutmayı kolaylaştıran. (2) Nemlendirir ağız boşluğu ve içeriği nedeniyle bulaşıcı ajanların yayılmasını önler. lizozim, peroksidaz ve immünoglobulin A (IgA), onlar. spesifik olmayan veya IgA söz konusu olduğunda spesifik antibakteriyel ve antiviral özelliklere sahip maddeler. (3) İçerir sindirim enzimleri.(4) Çeşitli içerir büyüme faktörleri, NGF gibi (sinir büyüme faktörü) ve EGF (Epidermal büyüme faktörü).(5) Bebeklerin dudaklarını meme ucuna sıkıca tutturmak için tükürüğe ihtiyaçları vardır.

Hafif alkali reaksiyona sahiptir. Tükürüğün osmolalitesi, tükürük bezlerinin kanallarından tükürüğün akış hızına bağlıdır (Şekil 10-2 A).

Tükürük iki aşamada oluşur (Şekil 10-2 B). Başlangıçta, tükürük bezi lobülleri, bezin boşaltım kanallarından geçiş sırasında ikincil olarak değişikliğe uğrayan izotonik birincil tükürük üretir. Na+ ve Cl- geri emilir ve K+ ve bikarbonat salgılanır. Genellikle atılandan daha fazla iyon geri emilir, bu nedenle tükürük hipotonik hale gelir.

birincil tükürük salgılanması sonucu oluşur. Çoğu tükürük bezinde Na+ -K+ -2Cl-'nin (kotransport) hücre içine transferini sağlayan taşıyıcı protein, bazolateral membrana yerleşik

asinüs hücre yaralanması. Bu taşıyıcı proteinin yardımıyla, hücrede Cl - iyonlarının ikincil aktif birikimi sağlanır ve bunlar daha sonra pasif olarak bez kanallarının lümenine çıkar.

Açık ikinci sahne tükürükten boşaltım kanallarında Na+ ve Cl- geri emilir. Kanalın epiteli suya nispeten geçirimsiz olduğundan, içindeki tükürük haline gelir. hipotonik. Aynı anda (küçük miktarlar) K+ ve HCO 3 - öne çıkıyor lümenine kanal epiteli. Kan plazmasıyla karşılaştırıldığında tükürük, Na + ve Cl - iyonları bakımından fakir, ancak K + ve HCO 3 - iyonları bakımından zengindir. Yüksek tükürük akış hızında, boşaltım kanallarının taşıma mekanizmaları yükle baş edemez, bu nedenle K + düşer ve NaCl - artar (Şekil 10-2). HCO 3 konsantrasyonu - pratik olarak bezlerin kanallarından tükürük akış hızına bağlı değildir.

Tükürük Enzimleri - (1)α -amilaz(ptyalin olarak da adlandırılır). Bu enzim neredeyse sadece parotis tükürük bezi tarafından salgılanır. (2) Spesifik olmayan lipazlar, Dilin alt kısmında yer alan Abner bezleri tarafından salgılanan bu asitler, sütle aynı anda yutulan tükürük enzimi sayesinde zaten midede bulunan sütün yağını sindirebildikleri için özellikle bebek için önemlidir.

Tükürüğün salgılanması yalnızca merkezi sinir sistemi tarafından düzenlenir. uyarılır refleks olarak etkilenmiş yemeğin kokusu ve tadı. Tüm büyük insan tükürük bezleri tarafından innerve edilir sempatik, Bu yüzden parasempatik gergin sistem. Aracıların, asetilkolin (Mı-kolinerjik reseptörler) ve norepinefrin (β2-adrenerjik reseptörler) miktarlarına bağlı olarak, asinüs hücrelerinin yakınında tükürüğün bileşimi değişir. İnsanlarda, sempatik lifler, uyarıldığı zamana göre su bakımından fakir olan daha viskoz tükürük salgılanmasına neden olur. parasempatik sistem. Böyle bir çifte innervasyonun fizyolojik anlamı ve tükürüğün bileşimindeki farklılıklar henüz bilinmemektedir. Asetilkolin ayrıca (M 3 kolinerjik reseptörler aracılığıyla) kasılmaya neden olur miyoepitelyal hücreler asinüs çevresinde (Şekil 10-2 C), bunun sonucunda asinus içeriği bez kanalına sıkıştırılır. Asetilkolin ayrıca serbest bırakan kallikreinlerin oluşumunu da teşvik eder. bradikinin plazma kininojeninden. Bradikinin damar genişletici etkiye sahiptir. Vazodilatasyon tükürük salgısını arttırır.

Pirinç. 10-2. Tükürük ve oluşumu.

A- Tükürüğün osmolalitesi ve bileşimi tükürüğün akış hızına bağlıdır. B- tükürük oluşumunun iki aşaması. İÇİNDE- myo epitel hücreleri v tükürük bezi. Miyoepitelyal hücrelerin lobülleri tanınabilen genişleme ve yırtılmadan koruduğu varsayılabilir. yüksek basınç salgılamanın bir sonucu olarak içlerinde. Kanal sisteminde, kanalın lümenini küçültmeye veya genişletmeye yönelik bir işlevi yerine getirebilirler.

Karın

mide duvarı, bölümünde gösterilen (Şekil 10-3 B) dört zardan oluşur: mukoza, submukozal, kaslı, seröz. mukoza zarı boyuna kıvrımlar oluşturur ve üç katmandan oluşur: epitel tabakası, lamina propria, musküler lamina. Tüm kabukları ve katmanları göz önünde bulundurun.

mukozanın epitel tabakası tek bir silindirik glandüler epitel tabakası ile temsil edilir. Glandüler epitel hücreleri tarafından oluşturulur - mukozitler, mukus salgılamak. Mukus, mide mukozasının korunmasında önemli bir faktör olan 0,5 mikron kalınlığa kadar sürekli bir tabaka oluşturur.

mukoza zarının lamina propriası gevşek lifli bağ dokusundan oluşur. Küçük kan ve lenfatik damarlar, sinir gövdeleri, lenfoid düğümler içerir. Lamina proprianın ana yapıları bezlerdir.

muskuler mukozaüç düz katmandan oluşur kas dokusu A: kapalı ve açık dairesel; orta uzunlamasına.

submukoza gevşek fibröz düzensiz bağ dokusundan oluşur, arteriyel ve venöz pleksusları, Meissner'in submukozal sinir pleksusunun ganglionlarını içerir. Bazı durumlarda, burada büyük lenfoid foliküller bulunabilir.

Kas zarıÜç düz kas dokusu tabakasından oluşur: iç eğik, orta dairesel, dış uzunlamasına. Midenin pilor kısmında dairesel tabaka maksimum gelişimine ulaşarak pilor sfinkterini oluşturur.

seröz zar iki tabakadan oluşur: gevşek lifli, şekillenmemiş bağ dokusu tabakası ve üzerinde yatan mezotelyum.

Midenin tüm bezleri lamina propria'nın temel yapıları olan - basit tübüler bezler. Mide çukurlarına açılırlar ve üç bölümden oluşurlar: alt, gövde Ve boyunlar (Şek. 10-3 B). Yerelleştirmeye bağlı olarak bezler bölünür Açık kardiyak, majör(veya esas) Ve pilorik. Bu bezlerin yapısı ve hücresel bileşimi aynı değildir. Nicel olarak hakim büyük bezler. Midenin tüm bezleri arasında en zayıf dallanmış olanlardır. Şek. Şekil 10-3B, mide gövdesinin basit bir tübüler bezini göstermektedir. Bu bezlerin hücresel bileşimi şunları içerir: (1) yüzeysel epitel hücreleri, (2) bez boynunun (veya aksesuarının) mukus hücreleri, (3) rejeneratif hücreler,

(4) parietal hücreler (veya parietal hücreler),

(5) ana hücreler ve (6) endokrin hücreler. Böylece, midenin ana yüzeyi, kanalların çıkış noktaları olan çok sayıda çukurla kesintiye uğrayan tek bir yüksek prizmatik epitel tabakası ile kaplanır. mide bezleri(Şek. 10-3 B).

arterler, seröz ve kaslı zarlardan geçerek onlara kılcal damarlara ayrılan küçük dallar verir. Ana gövdeler pleksus oluşturur. En güçlü pleksus submukozal olandır. Küçük arterler ondan kendi plakalarına doğru hareket eder ve burada bir mukus pleksusu oluştururlar. İkincisinden, kılcal damarlar ayrılır, bezleri örer ve deri epitelini besler. Kılcal damarlar büyük yıldız damarlarında birleşir. Damarlar bir mukozal pleksus ve ardından bir submukozal venöz pleksus oluşturur.

(Şek. 10-3 B).

lenf sistemi mide, epitelyumun hemen altında ve bezlerin çevresinde kör bir şekilde başlayan mukoza zarının lenfo-kapillerlerinden kaynaklanır. Kılcal damarlar submukozal lenfatik pleksusta birleşir. Ondan çıkan lenfatik damarlar kas zarından geçerek kas tabakaları arasında uzanan pleksuslardan damarları alır.

Pirinç. 10-3. anatomik ve fonksiyonel bölümler karın.

A- İşlevsel olarak mide, proksimal kısım (tonik kasılma: besin depolama işlevi) ve distal bölüm (karıştırma ve işleme işlevi) olarak ikiye ayrılır. Distal midenin peristaltik dalgaları, midenin düz kas hücrelerini içeren ve zar potansiyeli en yüksek frekansla dalgalanan bölgesinde başlar. Bu bölgedeki hücreler midenin kalp pilleridir. Yemek borusunun oturduğu midenin anatomik yapısının diyagramı Şekil 1'de gösterilmektedir. 10-3 A. Mide birkaç bölüm içerir - midenin kardiyal bölümü, midenin fundusu, kalp pili bölgesi olan midenin gövdesi, midenin antrumu, pilor. Ardından duodenum gelir. Mide ayrıca proksimal mide ve distal mide olarak da ayrılabilir.B- mide duvarının kesiti. İÇİNDE- mide gövdesinin tübüler bezi

Midenin tübüler bezinin hücreleri

Şek. Şekil 10-4 B, mide gövdesinin tübüler bezini gösterir ve iç metin (Şekil 10-4 A), panelde belirtilen katmanlarını gösterir. Pirinç. Şekil 10-4B, mide gövdesinin basit tübüler bezini oluşturan hücreleri göstermektedir. Bu hücreler arasında mide fizyolojisinde belirgin bir rol oynayan ana hücrelere dikkat ediyoruz. Bu, her şeyden önce, parietal hücreler veya parietal hücreler(Şekil 10-4 B). Bu hücrelerin ana rolü hidroklorik asit salgılamaktır.

Aktive edilmiş pariyetal hücreler 150 mmol'e kadar bir konsantrasyonda hidroklorik asit içeren büyük miktarlarda izotonik sıvı yayar; aktivasyona parietal hücrelerde belirgin morfolojik değişiklikler eşlik eder (Şekil 10-4 C). Zayıf aktif bir hücre, dar, dallanmış bir ağa sahiptir. tübüller(lümen çapı - yaklaşık 1 mikron), bezin lümenine açılır. Ayrıca tübül lümenini çevreleyen sitoplazma tabakasında çok sayıda tubulovezikülü. Tubuloveziküller zara gömülüdür K + /H + -ATFaz ve iyonik K+- Ve Cl - - kanalları. Güçlü hücre aktivasyonu ile tubuloveziküller, boru şeklindeki zara gömülür. Böylece, tübüler zarın yüzeyi önemli ölçüde artar ve HCI salgılanması için gerekli taşıma proteinleri (K + /H + -ATPase) ve K + ve Cl - için iyon kanalları bunun içinde inşa edilir (Şekil 10-4 D). Hücre aktivasyon seviyesinin azalmasıyla tubuloveziküler membran tubuler membrandan ayrılır ve veziküller içinde kalır.

HCI sekresyonunun kendi mekanizması olağandışıdır (Şekil 10-4 D), çünkü sıklıkla bulunduğu için değil, luminal (tübüler) zarda H + - (ve K +) taşıyan ATPaz tarafından gerçekleştirilir. vücutta - bazolateral zarın Na + /K + -ATPase'i kullanılarak. Parietal hücrelerin Na + /K + -ATPase'i, hücrenin iç ortamının sabitliğini sağlar: özellikle, K + 'nın hücresel birikimine katkıda bulunur.

Hidroklorik asit sözde antasitler tarafından nötralize edilir. Ek olarak H2 reseptörlerinin ranitidin tarafından bloke edilmesi nedeniyle HCI salgılanması inhibe edilebilir. (histamin 2-reseptörleri) parietal hücreler veya H + /K + -ATPase aktivitesinin inhibisyonu omeprazol.

baş hücreler endopeptidazlar salgılar. Pepsin, insan midesindeki bezlerin baş hücreleri tarafından inaktif formda salgılanan proteolitik bir enzimdir. (pepsinojen). Pepsinojen aktivasyonu, otokatalitik olarak gerçekleştirilir: ilk olarak, hidroklorik asit (pH) varlığında bir pepsinojen molekülünden<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksin (= pepsin C) karşılık gelir labenzim(kimozin, rennin) buzağı. Fenilalanin ve metiyoninon (Phe-Met bağı) arasındaki spesifik bir moleküler bağı ayırır. kazeinojen(çözünür süt proteini), bu proteinin çözünmez, ancak daha iyi sindirilmiş kazeine dönüştürüldüğü için (“sütün pıhtılaşması”).

Pirinç. 10-4. Mide gövdesinin basit bir tübüler bezinin hücresel yapısı ve yapısını belirleyen ana hücrelerin işlevleri.

A- mide gövdesinin tübüler bezi. Genellikle bu bezlerden 5-7 tanesi mide mukozasının yüzeyindeki bir deliğe akar.B- mide gövdesinin basit bir tübüler bezinin parçası olan hücreler. İÇİNDE- istirahatte (1) ve aktivasyon sırasında (2) pariyetal hücreler. G- Parietal hücreler tarafından HCl salgılanması. HCI sekresyonunda iki bileşen saptanabilir: birinci bileşen (stimülasyona tabi olmayan), bazolateral zarda lokalize olan Na+/K+-ATPaz aktivitesi ile ilişkilidir; ikinci bileşen (stimülasyona tabi) H + /K + -ATPase tarafından sağlanır. 1. Na + /K + -ATPase, hücreyi kanallar yoluyla mide boşluğuna bırakabilen K + iyonlarının yüksek konsantrasyonunu hücrede tutar. Aynı zamanda Na+ /K+ -ATPase, Na+/H+ (antiport) değişimini sağlayan taşıyıcı proteinin çalışması sonucu hücrede biriken Na+'nın hücreden uzaklaştırılmasını teşvik eder. ) ikincil aktif taşıma mekanizması ile. Uzaklaştırılan her H+ iyonu için hücrede bir OH iyonu kalır ve bu iyon CO2 ile etkileşerek HCO3- oluşturur. Bu reaksiyon için katalizör karbonik anhidrazdır. HCO 3 - daha sonra mide boşluğuna salgılanan (apikal zarın Cl - kanalları yoluyla) Cl - karşılığında hücreyi bazolateral zardan terk eder. 2. Luminal membranda H+ / K+ -ATPase, HCl ile zenginleştirilmiş mide boşluğuna giren H+ iyonları ile K+ iyonlarının değişimini sağlar. Salınan her H + iyonu için ve bu durumda karşı taraftan (bazolateral zardan), bir HCO3 - anyonu hücreden ayrılır. K+ iyonları hücrede birikir, apikal membranın K+ kanallarından mide boşluğuna çıkar ve daha sonra H+/K+-ATPaz'ın (apikal membrandan K+ dolaşımı) çalışması sonucu tekrar hücreye girer.

Mide duvarının kendi kendini sindirmesine karşı koruma

Mide epitelinin bütünlüğü öncelikle hidroklorik asit varlığında pepsinin proteolitik etkisi ile tehdit edilir. Mide bu tür kendi kendine sindirime karşı korur. kalın yapışkan mukus tabakası mide duvarının epitelyumu, fundus bezlerinin ek hücreleri ve mide gövdesi ile kalp ve pilor bezleri tarafından salgılanır (Şekil 10-5 A). Pepsin, hidroklorik asit varlığında mukus müsinlerini parçalayabilmesine rağmen, daha derin katmanlar içerdiğinden, bu çoğunlukla mukusun en üst tabakasıyla sınırlıdır. bikarbonat, kedi-

ry epitel hücreleri tarafından salgılanır ve hidroklorik asidin nötralizasyonuna katkıda bulunur. Bu nedenle, mukus tabakası boyunca bir H + gradyanı vardır: mide boşluğunda daha asidik olandan epitel yüzeyinde alkaline doğru (Şekil 10-5 B).

Mide epitelindeki hasar, kusurun hızlı bir şekilde onarılması şartıyla, mutlaka ciddi sonuçlara yol açmaz. Aslında, epitelde bu tür hasarlar oldukça yaygındır; ancak komşu hücrelerin yayılarak laterale doğru göç etmesi ve defekti kapatması nedeniyle hızla elimine edilirler. Bunu takiben, mitotik bölünme sonucunda oluşan yeni hücreler inşa edilir.

Pirinç. 10-5. Mukus ve bikarbonat salgılanması nedeniyle mide duvarının kendini sindirimden koruması

İnce bağırsak duvarının yapısı

İnce bağırsaküç bölümden oluşur - duodenum, jejunum ve ileum.

İnce bağırsağın duvarı çeşitli katmanlardan oluşur (Şekil 10-6). Genel olarak, dışarıda seroza geçer dış kas tabakası oluşan dış uzunlamasına kas tabakası Ve iç halka şeklindeki kas tabakası, ve en içteki muskular mukoza, hangisi ayırır submukoz tabaka itibaren mukozal. Paketler boşluk bağlantıları)

Boyuna kasların dış tabakasındaki kaslar bağırsak duvarının kasılmasını sağlar. Sonuç olarak, bağırsak duvarı, kimusun sindirim suları ile daha iyi karışmasına katkıda bulunan kimusa (yemek yulaf ezmesi) göre yer değiştirir. Halka şeklindeki kaslar bağırsak lümenini ve mukoza zarının kas tabakasını daraltır. (Lamina muskularis mukoza) villusun hareketini sağlar. Gastrointestinal sistemin sinir sistemi (gastroenterik sinir sistemi) iki sinir pleksusundan oluşur: intermüsküler pleksus ve submukozal pleksus. Merkezi sinir sistemi, gıda tüpünün sinir pleksuslarına yaklaşan sempatik ve parasempatik sinirler yoluyla gastrointestinal sistemin sinir sisteminin işleyişini etkileyebilir. Sinir pleksuslarında, afferent visseral lifler başlar;

sinir uyarılarını merkezi sinir sistemine iletir. (Benzer duvar dizilimi yemek borusu, mide, kalın bağırsak ve rektumda da görülür.) Yeniden emilimi hızlandırmak için ince bağırsağın mukoza yüzeyi kıvrımlar, villuslar ve fırça kenarları nedeniyle genişler.

İnce bağırsağın iç yüzeyi, bir dizi oluşumun varlığından dolayı karakteristik bir rahatlamaya sahiptir - Kerckring'in dairesel kıvrımları, villi Ve mezar odası(Lieberkühn'ün bağırsak bezleri). Bu yapılar, temel sindirim işlevlerine katkıda bulunan ince bağırsağın genel yüzey alanını artırır. Bağırsak villusları ve kriptler, ince bağırsağın mukoza zarının ana yapısal ve işlevsel birimleridir.

mukus(veya mukoza)üç katmandan oluşur - mukoza zarının epitel, kendi plakası ve kas plakası (Şekil 10-6 A). Epitel tabakası, tek bir silindirik sınır epitel tabakası ile temsil edilir. Villi ve kriptlerde farklı hücre tipleri ile temsil edilir. Villus epiteli dört tip hücreden oluşur - baş hücreler, goblet hücreleri, endokrin hücreler Ve Paneth hücreleri.Kript epiteli- beş çeşit

(Şek. 10-6 C, D).

limbik enterositlerde

kadeh enterositleri

Pirinç. 10-6. İnce bağırsak duvarının yapısı.

A- duodenumun yapısı. B- büyük duodenal papillanın yapısı:

1. Büyük duodenal papilla. 2. Kanalın ampulü. 3. Kanalların sfinkterleri. 4. Pankreas kanalı. 5. Ortak safra kanalı. İÇİNDE- ince bağırsağın çeşitli bölümlerinin yapısı: 6. Duodenal bezler (Brunner bezleri). 7. Seröz zar. 8. Kas zarının dış uzunlamasına ve iç dairesel katmanları. 9. Submukoza. 10. Mukoza zarı.

11. düz kas hücreleri ile lamina propria. 12. Grup lenf nodülleri (lenfoid plaklar, Peyer yamaları). 13. Vili. 14. Kıvrımlar. G - ince bağırsak duvarının yapısı: 15. Villi. 16. Dairesel katlama.D- ince bağırsağın mukoza zarının villi ve kriptleri: 17. Mukoza zarı. 18. Düz kas hücreleri ile mukoza zarının kendi plakası. 19. Submukoza. 20. Kas zarının dış uzunlamasına ve iç dairesel katmanları. 21. Seröz zar. 22. Villa. 23. Merkezi sütlü sinüs. 24. Tek lenfoid nodül. 25. Bağırsak bezi (Lieberkunova bezi). 26. Lenf damarı. 27. Submukozal sinir pleksusu. 28. Kas zarının iç dairesel tabakası. 29. Kas sinir pleksusu. 30. Kas zarının dış uzunlamasına tabakası. 31. Submukozal tabakanın arteri (kırmızı) ve damarı (mavi)

İnce bağırsağın mukoza zarının fonksiyonel morfolojisi

İnce bağırsağın üç bölümü aşağıdaki farklılıklara sahiptir: duodenumun büyük papillaları vardır - duodenal bezler, duodenumdan ileuma doğru büyüyen villusların yüksekliği farklıdır, genişlikleri farklıdır (duodenumda daha geniştir) ve sayı (duodenumdaki en büyük sayı). Bu farklılıklar Şekil l'de gösterilmektedir. 10-7 B. Ayrıca ileumda grup lenfoid foliküller (Peyer yamaları) vardır. Ancak bazen duodenumda bulunabilirler.

Villi- mukoza zarının bağırsak lümenine parmak benzeri çıkıntıları. Kan ve lenf kılcal damarları içerirler. Villus, kas plakasının bileşenleri nedeniyle aktif olarak kasılabilir. Bu, kimusun (villüsün pompalama işlevi) emilimine katkıda bulunur.

Kerkring kıvrımları(Şekil 10-7 D), mukoza ve submukozal zarların bağırsak lümenine çıkıntı yapması nedeniyle oluşur.

kriptolar- bunlar mukozanın lamina propriyasındaki epitelyumun derinleşmeleridir. Genellikle bezler (Lieberkühn bezleri) olarak kabul edilirler (Şekil 10-7 B).

İnce bağırsak, sindirim ve yeniden emilimin ana bölgesidir. Bağırsak lümeninde bulunan enzimlerin çoğu pankreasta sentezlenir. İnce bağırsağın kendisi yaklaşık 3 litre müsin açısından zengin sıvı salgılar.

Bağırsak mukozası, bağırsak villuslarının varlığı ile karakterize edilir. (Villi intestinalis), mukoza zarının yüzeyini 7-14 kat artıran. Villusun epitelyumu Lieberkün'ün salgı kriptlerine geçer. Kriptler, villusun tabanında yer alır ve bağırsak lümenine doğru açılır. Son olarak, apikal zardaki her bir epitel hücresi bir fırça kenarlığı (mikrovillus) taşır.

Rai, bağırsak mukozasının yüzeyini 15-40 kat arttırır.

Mitotik bölünme, kriptlerin derinliklerinde meydana gelir; yavru hücreler villusun tepesine göç eder. Antibakteriyel koruma sağlayan Paneth hücreleri dışındaki tüm hücreler bu göçe katılır. Tüm epitel 5-6 gün içinde tamamen yenilenir.

İnce bağırsağın epiteli kaplıdır. jelatinimsi mukus tabakası kriptlerin ve villusların goblet hücrelerinden oluşur. Pilor sfinkteri açıldığında, kimusun duodenuma salınması mukus salgısının artmasını tetikler. Brunner bezleri. Kimusun onikiparmak bağırsağına geçişi kana hormonların salınmasına neden olur. sır ve kolesistokinin. Sekretin, pankreas kanalının epitelinde alkali sıvının salgılanmasını tetikler, bu da duodenal mukozayı agresif mide sıvısından korumak için gereklidir.

Villus epitelinin yaklaşık %95'i kolumnar ana hücreler tarafından işgal edilmiştir. Ana işlevleri yeniden emilim olsa da, sitoplazmada (amino- ve dipeptidazlar) veya fırça kenar zarında lokalize olan sindirim enzimlerinin en önemli kaynaklarıdır: laktaz, sükraz-izomaltaz, amino- ve endopeptidazlar. Bunlar fırça sınır enzimleri integral zar proteinleridir ve polipeptit zincirlerinin bir kısmı katalitik merkezle birlikte bağırsak lümenine yönlendirilir, böylece enzimler sindirim borusunun boşluğundaki maddeleri hidrolize edebilir. Bu durumda lümene salgılanmaları gerekli değildir (parietal sindirim). sitozolik enzimler epitel hücreleri, hücre tarafından yeniden emilen proteinleri parçaladıklarında (hücre içi sindirim) veya bunları içeren epitel hücreleri öldüğünde, lümene geri çevrildiklerinde ve orada enzimler salgılayarak (kaviter sindirim) parçalandıklarında sindirim süreçlerine katılırlar.

Pirinç. 10-7. İnce bağırsağın çeşitli bölümlerinin histolojisi - duodenum, jejunum ve ileum.

A- ince bağırsağın mukoza zarının villi ve kriptleri: 1. Mukoza zarı. 2. Düz kas hücreleri ile mukoza zarının kendi plakası. 3. Submukoza. 4. Kas zarının dış uzunlamasına ve iç dairesel katmanları. 5. Seröz zar. 6. Villi. 7. Merkezi sütlü sinüs. 8. Tek lenfoid nodül. 9. Bağırsak bezi (Lieberkunova bezi). 10. Lenf damarı. 11. Submukozal sinir pleksusu. 12. Kas zarının iç dairesel tabakası. 13. Kas sinir pleksusu. 14. Kas zarının dış uzunlamasına tabakası.

15. Submukozal tabakanın arteri (kırmızı) ve damarı (mavi).M.Ö - villus yapısı:

16. Kadeh hücresi (tek hücreli bez). 17. Prizmatik epitel hücreleri. 18. Sinir lifi. 19. Merkezi sütlü sinüs. 20. Kan kılcal damarlarından oluşan bir ağ olan villusun mikro dolaşım yatağı. 21. Mukoza zarının kendi plakası. 22. Lenf damarı. 23. Venüle. 24. arteriol

İnce bağırsak

mukus(veya mukoza)üç katmandan oluşur - epitel, kendi plakası ve mukoza zarının kas plakası (Şekil 10-8). Epitel tabakası, tek bir silindirik sınır epitel tabakası ile temsil edilir. Epitel beş ana hücre popülasyonu içerir: kolumnar epiteliyositler, goblet ekzokrinositleri, Paneth hücreleri veya asidofilik granüllü ekzokrinositler, endokrinositler veya K hücreleri (Kulchitsky hücreleri) ve kolumnar epiteliyositlerin bir modifikasyonu olan M hücreleri (mikro kıvrımlı).

epitel ile kaplı villus ve komşuları şifreler.Çoğunlukla lümen zarında fırça kenarlığı taşıyan yeniden emilen hücrelerden oluşur. Bunların arasında mukus oluşturan goblet hücreleri, Paneth hücreleri ve çeşitli endokrin hücreler bulunur. Epitel hücreleri, kriptlerin epitelinin bölünmesi sonucu oluşur,

villus ucu yönünde 1-2 gün göç ettikleri yerden ve orada reddedilirler.

Villi ve kriptlerde farklı hücre tipleri ile temsil edilir. Villus epiteli dört tip hücreden oluşur - ana hücreler, goblet hücreleri, endokrin hücreler ve Paneth hücreleri. Kript epiteli- beş tip.

Villi epitelinin ana hücre tipi - sınırlanmış enterositler. limbik enterositlerde

Villus epitelinde, zar glikokaliks ile kaplı mikrovillus oluşturur ve parietal sindirimde yer alan enzimleri adsorbe eder. Mikrovillus nedeniyle emme yüzeyi 40 kat artar.

M hücreleri(mikro kıvrımlı hücreler) bir tür enterosittir.

kadeh enterositleri villus epiteli - tek hücreli mukoza bezleri. Koruyucu bir işlevi yerine getiren ve bağırsakta gıda bileşenlerinin tanıtımını destekleyen karbonhidrat-protein kompleksleri - müsinler üretirler.

Pirinç. 10-8. İnce bağırsağın villus ve kriptinin morfohistolojik yapısı

Kolon

Kolon mukus, submukozal, kas ve seröz zarlardan oluşur.

Mukoza zarı, kalın bağırsağın rahatlamasını oluşturur - kıvrımlar ve kriptalar. Kalın bağırsakta villus yoktur. Mukoza epiteli, tek katmanlı silindirik bir sınırdır ve ince bağırsak kriptlerinin epiteli ile aynı hücreleri içerir - sınır, goblet endokrin, kenarlıksız, Paneth hücreleri (Şekil 10-9).

Submukoza, gevşek fibröz bağ dokusundan oluşur.

Muskularis iki katmana sahiptir. İç dairesel katman ve dış uzunlamasına katman. Boyuna katman sürekli değildir, ancak şekiller oluşturur.

üç uzunlamasına şerit. Bağırsaktan daha kısadırlar ve bu nedenle bağırsak bir "akordeon" içinde toplanır.

Seröz zar, gevşek fibröz bağ dokusu ve mezotelyumdan oluşur ve yağ dokusu içeren çıkıntılara sahiptir.

Kalın bağırsağın duvarı (Şekil 10-9) ile ince bağırsak (Şekil 10-8) arasındaki temel farklar şunlardır: 1) mukoza zarının kabartmasında villus olmaması. Dahası, kriptler ince bağırsaktakinden daha derindir; 2) epitelde çok sayıda goblet hücresi ve lenfosit varlığı; 3) çok sayıda tek lenfoid nodülün varlığı ve lamina propriyada Peyer yamalarının olmaması; 4) uzunlamasına katman sürekli değildir ve üç şerit oluşturur; 5) çıkıntıların varlığı; 6) seröz zarda yağlı uzantıların varlığı.

Pirinç. 10-9. Kalın bağırsağın morfolojik yapısı

Mide ve bağırsak kas hücrelerinin elektriksel aktivitesi

Bağırsak düz kası, oluşturan küçük, iğ şeklindeki hücrelerden oluşur. Paketler ve bitişik kirişlerle enine bağlar oluşturmak. Bir demet içinde, hücreler hem mekanik hem de elektriksel olarak birbirine bağlıdır. Bu tür elektriksel temaslar sayesinde, aksiyon potansiyelleri yayılır (hücreler arası boşluk bağlantıları yoluyla: boşluk bağlantıları) tüm demet üzerinde (ve sadece bireysel kas hücrelerinde değil).

Mide ve bağırsak antrumunun kas hücreleri, genellikle zar potansiyelindeki ritmik dalgalanmalarla karakterize edilir. (yavaş dalgalar) genlik 10-20 mV ve frekans 3-15/dak (Şekil 10-10). Yavaş dalgaların meydana geldiği sırada, kas demetleri kısmen küçülür, bu nedenle gastrointestinal sistemin bu bölümlerinin duvarı iyi durumdadır; bu, aksiyon potansiyellerinin yokluğunda gerçekleşir. Membran potansiyeli eşik değere ulaşıp onu aştığında kısa aralıklarla birbirini takip eden aksiyon potansiyelleri oluşur. (çivi dizisi). Aksiyon potansiyellerinin oluşumu, Ca2+ akımından kaynaklanır (L tipi Ca2+ kanalları). Sitosol tetikleyicilerindeki Ca2+ konsantrasyonundaki bir artış faz kasılmaları,özellikle midenin distal kısmında ifade edilirler. İstirahat zar potansiyelinin değeri, eşik potansiyel değerine yaklaşırsa (ancak buna ulaşmaz; dinlenme zar potansiyeli depolarizasyona doğru kayar), o zaman yavaş salınım potansiyeli başlar.

eşik potansiyelini düzenli olarak aşar. Bu durumda, spike dizilerinin oluşumunda bir periyodiklik vardır. Düz kas, bir spike sekansı her oluşturulduğunda kasılır. Ritmik kasılmaların sıklığı, zar potansiyelinin yavaş salınımlarının sıklığına karşılık gelir. Düz kas hücrelerinin dinlenme membran potansiyeli eşik potansiyeline daha da yaklaşırsa, spike dizilerinin süresi artar. geliştirme spazm düz kaslar. Dinlenme zarı potansiyeli daha negatif değerlere (hiperpolarizasyona doğru) kayarsa, ani yükselme aktivitesi durur ve bununla birlikte ritmik kasılmalar durur. Membran daha da hiperpolarize olursa, yavaş dalgaların genliği ve kas tonusu azalır, bu da sonuçta düz kasların felci (atoni). Hangi iyonik akımlardan dolayı zar potansiyel dalgalanmalarının meydana geldiği henüz net değil; Açık olan bir şey var ki o da sinir sisteminin zar potansiyelindeki dalgalanmaları etkilemediği. Her kas demetinin hücreleri, yalnızca kendilerine özgü bir yavaş dalga frekansına sahiptir. Bitişik ışınlar elektriksel hücreler arası temaslar yoluyla birbirine bağlandığından, daha yüksek dalga frekansına sahip ışın (kalp pili) bu frekansı bitişikteki daha düşük frekanslı bir huzmeye empoze edecektir. Düz kasın tonik kasılmasıörneğin proksimal midede, voltaja bağlı olmaktan çok kemo-bağımlı olan başka bir tip Ca2+ kanalının açılmasına bağlıdır.

Pirinç. 10-10. Gastrointestinal sistemin düz kas hücrelerinin membran potansiyeli.

1. Düz kas hücrelerinin osilasyon yapan membran potansiyeli (salınım frekansı: 10 dk -1) eşik potansiyel değerinin (40 mV) altında kaldığı sürece aksiyon potansiyeli (spike) oluşmaz. 2. Depolarizasyon (örneğin, esneme veya asetilkolin nedeniyle) neden olduğunda, membran potansiyel dalgasının tepe noktası eşik potansiyel değerini her aştığında bir dizi yükselme üretilir. Bu diken dizilerini düz kasın ritmik kasılmaları takip eder. 3. Membran potansiyel dalgalanmalarının minimum değerleri eşik değerinin üzerindeyse, ani artışlar sürekli olarak üretilir. Uzun süreli bir kasılma gelişir. 4. Aksiyon potansiyelleri, zar potansiyelinde depolarizasyona doğru güçlü kaymalar ile üretilmez. 5. Membran potansiyelinin hiperpolarizasyonu, yavaş potansiyel salınımların sönümlenmesine neden olur ve düz kaslar tamamen gevşer: atoni

Gastroenterik sinir sisteminin refleksleri

Gastrointestinal sistemin reflekslerinin bir kısmı kendi gastroenterik (yerel) refleksler, duyusal duyarlı bir afferent nöronun, komşu düz kas hücrelerini innerve eden bir sinir pleksus hücresini aktive ettiği. Düz kas hücreleri üzerindeki etki, hangi tip pleksus nöronunun aktive edildiğine bağlı olarak uyarıcı veya inhibe edici olabilir (Şekil 10-11 2, 3). Diğer reflekslerin uygulanması, stimülasyon bölgesinin proksimalinde veya distalinde bulunan motor nöronları içerir. -de peristaltik refleks(Örneğin sindirim borusunun duvarının gerilmesi sonucu) bir duyu nöronu uyarılır.

(Şekil 10-11 1), inhibitör internöron aracılığıyla, sindirim borusunun daha proksimale uzanan kısımlarının uzunlamasına kasları üzerinde inhibe edici bir etkiye ve halka şeklindeki kaslar üzerinde engelleyici bir etkiye sahiptir (Şekil 10-11). 4). Aynı zamanda, uzunlamasına kaslar, uyarıcı internöron yoluyla distal olarak aktive edilir (yemek borusu kısalır) ve dairesel kaslar gevşer (Şekil 10-11 5). Peristaltik refleks, sindirim borusunun kas duvarının (örneğin yemek borusu; Şekil 10-11) gerilmesinden kaynaklanan bir dizi karmaşık motor olayı tetikler.

Besin bolusunun hareketi, refleksin aktivasyon bölgesini daha distale kaydırır, bu da besin bolusunu tekrar hareket ettirir ve distal yönde neredeyse sürekli taşımayla sonuçlanır.

Pirinç. 10-11. Gastroenterik sinir sisteminin reflekslerinin refleks yayları.

Afferent bir nöronun (açık yeşil) bir kimyasal veya resimde (1) gösterildiği gibi mekanik bir uyaranla uyarılması (besin bolusu nedeniyle besin tüpünün duvarının gerilmesi) en basit durumda yalnızca bir uyarıcıyı etkinleştirir ( 2) veya sadece bir inhibitör motor veya salgı nöronu (3). Gastroenterik sinir sisteminin refleksleri hala genellikle daha karmaşık anahtarlama modellerine göre ilerler. Peristaltik reflekste, örneğin, esneme ile uyarılan bir nöron (açık yeşil) yükselen yönde (4) inhibe edici bir internöronu (mor) uyarır ve bu da, boyuna siniri innerve eden uyarıcı bir motor nöronu (koyu yeşil) inhibe eder. kasları harekete geçirir ve dairesel kas sisteminin (kasılma) inhibe edici motor nöronunun (kırmızı) inhibisyonunu kaldırır. Aynı zamanda, aşağı yönde (5) bir uyarıcı internöron (mavi) aktive edilir; bu, bağırsağın distal kısmındaki sırasıyla uyarıcı veya inhibe edici motonöronlar yoluyla uzunlamasına kasların kasılmasına ve gevşemesine neden olur. halka şeklindeki kaslar

Gastrointestinal sistemin parasempatik innervasyonu

Gastrointestinal sistemin innervasyonu, otonom sinir sistemi yardımıyla gerçekleştirilir. (parasempatik(Şek. 10-12) ve sempatik innervasyon - götürücü sinirler), ayrıca visseral afferentler(afferent innervasyon). Sindirim sisteminin çoğunu innerve eden parasempatik preganglionik lifler, vagus sinirlerinin bir parçası olarak gelir. (N.vagus) medulla oblongata'dan ve pelvik sinirlerin bir parçası olarak (Nn. pelvis) sakral omurilikten. Parasempatik sistem, kaslar arası sinir pleksusunun uyarıcı (kolinerjik) ve inhibe edici (peptiderjik) hücrelerine lifler gönderir. Preganglionik sempatik lifler, sternolumbar omuriliğin yan boynuzlarında bulunan hücrelerden kaynaklanır. Aksonları, bağırsağın kan damarlarını innerve eder veya sinir pleksuslarının hücrelerine yaklaşarak, uyarıcı nöronları üzerinde inhibe edici bir etki gösterir. Gastrointestinal sistemin duvarından kaynaklanan visseral afferentler vagus sinirlerinden geçer. (N.vagus), splanknik sinirler içinde (Nn. splanchnici) ve pelvik sinirler (Nn. pelvis) medulla oblongata, sempatik ganglionlar ve omuriliğe. Sempatik ve parasempatik sinir sistemlerinin katılımıyla, doldurma sırasında genişleme refleksi ve bağırsak parezi dahil olmak üzere gastrointestinal sistemin birçok refleksi meydana gelir.

Gastrointestinal sistemin sinir pleksusları tarafından gerçekleştirilen refleks eylemleri, merkezi sinir sisteminin (CNS) etkisinden bağımsız olarak ilerleyebilmesine rağmen, MSS'nin kontrolü altındadır ve bu da belirli avantajlar sağlar: (1) bazı kısımlar Birbirinden uzakta bulunan sindirim sistemi, CNS aracılığıyla hızlı bir şekilde bilgi alışverişinde bulunabilir ve böylece kendi işlevlerini koordine edebilir, (2) sindirim sisteminin işlevleri vücudun daha önemli ilgi alanlarına tabi olabilir, (3) gastrointestinal sistemden gelen bilgiler sistem beynin farklı düzeylerinde entegre edilebilir; örneğin karın ağrısı durumunda bilinçli duyumlara bile neden olabilir.

Gastrointestinal sistemin innervasyonu otonom sinirler tarafından sağlanır: parasempatik ve sempatik lifler ve ek olarak visseral afferentler olarak adlandırılan afferent lifler.

parasempatik sinirler gastrointestinal sistemin bir kısmı merkezi sinir sisteminin iki bağımsız bölümünden çıkar (Şekil 10-12). Yemek borusu, mide, ince bağırsak ve çıkan kolona (ayrıca pankreas, safra kesesi ve karaciğere) hizmet eden sinirler medulla oblongata'daki nöronlardan kaynaklanır. (Medulla oblongata), aksonları vagus sinirini oluşturan (N.vagus), gastrointestinal sistemin geri kalanının innervasyonu nöronlardan başlarken sakral omurilik, aksonları pelvik sinirleri oluşturan (Nn. pelvis).

Pirinç. 10-12. Gastrointestinal sistemin parasempatik innervasyonu

Parasempatik sinir sisteminin müsküler pleksusun nöronları üzerindeki etkisi

Sindirim sistemi boyunca, parasempatik lifler nikotinik kolinerjik reseptörler yoluyla hedef hücreleri aktive eder: bir tür lif, sinapslar oluşturur. kolinerjik uyarıcı, ve diğer tür peptiderjik (NCNA) inhibitörü sinir pleksuslarının hücreleri (Şekil 10-13).

Parasempatik sinir sisteminin preganglionik liflerinin aksonları, kaslar arası pleksusta uyarıcı kolinerjik veya inhibe edici kolinerjik olmayan-adrenerjik olmayan (NCNA-erjik) nöronlara dönüşür. Sempatik sistemin postganglionik adrenerjik nöronları, çoğu durumda motor ve salgı aktivitesini uyaran pleksus nöronları üzerinde inhibitör etki gösterir.

Pirinç. 10-13. Gastrointestinal sistemin otonom sinir sistemi tarafından innervasyonu

Gastrointestinal sistemin sempatik innervasyonu

Preganglionik kolinerjik nöronlar sempatik sinir sistemi intermediolateral sütunlarda uzanmak torasik ve lomber omurilik(Şek. 10-14). Sempatik sinir sisteminin nöronlarının aksonları, anterior omurilikten göğüs omuriliğinden çıkar.

kökler ve splanknik sinirlerin bir parçası olarak geçer (Nn. splanchnici)İle üstün servikal ganglion ve için prevertebral ganglionlar. Orada, aksonları intermüsküler pleksusun kolinerjik uyarıcı hücreleri üzerinde sinapslar oluşturan ve α-reseptörleri yoluyla frenleme bu hücreler üzerindeki etki (bkz. Şekil 10-13).

Pirinç. 10-14. Gastrointestinal sistemin sempatik innervasyonu

Gastrointestinal sistemin afferent innervasyonu

Gastrointestinal sistemin innervasyonunu sağlayan sinirlerde, yüzde olarak, afferent lifler, efferent liflerden daha fazladır. Duyusal sinir uçlarıözelleşmemiş reseptörlerdir. Bir grup sinir ucu, mukus zarının kas tabakasının yanındaki bağ dokusunda lokalizedir. Kemoreseptörlerin işlevini yerine getirdikleri varsayılmaktadır, ancak bağırsakta geri emilen maddelerden hangisinin bu reseptörleri aktive ettiği henüz netlik kazanmamıştır. Aktivasyonlarında bir peptit hormonunun (parakrin etki) yer alması mümkündür. Başka bir sinir ucu grubu, kas tabakasının içinde yer alır ve mekanoreseptörlerin özelliklerine sahiptir. Sindirim borusu duvarının kasılması ve gerilmesiyle ilişkili mekanik değişikliklere tepki verirler. Afferent sinir lifleri, gastrointestinal sistemden veya sempatik veya parasempatik sinir sisteminin sinirlerinin bir parçası olarak gelir. Sempatik sinirin bir parçası olan bazı afferent lifler

sinirler prevertebral ganglionlarda sinapslar oluşturur. Afferentlerin çoğu, geçiş yapmadan pre- ve paravertebral gangliyonlardan geçer (Şekil 10-15). Afferent lif nöronları duyusal olarak bulunur.

omuriliğin arka köklerinin omurilik ganglionları, ve lifleri arka köklerden omuriliğe girer. Vagus sinirinden geçen afferent lifler, afferent bağı oluşturur. vagus parasempatik sinirin katılımıyla meydana gelen gastrointestinal sistemin refleksleri. Bu refleksler özofagus ve proksimal midenin motor fonksiyonlarını koordine etmek için özellikle önemlidir. Aksonları vagus sinirinin bir parçası olan duyusal nöronlar, Ganglion nodosum. Soliter yolun çekirdeğindeki nöronlarla bağlantılar oluştururlar. (Tractus solitarius).İlettikleri bilgi vagus sinirinin dorsal çekirdeğinde lokalize olan preganglionik parasempatik hücrelere ulaşır. (Nucleus dorsalis n. vagi). Pelvik sinirlerden de geçen afferent lifler (Nn. pelvis), dışkılama refleksinde yer alır.

Pirinç. 10-15. Kısa ve uzun visseral afferentler.

Hücre gövdeleri spinal ganglionun arka köklerinde bulunan uzun afferent lifler (yeşil), değişmeden pre- ve paravertebral ganglionlardan geçerek omuriliğe girerler ve burada ya çıkan ya da inen yolların nöronlarına geçerler ya da omuriliğin aynı segmentinde, orta yanal gri maddede olduğu gibi, preganglionik otonomik nöronlara geçiş (Önemli intermediolateralis) torasik omurilik. Kısa afferentlerde, efferent sempatik nöronlara geçiş zaten sempatik ganglionlarda gerçekleştirildiği için refleks arkı kapanır.

Transepitelyal sekresyonun temel mekanizmaları

Luminal ve bazolateral membranlara gömülmüş taşıyıcı proteinler ve ayrıca bu membranların lipit bileşimi, epitelin polaritesini belirler. Epitelin polaritesini belirleyen belki de en önemli faktör, bazolateral zarda salgılayan epitel hücrelerinin varlığıdır. Na + /K + -ATPase (Na + /K + - "pompa"), oubain'e duyarlıdır. Na + /K + -ATPase, ATP'nin kimyasal enerjisini sırasıyla hücre içine veya hücre dışına yönlendirilen elektrokimyasal Na + ve K + gradyanlarına dönüştürür (birincil aktif taşıma). Bu gradyanların enerjisi, diğer molekülleri ve iyonları elektrokimyasal gradyanlarına karşı hücre zarı boyunca aktif olarak taşımak için yeniden kullanılabilir. (ikincil aktif taşıma). Bu, sözde özel taşıma proteinleri gerektirir. taşıyıcılar, Na+'nın diğer moleküller veya iyonlarla birlikte hücre içine eşzamanlı transferini sağlayan (cotransport) veya Na+'yı

diğer moleküller veya iyonlar (antiport). İyonların sindirim borusunun lümenine salgılanması ozmotik gradyanlar oluşturur, bu nedenle su iyonları takip eder.

Potasyumun aktif sekresyonu

Epitel hücrelerinde bazolateral membranda bulunan Na+-K+ pompası yardımıyla K+ aktif olarak birikir ve Na+ hücre dışına pompalanır (Şekil 10-16). K+ salgılamayan epitelde, K+ kanalları pompanın bulunduğu yerde bulunur (K+'nın bazolateral membranda ikincil kullanımı, bkz. Şekil 10-17 ve Şekil 10-19). K+ sekresyonu için basit bir mekanizma, luminal membrana (bazolateral olan yerine) çok sayıda K+ kanalı dahil edilerek sağlanabilir; sindirim tüpünün lümeninin yanından epitel hücresinin zarına. Bu durumda hücrede biriken K+ sindirim borusunun lümenine girer (pasif olarak; Şekil 10-16) ve anyonlar K+'yı takip ederek ozmotik bir gradyan oluşturur, böylece lümen içine su salınır. sindirim borusu.

Pirinç. 10-16. KCl'nin transepitelyal sekresyonu.

Na+Bazolateral hücre zarında lokalize olan /K + -ATPase, 1 mol ATP kullanırken hücreden 3 mol Na + iyonunu "dışarı pompalar" ve hücreye 2 mol K + "pompalar". Na + hücreye girerkenNa+bazolateral zarda yer alan -kanallar, K+-iyonları lümen zarında yer alan K+ kanallarından hücreyi terk eder. K + 'nın epitel boyunca hareketinin bir sonucu olarak, sindirim tüpünün lümeninde pozitif bir transepitelyal potansiyel kurulur, bunun sonucunda Cl iyonları - hücreler arası (epitel hücreleri arasındaki sıkı temaslar yoluyla) da lümen içine akar. sindirim borusu. Şekildeki stokiyometrik değerlerin gösterdiği gibi, 1 mol ATP başına 2 mol K+ salınır.

NaHCO 3'ün transepitelyal salgılanması

Salgı yapan epitel hücrelerinin çoğu önce bir anyon salgılar (örn. HCO 3 -). Bu taşımanın itici gücü, Na + -K + -pompası tarafından gerçekleştirilen birincil aktif taşıma mekanizması nedeniyle oluşturulan, hücre dışı boşluktan hücreye yönlendirilen Na + elektrokimyasal gradyandır. Na + gradyanının potansiyel enerjisi, taşıyıcı proteinler tarafından kullanılır; Na +, hücre zarından başka bir iyon veya molekülle birlikte hücreye aktarılır (kotransport) veya başka bir iyon veya molekülle değiştirilir (antiport).

İçin HCO 3 salgılanması -(örneğin pankreas kanallarında, Brunner bezlerinde veya safra kanallarında) bazolateral hücre zarında bir Na + /H + değiştirici gereklidir (Şekil 10-17). H + iyonları, ikincil aktif taşıma yardımıyla hücreden uzaklaştırılır, sonuç olarak, HCO 3 - oluşturmak için CO 2 ile etkileşime giren OH - iyonları içinde kalır. Karbonik anhidraz bu süreçte katalizör görevi görür. Elde edilen HCO3 - hücreyi, ya kanaldan (Şekil 10-17) ya da C1 - / HCO3 - değiştiren bir taşıyıcı proteinin yardımıyla gastrointestinal sistemin lümeni yönünde terk eder. Büyük olasılıkla, her iki mekanizma da pankreas kanalında aktiftir.

Pirinç. 10-17. NaHC03'ün transepitelyal sekresyonu, H + iyonları hücreden bazolateral membran yoluyla aktif olarak atıldığında mümkün hale gelir. Bundan, ikincil aktif taşıma mekanizması ile H + iyonlarının transferini sağlayan taşıyıcı protein sorumludur. Bu işlemin arkasındaki itici güç, Na + /K + -ATPase tarafından sağlanan Na + kimyasal gradyanı. (Şekil 10-16'dan farklı olarak, K+ iyonları, Na+/K+ -ATPaz'ın çalışması sonucunda hücreye giren K+ kanalları yoluyla bazolateral zar yoluyla hücreden çıkar). Hücreyi terk eden her H+ iyonu için, HCO3- oluşturmak üzere C02'ye bağlanan bir OH-iyonu kalır. Bu reaksiyon karbonik anhidraz ile katalize edilir. HCO3 - anyon kanallarından kanalın lümenine yayılır, bu da kanalın lümeninin içeriğinin interstisyuma göre negatif olarak yüklendiği bir transepitelyal potansiyelin ortaya çıkmasına yol açar. Böyle bir transepitelyal potansiyelin etkisi altında, Na + iyonları hücreler arasındaki sıkı temaslar yoluyla kanal lümenine hücum eder. Kantitatif denge, 1 mol ATP'nin 3 mol NaHC03 salgılanması için harcandığını gösterir.

NaCl'nin transepitelyal sekresyonu

Çoğu salgılayan epitel hücreleri önce bir anyon salgılar (örn. Cl-). Bu taşımanın itici gücü, Na + -K + -pompası tarafından gerçekleştirilen birincil aktif taşıma mekanizması nedeniyle oluşturulan, hücre dışı boşluktan hücreye yönlendirilen Na + elektrokimyasal gradyandır. Na + gradyanının potansiyel enerjisi, taşıyıcı proteinler tarafından kullanılır; Na +, hücre zarından başka bir iyon veya molekülle birlikte hücreye aktarılır (kotransport) veya başka bir iyon veya molekülle değiştirilir (antiport).

Terminalde sıvı salgılama işlemi için itici güçler sağlayan Cl-'nin birincil salgılanmasından benzer bir mekanizma sorumludur.

ağzın tükürük bezlerinin bölümleri, pankreasın asinüslerinde ve ayrıca lakrimal bezlerde. Na + /H + değiştirici yerine bazolateral zar Bu organların epitel hücreleri, Na + -K + -2Cl - konjuge transferini sağlayan bir taşıyıcı lokalizedir. (ortak taşıma; pirinç. 10-18). Bu taşıyıcı, hücrede (ikincil aktif) Cl - birikimi için Na + gradyanını kullanır. Hücreden Cl - lümen zarının iyon kanallarından pasif olarak bez kanalının lümenine çıkabilir. Bu durumda, kanalın lümeninde negatif bir transepitelyal potansiyel ortaya çıkar ve Na +, kanalın lümenine akar: bu durumda, hücreler arasındaki sıkı temaslar (hücreler arası taşıma) yoluyla. Kanalın lümeninde yüksek bir NaCl konsantrasyonu, ozmotik gradyan boyunca su akışını uyarır.

Pirinç. 10-18. Hücrede aktif Cl - birikimini gerektiren NaCl'nin transepitelyal sekresyonunun bir varyantı. Gastrointestinal sistemde bundan en az iki mekanizma sorumludur (ayrıca bkz. Şekil 10-19), bunlardan biri, Na + -2Cl - -K + 'nın aynı anda transferini sağlayan bazolateral zarda lokalize bir taşıyıcı gerektirir. zar (birlikte taşıma). Sırasıyla Na+/K+-ATPase tarafından sürdürülen Na+ kimyasal gradyanının etkisi altında çalışır. K+ iyonları hem kotransport mekanizması hem de Na+/K+ -ATPaz yoluyla hücreye girer ve bazolateral zardan hücreden çıkarken, Cl - hücreyi lümen zarında yer alan kanallardan terk eder. Açılma olasılıkları cAMP (ince bağırsak) veya sitozolik Ca2+ (bezlerin terminal bölümleri, asini) nedeniyle artar. Kanalın lümeninde, hücreler arası Na+ salgılanmasını sağlayan negatif bir transepitelyal potansiyel vardır. Kantitatif denge, 1 mol ATP başına 6 mol NaCl'nin salındığını gösterir.

NaCl'nin transepitelyal sekresyonu (seçenek 2)

Pankreatik asinüs hücrelerinde bu farklı salgı mekanizması gözlenir.

bazolateral zarda lokalize olan ve Na + / H + ve C1 - / HCO 3 - iyon değişimlerini sağlayan iki taşıyıcıya sahiptir (antiport; Şekil 10-19).

Pirinç. 10-19. NaCl'nin transepitelyal sekresyonunun bir varyantı (ayrıca bkz. Şekil 10-18), bazolateral bir Na + / H + değiştiricinin yardımıyla (Şekil 10-17'de olduğu gibi), HCO3 - iyonlarının birikmesi gerçeğiyle başlar. hücrede. Ancak daha sonra bu HCO 3 - (Şekil 10-17'den farklı olarak) bazolateral zar üzerinde bulunan Cl - -HCO 3 - taşıyıcı (antiport) yardımıyla hücreyi terk eder. Sonuç olarak, Cl - ("üçüncül") aktif taşımanın bir sonucu olarak hücreye girer. Luminal membranda bulunan Cl - kanalları aracılığıyla, Cl - hücreyi kanalın lümenine bırakır. Sonuç olarak, kanal lümeninde, kanal lümeninin içeriğinin negatif bir yük taşıdığı bir transepitelyal potansiyel oluşturulur. Transepitelyal potansiyelin etkisi altındaki Na +, kanalın lümenine koşar. Enerji dengesi: burada, kullanılan 1 mol ATP başına 3 mol NaCl salınır, yani. Şekil 1'de açıklanan mekanizma durumunda olduğundan 2 kat daha az. 10-18 (DPC = difenilamin karboksilat; SITS = 4-asetamino-4'-izotiyosiyan-2,2'-disülfon stilben)

Gastrointestinal sistemde salgılanan proteinlerin sentezi

Bazı hücreler proteinleri sadece kendi ihtiyaçları için değil, aynı zamanda salgılamak için de sentezlerler. İhracat proteinlerinin sentezi için haberci RNA (mRNA), sadece proteinin amino asit dizisi hakkında değil, aynı zamanda başlangıçta yer alan amino asit sinyal dizisi hakkında da bilgi taşır. Sinyal dizisi, ribozom üzerinde sentezlenen proteinin kaba endoplazmik retikulumun (RER) boşluğuna girmesini sağlar. Amino asit sinyal sekansının bölünmesinden sonra, protein Golgi kompleksine girer ve son olarak yoğunlaşan vakuoller ve olgun depolama granülleri haline gelir. Gerekirse ekzositoz sonucu hücreden dışarı atılır.

Herhangi bir protein sentezindeki ilk adım, amino asitlerin hücrenin bazolateral kısmına girmesidir. Aminoasil-tRNA sentetazın yardımıyla amino asitler, onları protein sentezi bölgesine ileten uygun transfer RNA'ya (tRNA) bağlanır. Protein sentezi yapılır

açık ribozomlar, haberci RNA'dan bir proteindeki amino asitlerin dizisi hakkındaki bilgileri "okuyan" (yayın). Dışa aktarmaya (veya hücre zarına yerleştirmeye) yönelik bir protein için mRNA, yalnızca peptit zincirinin amino asit dizisi hakkında bilgi değil, aynı zamanda hakkında bilgi de taşır. amino asit sinyal dizisi (sinyal peptidi). Sinyal peptidinin uzunluğu yaklaşık 20 amino asit kalıntısıdır. Sinyal peptidi hazır olduktan sonra, hemen sinyal dizilerini tanıyan sitozolik moleküle bağlanır - SRP(sinyal tanıma parçacığı). SRP, tüm ribozomal kompleks bağlanana kadar protein sentezini bloke eder. SRP reseptörü kaba sitoplazmik retikulumun (demirleme proteini) (RER). Bundan sonra, protein sitozole salınmazken ve gözenek yoluyla RER boşluklarına girerken sentez yeniden başlar (Şekil 10-20). Çevirinin bitiminden sonra, sinyal peptidi, RER zarında bulunan bir peptidaz tarafından ayrılır ve yeni bir protein zinciri hazır olur.

Pirinç. 10-20. Protein üreten bir hücrede ihracata yönelik bir proteinin sentezi.

1. Ribozom mRNA zincirine bağlanır ve sentezlenen peptit zincirinin ucu ribozomdan ayrılmaya başlar. İhraç edilecek proteinin amino asit sinyal dizisi (sinyal peptidi), sinyal dizilerini (SRP, tanıma sinyali parçacığı). SRP, protein sentezi sırasında ekli amino asitli tRNA'nın yaklaştığı ribozomdaki (site A) pozisyonu bloke eder. 2. Sonuç olarak, translasyon askıya alınır ve (3) SRP, ribozomla birlikte kaba endoplazmik retikulum (RER) zarı üzerinde bulunan SRP reseptörüne bağlanır, böylece peptit zincirinin sonu (varsayımsal) ) RER zarının gözenekleri. 4. SRP ayrılır 5. Translasyon devam edebilir ve peptit zinciri RER boşluğunda büyür: translokasyon

Gastrointestinal sistemde proteinlerin salgılanması

konsantreler. Bu boşluklar olgun salgı granülleri, hücrenin luminal (apikal) kısmında toplanır (Şekil 10-21 A). Bu granüllerden, protein, granül zarının hücre zarı ile birleşmesi ve kırılması nedeniyle hücre dışı boşluğa (örneğin, acinus lümenine) salınır: ekzositoz(Şek. 10-21 B). Ekzositoz sürekli bir süreçtir, ancak sinir sisteminin etkisi veya hümoral uyarım onu ​​büyük ölçüde hızlandırabilir.

Pirinç. 10-21. Protein salgılayan bir hücrede ihracata yönelik bir proteinin salgılanması.

A- tipik ekzokrin protein salgılayan hücrehücrenin bazal kısmında, ihraç edilen proteinlerin sentezlendiği ribozomlar üzerinde yoğun şekilde paketlenmiş kaba endoplazmik retikulum (RER) katmanları içerir (bkz. Şekil 10-20). RER'nin düz uçlarında, protein içeren veziküller ayrılır ve bunlar RER'ye girer. cis- yoğunlaştırıcı vakuollerin ayrıldığı trans-alanlardan Golgi aparatının alanları (translasyon sonrası modifikasyon). Son olarak, hücrenin apikal tarafında, ekzositoz için hazır olan çok sayıda olgun salgı granülü bulunur (panel B). B- şekil ekzositozu göstermektedir. Üç alt, zara bağlı vezikül (salgı granülü; panel A) sitozolde hala serbestken, üst sol vezikül plazma zarının iç tarafına bitişiktir. Sağ üstteki vezikül zarı zaten plazma zarı ile kaynaşmıştır ve vezikülün içeriği kanalın lümenine dökülmektedir.

RER boşluğunda sentezlenen protein, RER'den ayrılan küçük veziküller halinde paketlenir. Protein yaklaşımı içeren veziküller Golgi kompleksi ve zarı ile kaynaşır. Golgi kompleksinde, peptit modifiye edilir (çeviri sonrası değişiklik),örneğin, glikolize edilir ve daha sonra Golgi kompleksini içinde bırakır. yoğunlaşan vakuoller Onlarda, protein tekrar değiştirilir ve

Gastrointestinal sistemdeki salgı sürecinin düzenlenmesi

Yemek borusu, mide ve bağırsak duvarlarının dışında yer alan sindirim sisteminin ekzokrin bezleri, hem sempatik hem de parasempatik sinir sistemlerinden gelen efferentler tarafından innerve edilir. Sindirim tüpünün duvarındaki bezler, submukozal pleksusun sinirleri tarafından innerve edilir. Mukozal epitel ve gömülü bezleri gastrin, kolesistokinin, sekretin, GIP salgılayan endokrin hücreler içerir. (glikoza bağımlı insülin salan peptit) ve histamin. Kana salındıktan sonra, bu maddeler gastrointestinal sistemdeki motiliteyi, salgılamayı ve sindirimi düzenler ve koordine eder.

Salgı hücrelerinin çoğu, belki de tümü, dinlenme halindeyken az miktarda sıvı, tuz ve protein salgılar. Maddelerin taşınmasının, bazolateral zarın Na + /K + -ATPaz aktivitesi tarafından sağlanan Na + gradyanına bağlı olduğu yeniden emici epitelin aksine, gerekirse salgı seviyesi önemli ölçüde artırılabilir. salgı uyarımı olarak yapılabilir gergin sistem, Bu yüzden nükteli, komik.

Gastrointestinal sistem boyunca, hormon sentezleyen hücreler epitel hücreleri arasında dağılmıştır. Bazıları kan dolaşımı yoluyla hedef hücrelerine taşınan bir dizi sinyal maddesi salgılarlar. (endokrin etki) diğerleri - parahormonlar - komşu hücreler üzerinde hareket eder (parakrin eylem). Hormonlar, yalnızca çeşitli maddelerin salgılanmasında yer alan hücreleri değil, aynı zamanda gastrointestinal sistemin düz kaslarını da etkiler (aktivitesini uyarır veya engeller). Ek olarak hormonlar, gastrointestinal sistemin hücreleri üzerinde trofik veya antitrofik bir etkiye sahip olabilir.

endokrin hücreler Gastrointestinal sistemin bir kısmı şişe şeklindedir, dar kısmı ise mikrovilluslarla donatılmıştır ve bağırsak lümenine doğru yönlendirilir (Şekil 10-22 A). Maddelerin taşınmasını sağlayan epitel hücrelerinden farklı olarak, proteinli granüller, hücre içine taşınma ve amin öncü maddelerinin dekarboksilasyonu süreçlerinde yer alan endokrin hücrelerin bazolateral zarında bulunabilir. Biyolojik olarak aktif dahil olmak üzere endokrin hücreler sentezlenir 5-hidroksitriptamin.Çok

endokrin hücreler APUD olarak adlandırılır (amin öncül alımı ve dekarboksilasyon)çünkü hepsi triptofanın (ve histidinin) yakalanması için gerekli taşıyıcıları ve triptofanın (ve histidinin) triptamine (ve histamine) dekarboksilasyonunu sağlayan enzimleri içerir. Toplamda, mide ve ince bağırsağın endokrin hücrelerinde üretilen en az 20 sinyal maddesi vardır.

gastrin,örnek olarak alınır, sentezlenir ve serbest bırakılır İLE(astrin)-hücreler. G hücrelerinin üçte ikisi midenin antrumunu döşeyen epitelde ve üçte biri duodenumun mukozal tabakasında bulunur. Gastrin iki aktif formda bulunur G34 Ve G17(isimdeki sayılar, molekülü oluşturan amino asit kalıntılarının sayısını gösterir). Her iki form da sindirim sisteminde sentez yeri ve biyolojik yarı ömür açısından birbirinden farklıdır. Her iki gastrin formunun biyolojik aktivitesi, Peptidin C-terminali,-Try-Met-Asp-Phe(NH2). Bu amino asit kalıntıları dizisi ayrıca mide salgısını teşhis etmek için vücuda verilen sentetik pentagastrin, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2) içinde de bulunur.

için bir teşvik serbest bırakmak Kandaki gastrin, öncelikle midede veya duodenum lümeninde protein yıkım ürünlerinin varlığıdır. Vagus sinirinin götürücü lifleri de gastrin salınımını uyarır. Parasempatik sinir sisteminin lifleri, G hücrelerini doğrudan değil, serbest bırakan ara nöronlar aracılığıyla aktive eder. GPR(Gastrin Salıcı Peptid). Mide suyunun pH değeri 3'ün altına düştüğünde midenin antrumunda gastrin salınımı engellenir; böylece mide suyunun çok güçlü veya çok uzun süre salgılanmasının durduğu negatif bir geri bildirim döngüsü oluşturulur. Bir yandan, düşük bir pH doğrudan G hücreleri midenin antrumu ve diğer yandan bitişiktekileri uyarır. D hücreleri hangi somatostatin salgılar (SİH). Daha sonra, somatostatinin G-hücreleri üzerinde inhibe edici bir etkisi vardır (parakrin etki). Gastrin sekresyonunun inhibisyonu için başka bir olasılık, vagus sinir liflerinin D hücrelerinden somatostatin sekresyonunu uyarabilmesidir. CGRP(kalsitonin genine bağlı peptit)- erjik internöronlar (Şekil 10-22 B).

Pirinç. 10-22. salgı düzenlemesi.

A- gastrointestinal sistemin endokrin hücresi. B- Midenin antrumunda gastrin salgısının düzenlenmesi

İnce bağırsakta sodyum geri emilimi

Süreçlerin gerçekleştiği ana bölümler yeniden emilim(veya Rus terminolojisinde emme) Gastrointestinal sistemde jejunum, ileum ve üst kolon bulunur. Jejunum ve ileumun özgüllüğü, bağırsak villusları ve yüksek fırça kenarı nedeniyle lümen membranlarının yüzeyinin 100 kattan fazla artmasıdır.

Tuzların, suyun ve besinlerin yeniden emilme mekanizması böbreklerdekine benzer. Gastrointestinal sistemin epitel hücreleri yoluyla maddelerin taşınması, Na + /K + -ATPaz veya H + /K + -ATPaz'ın aktivitesine bağlıdır. Taşıyıcıların ve iyon kanallarının lümen ve/veya bazolateral hücre zarına farklı şekilde dahil edilmesi, hangi maddenin sindirim borusu lümeninden yeniden emileceğini veya içine salgılanacağını belirler.

İnce ve kalın bağırsaklar için çeşitli emilim mekanizmaları bilinmektedir.

İnce bağırsak için, Şekil 1'de gösterilen emilim mekanizmaları. 10-23A ve

pirinç. 10-23 V

Hareket 1(Şekil 10-23 A) öncelikle lokalizedir ince bağırsakta. hayır+ -ionlar burada çeşitli elementlerin yardımıyla fırça kenarlığını geçerler. taşıyıcı proteinler, geri emilim için hücreye yönlendirilen Na+'nın (elektrokimyasal) gradyanının enerjisini kullananlar glikoz, galaktoz, amino asitler, fosfat, vitaminler ve diğer maddeler, dolayısıyla bu maddeler hücreye (ikincil) aktif taşımanın (kotransport) bir sonucu olarak girer.

Hareket 2(Şekil 10-23 B) jejunum ve safra kesesinde bulunur. İki noktanın aynı anda yerelleştirilmesine dayanır. taşıyıcılar lümen zarında iyon alışverişini sağlayan Na+/H+ Ve Cl - /HCO 3 - (antiport), NaCl'nin geri emilmesini sağlar.

Pirinç. 10-23. Na +'nın ince bağırsakta yeniden emilmesi (absorpsiyonu).

A- ince bağırsakta (öncelikle jejunumda) Na +, Cl - ve glikozun eşleştirilmiş yeniden emilimi. Na+ tarafından sağlanan hücreye yönelik Na+ elektrokimyasal gradyan/ B+ -ATPase, ikincil aktif taşıma mekanizması yoluyla Na + ve glikozun hücreye girdiği (ko-taşıma) lümen taşıyıcı (SGLT1) için itici güç görevi görür. Na+'nın bir yükü olduğundan ve glikoz nötr olduğundan, lümen zarı depolarize olur (elektrojenik taşıma). Sindirim tüpünün içeriği, hücreler arası sıkı temaslar yoluyla Cl'nin yeniden emilmesini destekleyen negatif bir yük alır. Glikoz, kolaylaştırılmış bir difüzyon mekanizması (glikoz taşıyıcı GLUT2) ile bazolateral zardan hücreyi terk eder. Sonuç olarak, harcanan 1 mol ATP için 3 mol NaCl ve 3 mol glikoz geri emilir. Nötr amino asitlerin ve bazı organik maddelerin yeniden emilme mekanizmaları, glikoz için tarif edilenlere benzer.B- luminal membranın iki taşıyıcısının (jejunum, safra kesesi) paralel aktivitesi nedeniyle NaCl'nin yeniden emilmesi. Hücre zarında Na + /H + (antiport) değişimi yapan bir taşıyıcı ve Cl - /HCO 3 - (antiport) değişimi yapan bir taşıyıcı yerleşikse, çalışmaları sonucunda Na + ve Cl - iyonları birikecektir. hücrede. NaCl sekresyonunun aksine, her iki taşıyıcı da bazolateral membran üzerinde bulunduğunda, bu durumda her iki taşıyıcı da luminal membranda lokalizedir (NaCl geri emilimi). Na+ kimyasal gradyanı, H+ salgılanmasının arkasındaki itici güçtür. H + iyonları sindirim tüpünün lümenine girer ve hücrede C02 ile reaksiyona giren OH - iyonları kalır (reaksiyon karbonik anhidraz ile katalize edilir). HCO 3 anyonları hücrede birikir ve kimyasal gradyanı Cl'yi hücreye taşıyan taşıyıcı için itici güç sağlar. Cl - hücreyi bazolateral Cl - kanallarından terk eder. (sindirim borusunun lümeninde H + ve HCO3 - H 2 O ve CO 2 oluşturmak için birbirleriyle reaksiyona girer). Bu durumda, 1 mol ATP başına 3 mol NaCl geri emilir.

Kalın bağırsakta sodyum geri emilimi

Kalın bağırsakta emilimin meydana geldiği mekanizmalar, ince bağırsaktakilerden biraz farklıdır. Burada, Şekil 1'de gösterilen, bu bölümde geçerli olan iki mekanizma da düşünülebilir. 10-23, mekanizma 1 (Şek. 10-24 A) ve mekanizma 2 (Şek. 10-24 B) olarak.

Hareket 1(Şekil 10-24 A) proksimalde hakimdir kalın bağırsak.Özü, Na + 'nın hücreye girmesi gerçeğinde yatmaktadır. lümen Na + -kanalları.

Hareket 2(Şekil 10-24 B) luminal membranda bulunan K+/H+-ATPaz nedeniyle kalın bağırsakta sunulur, K+ iyonları öncelikle geri emilir.

Pirinç. 10-24. Na +'nın kalın bağırsakta yeniden emilmesi (absorpsiyonu).

A- Na +'nın lümen yoluyla geri emilmesi Na+kanallar (öncelikle proksimal kolonda). Hücre yönelimli iyon gradyanı boyunca Na+taşıyıcılar (kotransport veya antiport) yardımıyla ikincil aktif taşıma mekanizmalarına katılarak yeniden emilebilir ve pasif olarak hücreye girebilir.Na+-kanallar (ENaC = Epitel Na+Kanal), lümen hücre zarında lokalizedir. Tıpkı şek. 10-23 A, hücreye Na + girişinin bu mekanizması elektrojeniktir, bu nedenle, bu durumda, gıda tüpünün lümeninin içeriği negatif olarak yüklenir, bu da hücreler arası sıkı bağlantılardan Cl'nin yeniden emilmesine katkıda bulunur. Enerji dengesi Şekil 1'deki gibidir. 10-23 A, 1 mol ATP için 3 mol NaCl.B- H + /K + -ATPase'in çalışması, H + iyonlarının salgılanmasını teşvik eder ve yeniden emilimbirincil aktif taşıma mekanizması (mide, kalın bağırsak) ile K + iyonları. ATP enerjisine ihtiyaç duyan midenin parietal hücrelerinin zarının bu "pompası" nedeniyle, H + iyonları sindirim tüpünün lümeninde çok yüksek konsantrasyonlarda birikir (bu işlem omeprazol tarafından inhibe edilir). Kalın bağırsaktaki H + /K + -ATPase, KHCO3'ün yeniden emilmesini destekler (oubain tarafından inhibe edilir). Salgılanan her H+ iyonu için, hücrede bir OH- iyonu kalır ve bu, HCO3- oluşturmak üzere C02 ile reaksiyona girer (reaksiyon karbonik anhidraz tarafından katalize edilir). HCO 3 - Cl - /HCO 3 - (antiport; burada gösterilmemiştir) değişimini sağlayan bir taşıyıcı yardımıyla paryetal hücreyi bazolateral zardan terk eder, kolonik epitel hücresinden HCO 3 - çıkışı gerçekleştirilir HCO ^ kanalı aracılığıyla. 1 mol yeniden emilen KHCO3 için 1 mol ATP tüketilir, yani. Bu oldukça "pahalı" bir süreçtir. Bu durumdaNa+/K + -ATPase bu mekanizmada önemli bir rol oynamaz, bu nedenle tüketilen ATP miktarı ile transfer edilen madde miktarları arasında stokiyometrik bir ilişki ortaya koymak imkansızdır.

Pankreasın ekzokrin fonksiyonu

Pankreas sahip olmak ekzokrin aparatı(ile birlikte endokrin kısım) küme şeklindeki uç kısımlardan oluşan - asini(dilim). Epiteli nispeten tekdüze görünen dallı bir kanal sisteminin uçlarında bulunurlar (Şekil 10-25). Diğer ekzokrin bezlerle karşılaştırıldığında, miyoepitelyal hücrelerin tamamen yokluğu özellikle pankreasta belirgindir. Diğer bezlerdeki ikincisi, boşaltım kanallarındaki basınç arttığında salgı sırasında uç bölümleri destekler. Pankreasta miyoepitelyal hücrelerin yokluğu, asiner hücrelerin salgılama sırasında kolayca yırtıldığı anlamına gelir, böylece bağırsağa ihraç edilmek üzere yönlendirilen bazı enzimler pankreasın interstisyumuna girer.

ekzokrin pankreas

nötr pH'lı bir sıvı içinde çözülmüş ve Cl - iyonları ile zenginleştirilmiş lobüllerin hücrelerinden sindirim enzimleri salgılar ve

boşaltım kanallarının hücreleri - protein içermeyen alkali bir sıvı. Sindirim enzimleri arasında amilazlar, lipazlar ve proteazlar bulunur. Boşaltım kanallarının hücrelerinin salgısında bulunan bikarbonat, kimus ile mideden duodenuma gelen hidroklorik asidi nötralize etmek için gereklidir. Vagus sinir uçlarından gelen asetilkolin, lobül hücrelerinin salgılanmasını aktive ederken, boşaltım kanallarındaki hücrelerin salgılanması, öncelikle ince bağırsak mukozasının S-hücrelerinde sentezlenen sekretin tarafından uyarılır. Kolinerjik stimülasyon üzerindeki modülatör etkisinden dolayı, kolesistokinin (CCK) asiner hücreler üzerinde etki ederek onların salgı aktivitelerinde bir artışa neden olur. Kolesistokinin ayrıca pankreas kanalının epitel hücrelerinin salgılanma seviyesi üzerinde uyarıcı bir etkiye sahiptir.

Kistik fibrozis (kistik fibrozis) gibi salgıların dışarı akışı zorsa; pankreas suyu özellikle viskoz ise; veya iltihaplanma veya birikintiler sonucu boşaltım kanalı daraldığında pankreas iltihabına (pankreatit) yol açabilir.

Pirinç. 10-25. Ekzokrin pankreasın yapısı.

Şeklin alt kısmı, uçlarında acini (uç bölümleri) bulunan dallanmış bir kanal sistemi fikrini şematik olarak göstermektedir. Büyütülmüş görüntü, gerçekte asinüsün birbirine bağlı salgı tübüllerinden oluşan bir ağ olduğunu göstermektedir. Ekstralobüler kanal, bu tür salgı tübülleri ile ince bir intralobüler kanal aracılığıyla bağlanır.

Pankreas hücreleri tarafından bikarbonat salgılanmasının mekanizması

Pankreas günde yaklaşık 2 litre sıvı salgılar. Sindirim sırasında, salgı seviyesi dinlenme durumuna göre kat kat artar. İstirahat halinde, aç karnına salgı düzeyi 0,2-0,3 ml/dk'dır. Yemekten sonra salgı düzeyi 4-4,5 ml/dk'ya yükselir. İnsanlarda salgı oranındaki bu artış, öncelikle boşaltım kanallarının epitel hücreleri tarafından sağlanır. Asinüsler, içinde çözünmüş sindirim enzimleri bulunan, klorür açısından zengin, nötr bir sıvı salgılarken, boşaltım kanallarının epitelyumu, insanlarda 100 mmol'den fazla olan yüksek konsantrasyonda bikarbonat (Şekil 10-26) içeren alkali bir sıvı sağlar. Bu sırrın HC1 içeren kimus ile karıştırılması sonucunda pH, sindirim enzimlerinin maksimum aktif olduğu değerlere yükselir.

Pankreasın salgılama hızı ne kadar yüksek olursa, o kadar yüksek olur. bikarbonat konsantrasyonu v

pankreas suyu. nerede klorür konsantrasyonu bikarbonat konsantrasyonunun ayna görüntüsü gibi davranır, bu nedenle her iki anyonun konsantrasyonlarının toplamı tüm salgı seviyelerinde aynı kalır; konsantrasyonları pankreas suyunun izotonikliği kadar az değişen K+ ve Na+ iyonlarının toplamına eşittir. Pankreas sıvısındaki madde konsantrasyonlarının bu oranları, pankreasta iki izotonik sıvının salgılanmasıyla açıklanabilir: biri NaCl (asini) açısından zengin ve diğeri NaHC03 açısından zengin (boşaltım kanalları) (Şekil 10-) 26). İstirahat halinde hem asinüs hem de pankreatik kanallar az miktarda salgı salgılar. Bununla birlikte, istirahatte, asinüs salgısı baskındır ve C1- açısından zengin bir son sır ile sonuçlanır. Bezi uyarırken sır kanalın epitelinin salgı seviyesi artar. Bu bağlamda, anyonların toplamı katyonların (sabit) toplamını aşamadığından, klorür konsantrasyonu aynı anda azalır.

Pirinç. 10-26. Pankreas kanalının hücrelerinde NaHCO 3 salgılanmasının mekanizması, aynı zamanda bazolateral zar üzerinde lokalize olan Na + /K + -ATPaz'a ve Na + / alışverişini yapan taşıyıcı proteine ​​de bağlı olduğundan, bağırsaktaki NaHC0 3 salgılanmasına benzer. H + iyonları (antiport) bazolateral zardan. Ancak bu durumda HCO 3 bez kanalına bir iyon kanalıyla değil, anyon değişimini sağlayan bir taşıyıcı protein yardımıyla girer. Çalışmasını sürdürmek için paralel bağlı Cl - kanalı, Cl - iyonlarının devridaimini sağlamalıdır. Bu Cl - kanalı (CFTR = Kistik Fibrozis Transmembran Geçirgenlik Regülatörü) kistik fibrozlu hastalarda kusurlu (=kistik fibrozis) bu da pankreasın sırrını daha viskoz ve HCO 3-'de fakir yapar. Bez kanalındaki sıvı, hücreden kanalın lümenine Cl - salınmasının (ve K + 'nın bazolateral zardan hücreye nüfuz etmesinin) bir sonucu olarak interstisyel sıvıya göre negatif yüklü hale gelir. Na +'nın hücreler arası sıkı bağlantılar yoluyla bez kanalına pasif difüzyonuna. Görünüşe göre yüksek düzeyde HCO 3 - salgılanması mümkündür, çünkü HCO 3 - Na + -HCO 3 -'nin konjuge taşınmasını gerçekleştiren bir taşıyıcı proteinin yardımıyla ikincil olarak hücreye aktif olarak taşınır (belirti; NBC taşıyıcı protein , resimdeki şekilde gösterilmemiştir; SITS taşıyıcı protein)

Pankreas enzimlerinin bileşimi ve özellikleri

Asiner hücreler, kanal hücrelerinin aksine sindirim enzimleri(Tablo 10-1). Ayrıca acini kaynağı enzimatik olmayan proteinler immünoglobulinler ve glikoproteinler gibi. Sindirim enzimleri (amilazlar, lipazlar, proteazlar, Dnazlar) gıda bileşenlerinin normal sindirimi için gereklidir. veri var

enzim setinin alınan gıdanın bileşimine bağlı olarak değiştiğini. Pankreas, kendi proteolitik enzimleri tarafından kendini sindirmekten korumak için onları inaktif öncüler şeklinde serbest bırakır. Örneğin, tripsin, tripsinojen olarak salgılanır. Ek bir koruma olarak, pankreas suyu, salgı hücrelerinin içindeki aktivasyonunu önleyen bir tripsin inhibitörü içerir.

Pirinç. 10-27. Asiner hücreler tarafından salgılanan pankreasın en önemli sindirim enzimlerinin ve enzimatik olmayan asiner proteinlerin özellikleri (Tablo 10-1)

Tablo 10-1. pankreas enzimleri

*Pek çok pankreatik sindirim enzimi, bağıl moleküler ağırlıklar, optimum pH değerleri ve izoelektrik noktalar açısından birbirinden farklı iki veya daha fazla biçimde bulunur.

** Sınıflandırma sistemi Enzim Komisyonu, Uluslararası Biyokimya Birliği

pankreasın endokrin fonksiyonu

adacık aparatı dır-dir endokrin pankreas ve ağırlıklı olarak ekzokrin kısmının dokusunun sadece %1-2'sini oluşturur. Bunların yaklaşık %20'si - α -hücreler, glukagonun oluştuğu, %60-70'i β -hücreler, insülin ve amilin üreten, %10-15 - δ -hücreler, insülin ve glukagon sekresyonunu inhibe eden somatostatini sentezler. Diğer bir hücre tipi ise F hücreleri muhtemelen bir kolesistokinin antagonisti olan bir pankreatik polipeptit (başka bir isim PP hücreleridir) üretir. Son olarak, gastrin üreten G hücreleri vardır. Kana hormon salınımının hızlı modülasyonu, bu endokrin aktif hücrelerin Langerhans adacıkları (adlı) ile ittifak halinde lokalizasyonu ile sağlanır.

yani kaşifin onuruna - bir Alman tıp öğrencisi), gerçekleştirmeye izin veriyor parakrin kontrolü ve çok sayıda madde-verici ve substratların ek doğrudan hücre içi taşınması Boşluk Kavşakları(sıkı hücreler arası temaslar). Çünkü V. pankreas portal vene akar, metabolizma için en önemli organ olan karaciğerdeki tüm pankreatik hormonların konsantrasyonu, vasküler sistemin geri kalanından 2-3 kat daha yüksektir. Stimülasyon ile bu oran 5-10 kat artar.

Genel olarak, endokrin hücreler iki anahtar salgılar. hidrokarbon metabolizmasının düzenlenmesi için hormon: insülin Ve glukagon. Bu hormonların salgılanması esas olarak şunlara bağlıdır: kan şekeri konsantrasyonu ve modüle edilmiş somatostatin,üçüncü en önemli adacık hormonu, gastrointestinal hormonlar ve otonom sinir sistemi ile birlikte.

Pirinç. 10-28. Langerhans Adası

Glukagon ve pankreas insülin hormonları

glukagonα'ya sentezlendi -hücreler. Glukagon, 29 amino asitlik tek bir zincirden oluşur ve 3500 Da'lık bir moleküler ağırlığa sahiptir (Şekil 10-29 A, B). Amino asit dizisi, sekretin, vazoaktif bağırsak peptidi (VIP) ve GIP gibi birçok mide-bağırsak hormonuna homologtur. Evrimsel bir bakış açısından, bu sadece şeklini değil, aynı zamanda bazı önemli işlevleri de koruyan çok eski bir peptittir. Glukagon, pankreas adacıklarının α-hücrelerinde preprohormon yoluyla sentezlenir. İnsanlarda glukagon benzeri peptitler ayrıca çeşitli bağırsak hücrelerinde üretilir. (enteroglucagon veya GLP 1). Bağırsak ve pankreasın farklı hücrelerinde proglukagonun post-translasyonel bölünmesi, farklı şekillerde gerçekleşir, böylece işlevleri henüz açıklığa kavuşturulmamış bir dizi peptit oluşur. Kanda dolaşan glukagon, plazma proteinlerine yaklaşık %50 oranında bağlıdır; bu sözde büyük plazma glukagon, biyolojik olarak aktif olmayan

insülinβ'ya sentezlendi -hücreler.İnsülin, 21 amino asitlik bir A zinciri ve 30 amino asitlik bir B zinciri olmak üzere iki peptit zincirinden oluşur; moleküler ağırlığı yaklaşık 6000 Da'dır. Her iki zincir de disülfit köprüleri ile birbirine bağlıdır (Şekil 10-29 C) ve bir öncüden oluşur, proinsülin C zincirinin (bağlayıcı peptit) proteolitik bölünmesinin bir sonucu olarak. İnsülin sentezi için gen, 11. insan kromozomunda bulunur (Şekil 10-29 D). Endoplazmik retikulumda karşılık gelen mRNA (ER) yardımıyla sentezlenir. preproinsülin 11.500 Da moleküler ağırlığa sahip. Sinyal dizisinin ayrılması ve A, B ve C zincirleri arasında disülfid köprülerinin oluşması sonucunda, mikro-parçacıklarda bulunan proinsülin ortaya çıkar.

kulah Golgi aparatına taşınır. Orada, C-zinciri proinsülin'den ayrılır ve "olgun" salgı granüllerinde bir depolama formu olan çinko-insülin-heksamerlerin oluşumu meydana gelir. Farklı hayvan ve insanların insülininin sadece amino asit bileşiminde değil, aynı zamanda hormonun ikincil yapısını belirleyen a sarmalında da farklılık gösterdiğini açıklığa kavuşturalım. Daha karmaşık olan, hormonun biyolojik aktivitesinden ve antijenik özelliklerinden sorumlu bölgeleri (merkezleri) oluşturan üçüncül yapıdır. Monomerik insülinin üçüncül yapısı, insülin molekülünün agregasyon özelliklerini sağlayan polar olmayan iki bölge haricinde, yüzeyinde hidrofilik özelliklere sahip stiloid süreçler oluşturan bir hidrofobik çekirdek içerir. İnsülin molekülünün iç yapısı, reseptörü ile etkileşimi ve biyolojik etkinin tezahürü için önemlidir. X-ışını kırınım analizi kullanılarak yapılan çalışmada, kristalin çinko-insülinin bir hekzamerik biriminin, üzerinde iki çinko atomunun bulunduğu bir eksen etrafında katlanmış üç dimerden oluştuğu bulundu. İnsülin gibi proinsülin de dimerler ve çinko içeren hekzamerler oluşturur.

Ekzositoz sırasında, insülin (A- ve B-zincirleri) ve C-peptit eşmolar miktarlarda salınır ve insülinin yaklaşık %15'i proinsülin olarak kalır. Proinsülinin kendisinin yalnızca çok sınırlı bir biyolojik etkisi vardır, C-peptidin biyolojik etkisi hakkında hala güvenilir bir bilgi yoktur. İnsülin çok kısa bir yarı ömre sahiptir, yaklaşık 5-8 dakika, C-peptit ise 4 kat daha uzundur. Klinikte, plazmadaki C-peptit ölçümü, β-hücrelerinin işlevsel durumunun bir parametresi olarak kullanılır ve insülin tedavisi sırasında bile endokrin pankreasın artık salgılama kapasitesinin tahmin edilmesini sağlar.

Pirinç. 10-29. Glukagon, proinsülin ve insülinin yapısı.

A- glukagon sentezlenirα -hücreler ve yapısı panelde gösterilir. B-insülin sentezlenirβ -hücreler. İÇİNDE- pankreastaβ insülin üreten hücreler eşit olarak dağılırken, glukagon üreten α-hücreleri pankreasın kuyruğunda yoğunlaşmıştır. C-peptidin bölünmesinin bir sonucu olarak, iki zincirden oluşan bu alanlarda insülin ortaya çıkar:AVe VG- insülin sentezi şeması

İnsülin sekresyonunun hücresel mekanizması

Pankreatik β-hücreleri, GLUT2 taşıyıcısından girerek hücre içi glikoz seviyelerini arttırır ve her biri insülinin adacık salgılanmasına neden olabilen galaktoz ve mannozun yanı sıra glikozu metabolize eder. β-hücrelerine taşınan ancak burada metabolize edilemeyen diğer heksozlar (örn. 3-O-metilglikoz veya 2-deoksiglukoz), insülin sekresyonunu uyarmaz. Bazı amino asitler (özellikle arginin ve lösin) ve küçük keto asitler (α-ketoizokaproat) ve ayrıca ketoheksozlar(fruktoz), insülin sekresyonunu zayıf bir şekilde uyarabilir. Amino asitler ve keto asitler, heksozlar dışında herhangi bir metabolik yolu paylaşmazlar. sitrik asit döngüsü yoluyla oksidasyon. Bu veriler, bu çeşitli maddelerin metabolizmasından sentezlenen ATP'nin insülin sekresyonunda rol oynayabileceği fikrini doğurmuştur. Buna dayanarak, Şekil l'deki başlıkta açıklanan β-hücreleri tarafından insülin salgılanmasının 6 aşaması önerildi. 10-30.

Tüm süreci daha ayrıntılı olarak ele alalım. İnsülin sekresyonu esas olarak aşağıdakiler tarafından kontrol edilir: kan şekeri konsantrasyonu, bu, gıda alımının sekresyonu uyardığı ve örneğin açlık (oruç, diyet) sırasında glikoz konsantrasyonu azaldığında salım inhibe edildiği anlamına gelir. İnsülin genellikle 15-20 dakikalık aralıklarla salgılanır. Çok titreşimli salgı, insülinin etkinliğinde rol oynadığı ve insülin reseptörlerinin yeterli işlevini sağladığı görülmektedir. İnsülin sekresyonunun intravenöz glukoz uygulamasıyla uyarılmasından sonra, bifazik salgı yanıtı.İlk aşamada, dakikalar içinde, birkaç dakika sonra tekrar zayıflayan maksimum insülin salınımı olur. Yaklaşık 10 dakika sonra, sürekli artan insülin salgılanmasıyla ikinci aşama başlar. Her iki fazdan da farklı fazların sorumlu olduğuna inanılmaktadır.

insülinin depo formları. Adacık hücrelerinin çeşitli parakrin ve oto-düzenleyici mekanizmalarının bu tür bifazik sekresyondan sorumlu olması da mümkündür.

Stimülasyon mekanizması insülinin glikoz veya hormonlar tarafından salgılanması büyük ölçüde aydınlatılmıştır (Şekil 10-30). Önemli olan konsantrasyonu artırmaktır. ATP plazmadaki glikoz konsantrasyonundaki artışla birlikte, taşıyıcı aracılı taşıma yardımıyla artan miktarda β-hücrelerine giren glikozun oksidasyonunun bir sonucu olarak. Sonuç olarak, ATP- (veya ATP/ADP oranı) bağımlı K+ kanalı inhibe edilir ve zar depolarize olur. Sonuç olarak, voltaja bağlı Ca2+ kanalları açılır, hücre dışı Ca2+ içeri girer ve ekzositoz sürecini aktive eder. İnsülinin pulsatil salınımı, "patlamalar" halindeki tipik bir β-hücre deşarj modelinin bir sonucudur.

İnsülinin hücresel etki mekanizmalarıçok çeşitlidir ve henüz tam olarak aydınlatılamamıştır. İnsülin reseptörü bir tetradimerdir ve insülin için spesifik bağlanma bölgelerine sahip iki hücre dışı a-alt biriminden ve transmembran ve hücre içi kısımları olan iki β-alt biriminden oluşur. Reseptör aileye aittir. tirozin kinaz reseptörleri ve yapı olarak somatomedin-C-(IGF-1-) reseptörüne çok benzer. Hücrenin iç tarafındaki insülin reseptörünün β-alt birimleri, birinci aşamada aşağıdakiler tarafından aktive edilen çok sayıda tirozin kinaz alanı içerir: otofosforilasyon. Bu reaksiyonlar, daha sonra metabolik enzimlerin çoğunun efektör hücrelerde aktive edildiği çeşitli fosforilasyon işlemlerini indükleyen aşağıdaki kinazların (örn., fosfatidilinositol 3-kinazlar) aktivasyonu için esastır. Ayrıca, içselleştirmeİnsülin, reseptörü ile birlikte hücre içine spesifik proteinlerin ekspresyonu için de önemli olabilir.

Pirinç. 10-30. İnsülin sekresyonunun mekanizmasıβ -hücreler.

Ekstraselüler glukoz düzeylerindeki artış, sekresyon için bir tetikleyicidir. Yedi adımda meydana gelen β-hücreli insülin. (1) Glikoz hücreye, glikozun hücre içine kolaylaştırılmış difüzyonunun aracılık ettiği GLUT2 taşıyıcı yoluyla girer. (2) Glikoz girişindeki bir artış, hücredeki glikoz metabolizmasını uyarır ve [ATP]i veya [ATP]i / [ADP]i'de bir artışa yol açar. (3) [ATP]i veya [ATP]i / [ADP]i'deki bir artış, ATP'ye duyarlı K+ kanallarını engeller. (4) ATP'ye duyarlı K+ kanallarının inhibisyonu depolarizasyona neden olur, örn. V m daha pozitif değerler alır. (5) Depolarizasyon, hücre zarının voltaj kapılı Ca2+ kanallarını aktive eder. (6) Bu voltaj kapılı Ca2+ kanallarının aktivasyonu, Ca2+ iyonlarının girişini arttırır ve böylece i'yi arttırır, bu da endoplazmik retikulumdan (ER) Ca2+ kaynaklı bir Ca2+ salınımına neden olur. (7) i'nin birikmesi ekzositoza ve salgı granüllerinde bulunan insülinin kana salınmasına yol açar.

Karaciğerin ince yapısı

Karaciğer ve safra yollarının ince yapısı Şekil 1'de gösterilmiştir. 10-31. Safra, karaciğer hücreleri tarafından safra kanallarına salgılanır. Hepatik lobülün çevresinde birbirleriyle birleşen safra tübülleri, daha büyük safra kanalları oluşturur - epitel ve hepatositlerle kaplı perilobüler safra kanalları. Perilobüler safra kanalları, küboidal epitel ile kaplı interlobüler safra kanallarına boşalır. arasında anastomoz

Kendi başlarına ve boyutları artarak, portal yolların fibröz dokusuyla çevrili ve sol ve sağ hepatik kanallarda birleşerek büyük septal kanallar oluştururlar. Karaciğerin alt yüzeyinde, transvers sulkus bölgesinde sağ ve sol hepatik kanallar birleşerek ortak hepatik kanalı oluşturur. İkincisi, sistik kanalla birleşerek, ana duodenal papilla veya Vater papilla bölgesindeki duodenum lümenine açılan ortak safra kanalına akar.

Pirinç. 10-31. Karaciğerin ince yapısı.

Karaciğer oluşurkaranfiller (çap 1-1,5 mm), periferde portal ven dalları ile beslenirler.(V. portae) ve hepatik arter(A.hepatica). Onlardan gelen kan, hepatositlere kan sağlayan sinüzoidlerden akar ve ardından merkezi damara girer. Hepatositler arasında, sıkı temasların yardımıyla yanal olarak kapalı ve kendi duvar boşlukları, safra kılcal damarları veya tübülleri olmayan tübüler bulunur. Kanaliculi biliferi. Karaciğeri safra kanalı sistemi yoluyla terk eden safra salgılarlar (bkz. Şekil 10-32). Hepatosit içeren epitel olağan ekzokrin bezlerin (örneğin tükürük bezleri) uç bölümlerine, safra kanalikülleri uç bölümün lümenine, safra kanalları bezin boşaltım kanallarına ve sinüzoidler kana karşılık gelir. kılcal damarlar Alışılmadık bir şekilde, sinüzoidler, arteriyel kan (O2 açısından zengin) ve portal venden (O2 açısından fakir ancak bağırsaklardan gelen besinler ve diğer maddeler açısından zengin) venöz kanın bir karışımını alır. Kupffer hücreleri makrofajlardır.

Safranın bileşimi ve salgılanması

Safra kolloidal bir çözeltinin özelliklerine sahip olan çeşitli bileşiklerin sulu bir çözeltisidir. Safranın ana bileşenleri safra asitleri (kolik ve az miktarda deoksikolik), fosfolipitler, safra pigmentleri, kolesteroldür. Safranın bileşimi ayrıca yağ asitleri, protein, bikarbonatlar, sodyum, potasyum, kalsiyum, klor, magnezyum, iyot, az miktarda manganezin yanı sıra vitaminler, hormonlar, üre, ürik asit, bir dizi enzim vb. içerir. Safra kesesinde, birçok bileşenin konsantrasyonu karaciğerdekinden 5-10 kat daha yüksektir. Ancak sodyum, klor, bikarbonatlar gibi bir takım bileşenlerin safra kesesinde emiliminden dolayı konsantrasyonu çok daha düşüktür. Hepatik safrada bulunan albumin, kistik safrada hiç saptanmaz.

Safra hepatositlerde üretilir. Hepatositte iki kutup ayırt edilir: mikrovilli yardımıyla dışarıdan maddeleri yakalayan ve bunları hücreye sokan vasküler kutup ve maddelerin hücreden salındığı biliyer kutup. Hepatositin biliyer kutbunun mikrovillusları, duvarları zarlardan oluşan safra kanallarının (kılcal damarların) kökenlerini oluşturur.

iki veya daha fazla bitişik hepatosit. Safra oluşumu, hepatositler tarafından su, bilirubin, safra asitleri, kolesterol, fosfolipidler, elektrolitler ve diğer bileşenlerin salgılanmasıyla başlar. Hepatositin salgılama aparatı lizozomlar, lamellar kompleks, mikrovilli ve safra kanalları ile temsil edilir. Salgı, mikrovilli alanında gerçekleştirilir. Bilirubin, safra asitleri, kolesterol ve fosfolipidler, özellikle lesitin, spesifik bir makromoleküler kompleks - safra misel olarak atılır. Normda oldukça sabit olan bu dört ana bileşenin oranı, kompleksin çözünürlüğünü sağlar. Ayrıca kolesterolün düşük çözünürlüğü, safra tuzları ve lesitin varlığında önemli ölçüde artar.

Safranın fizyolojik rolü, esas olarak sindirim süreci ile ilişkilidir. Sindirim için en önemlileri, pankreasın salgılanmasını uyaran ve pankreatik lipaz tarafından sindirilmeleri için gerekli olan yağlar üzerinde emülsifiye edici bir etkiye sahip olan safra asitleridir. Safra, duodenuma giren midenin asidik içeriğini nötralize eder. Safra proteinleri pepsini bağlayabilir. Yabancı maddeler de safra ile atılır.

Pirinç. 10-32. Safra salgısı.

Hepatositler safra kanallarına elektrolit ve su salgılar. Ek olarak hepatositler, kolesterolden sentezledikleri birincil safra tuzlarının yanı sıra sinüzoidlerden yakaladıkları ikincil safra tuzları ve birincil safra tuzlarını da salgılarlar (enterohepatik resirkülasyon). Safra asitlerinin salgılanmasına ek bir su salgılanması eşlik eder. Bilirubin, steroid hormonları, yabancı maddeler ve diğer maddeler glutatyon veya glukuronik aside bağlanarak suda çözünürlüklerini arttırır ve bu konjuge formda safra ile atılır.

Karaciğerde safra tuzlarının sentezi

Karaciğer safrası safra tuzları, kolesterol, fosfolipitler (öncelikle fosfatidilkolin = lesitin), steroidler ve ayrıca bilirubin gibi metabolik ürünler ve birçok yabancı madde içerir. Safra, kan plazmasına izotoniktir ve elektrolit bileşimi kan plazmasınınkine benzer. Safranın pH değeri nötr veya hafif alkalidir.

safra tuzları kolesterol metabolitleridir. Safra tuzları, portal venin kanından hepatositler tarafından alınır veya glisin veya taurin ile apikal membran yoluyla safra kanallarına konjugasyondan sonra hücre içinde sentezlenir. Safra tuzları miseller oluşturur: safrada - kolesterol ve lesitin ile ve bağırsak lümeninde - esas olarak misel oluşumunun yeniden emilim için gerekli bir ön koşul olduğu, az çözünür lipoliz ürünleri ile. Lipitler yeniden emildiğinde, safra tuzları tekrar salınır, terminal ileumda yeniden emilir ve böylece tekrar karaciğere, yani gastrohepatik dolaşıma girer. Kalın bağırsağın epitelinde safra tuzları, epitelin suya geçirgenliğini arttırır. Hem safra tuzlarının hem de diğer maddelerin salgılanmasına, suyun ozmotik gradyanlar boyunca hareketi eşlik eder. Safra tuzlarının ve diğer maddelerin salgılanması nedeniyle su salgılanması, her durumda birincil safra miktarının %40'ı kadardır. Kalan %20

su, safra kanalının epitel hücrelerinin salgıladığı sıvının üzerine düşer.

en yaygın safra tuzları- tuz kolik, kenode(h)oksikolik, de(h)oksikolik ve litokolik safra asitleri. NTCP taşıyıcısı (Na+ ile birlikte taşıma) ve OATP taşıyıcısı (Na+ bağımsız taşıma; OATP=) aracılığıyla sinüzoidal kandan karaciğer hücreleri tarafından alınırlar. Ö organik A niyon -T taşıma P olipeptit) ve hepatositlerde bir amino asit ile bir konjugat oluşturur, glisin veya taurin(Şek. 10-33). birleşme molekülü suda çözünürlüğünü kolaylaştıran amino asit tarafından polarize ederken, steroid iskeleti lipofiliktir, bu da diğer lipidlerle etkileşimi kolaylaştırır. Böylece, konjuge safra tuzları işlevi yerine getirebilir deterjanlar(çözünürlük sağlayan maddeler) normalde az çözünür lipidler için: safradaki veya ince bağırsağın lümenindeki safra tuzlarının konsantrasyonu belirli bir (sözde kritik misel) değeri aştığında, bunlar kendiliğinden lipidlerle küçük kümeler oluştururlar, miseller.

Çeşitli safra asitlerinin evrimi, lipitleri geniş bir pH değerleri aralığında solüsyonda tutma ihtiyacı ile ilişkilidir: pH = 7'de - safrada, pH = 1-2'de - mideden gelen kimusta ve pH'ta = 4-5 - kekik pankreas suyu ile karıştırıldıktan sonra. Bu, farklı pKa nedeniyle mümkündür. " -bireysel safra asitlerinin değerleri (Şekil 10-33).

Pirinç. 10-33. Karaciğerde safra tuzlarının sentezi.

Hepatositler, kolesterolü başlangıç ​​maddesi olarak kullanarak başta kenodeoksikolat ve kolat olmak üzere safra tuzları oluştururlar. Bu (birincil) safra tuzlarının her biri, tuzun pKa" değerini sırasıyla 5'ten 1,5 veya 3,7'ye düşüren, başta taurin veya glisin olmak üzere bir amino asitle konjuge olabilir. Ek olarak, molekülün şekilde gösterilen kısmı sağdaki hidrofilik hale gelir (orta panel) Altı farklı konjuge safra tuzundan her ikisi de tam formülleriyle birlikte kolat konjugatı sağda gösterilmektedir. -atom, böylece birincil safra tuzları kenodeoksikolat ve kolattan, sırasıyla ikincil safra tuzları litokolat (gösterilmemiştir) ve deoksikolat oluşur, bunlar enterohepatik resirkülasyonun bir sonucu olarak karaciğere geri dönüştürülür ve tekrar konjugatlar oluşturur, böylece safra ile salgılandıktan sonra tekrar yağ emiliminde yer alırlar.

Safra tuzlarının enterohepatik dolaşımı

100 gr yağın sindirimi ve yeniden emilimi için yaklaşık 20 gr yağa ihtiyaç vardır. safra tuzları. Bununla birlikte, vücuttaki toplam safra tuzları miktarı nadiren 5 g'ı geçer ve günde sadece 0,5 g yeni sentezlenir (kolat ve chenodoxycholate = birincil safra tuzları). Az miktarda safra tuzu ile yağların başarılı bir şekilde emilmesi, ileumda safra ile atılan safra tuzlarının% 98'inin Na + (kotransport) ile birlikte ikincil aktif taşıma mekanizması tarafından yeniden emilmesi, kana girmesi nedeniyle mümkündür. portal ven ve karaciğere döner: enterohepatik resirkülasyon(Şek. 10-34). Ortalama olarak, bu döngü dışkıda kaybolmadan önce bir safra tuzu molekülü için 18 defaya kadar tekrarlanır. Bu durumda konjuge safra tuzları dekonjuge olur.

bakterilerin yardımıyla alt duodenumda bulunur ve birincil safra tuzları durumunda dekarboksillenir (oluşum ikincil safra tuzları; bkz. 10-33). İleum cerrahi olarak çıkarılmış veya kronik bağırsak iltihabı şikayeti olan hastalarda (Morbus Crohn) safra tuzlarının çoğu dışkıda kaybolur, bu nedenle yağların sindirimi ve emilimi bozulur. steatore(yağlı dışkı) ve emilim bozukluğu bu tür ihlallerin sonuçlarıdır.

İlginç bir şekilde, kalın bağırsağa giren safra tuzlarının küçük bir yüzdesi önemli bir fizyolojik rol oynar: safra tuzları, lümen hücre zarının lipitleri ile etkileşime girer ve su geçirgenliğini arttırır. Kalın bağırsaktaki safra tuzlarının konsantrasyonu azalırsa, kalın bağırsakta suyun geri emilimi azalır ve sonuç olarak gelişir. ishal.

Pirinç. 10-34. Safra tuzlarının enterohepatik devridaimi.

Bir safra tuzu havuzunun bağırsaklar ve karaciğer arasında günde kaç kez dolaştığı, yiyeceğin yağ içeriğine bağlıdır. Normal yiyecekleri sindirirken, safra tuzlarından oluşan bir havuz karaciğer ve bağırsaklar arasında günde 2 kez dolaşır, yağ açısından zengin besinler ile dolaşım 5 kez veya daha sık gerçekleşir. Bu nedenle, şekildeki rakamlar sadece bir tahmindir.

Safra pigmentleri

bilirubin Esas olarak hemoglobinin parçalanması sırasında oluşur. Yaşlı eritrositlerin retiküloendotelyal sistemin makrofajları tarafından yıkımından sonra hem halkası hemoglobinden ayrılır ve halkanın yıkımından sonra hemoglobin önce biliverdine sonra bilirubine dönüşür. Bilirubin hidrofobik özelliğinden dolayı kan plazması ile albümine bağlı halde taşınır. Kan plazmasından bilirubin karaciğer hücreleri tarafından alınır ve hücre içi proteinlere bağlanır. Daha sonra bilirubin, glukuronil transferaz enziminin katılımıyla suda çözünür hale dönüşerek konjugatlar oluşturur. mono- ve diglukuronidler.Çalışması ATP enerjisinin harcanmasını gerektiren bir taşıyıcı (MRP2 = cMOAT) yardımıyla mono- ve diglukuronidler safra kanalına salınır.

Safra az çözünür, konjuge olmayan bilirubinde (genellikle %1-2 misel "çözelti") bir artış içeriyorsa, bunun nedeni glukuroniltransferaz aşırı yüklenmesi (hemoliz, aşağıya bakınız) veya karaciğer hasarının veya safrada bakteriyel dekonjugasyonun bir sonucu olabilir. , sonra sözde pigment taşları(kalsiyum bilirubinat, vb.).

İyi plazma bilirubin konsantrasyonu 0,2 mmol'den az. 0,3-0,5 mmol'ü aşan bir değere yükselirse, kan plazması sarı görünür ve bağ dokusu (önce sklera ve sonra cilt) sararır, yani. bilirubin konsantrasyonunda böyle bir artışa yol açar sarılık (sarılık).

Kandaki yüksek bilirubin konsantrasyonunun birkaç nedeni olabilir: (1) Kırmızı kan hücrelerinin herhangi bir nedenle aşırı ölümü, normal karaciğer fonksiyonuyla bile kan basıncını yükseltir.

konjuge olmayan ("dolaylı") bilirubinin plazma konsantrasyonu: hemolitik sarılık(2) Glukuroniltransferaz enzimindeki bir kusur ayrıca kan plazmasındaki konjuge olmayan bilirubin miktarının artmasına neden olur: hepatoselüler (hepatik) sarılık.(3) Hepatit sonrası sarılık safra kanallarında bir tıkanıklık olduğunda ortaya çıkar. Hem karaciğerde olabilir (holostaz), ve ötesinde (tümör veya taş sonucu) Ductus koleodokus):mekanik sarılık Safra, tıkanıklığın üzerinde birikir; konjuge bilirubin ile birlikte safra kanaliküllerinden desmozomlar yoluyla hepatik sinüse ve dolayısıyla hepatik venlere bağlanan hücre dışı boşluğa sıkıştırılır.

bilirubin ve metabolitleri bağırsakta yeniden emilir (atılan miktarın yaklaşık %15'i), ancak ancak glukuronik asit onlardan ayrıldıktan sonra (anaerobik bağırsak bakterileri tarafından) (Şekil 10-35). Serbest bilirubin, bakteriler tarafından ürobilinojen ve sterkobilinojene (her ikisi de renksiz) dönüştürülür. Son ürünlere (renkli, sarı-turuncu) oksitlenirler ürobilin Ve stercobilin, sırasıyla. Bu maddelerin küçük bir kısmı dolaşım sisteminin kan dolaşımına (öncelikle ürobilinojen) girer ve böbrekte glomerüler filtrasyondan sonra idrarda sona ererek karakteristik sarımsı bir renk verir. Aynı zamanda dışkıda kalan son ürünler olan ürobilin ve stercobilin kahverengi leke yapar. Bağırsaklardan hızlı bir geçişle, değişmemiş bilirubin dışkıyı sarımsı bir renkte boyar. Holostazi veya safra kanalının tıkanması durumunda olduğu gibi dışkıda ne bilirubin ne de bozunma ürünleri bulunmadığında, bunun sonucu dışkının gri rengidir.

Pirinç. 10-35. Bilirubinin çıkarılması.

Hemoglobinin parçalanması sonucu oluşan günde 230 mg'a kadar bilirubin atılır. Plazmada, bilirubin albümine bağlanır. Karaciğer hücrelerinde, glukurontransferazın katılımıyla bilirubin, glukuronik asit ile bir konjugat oluşturur. Bu konjuge, suda çok daha iyi çözünen bilirubin safraya salgılanır ve onunla birlikte kalın bağırsağa girer. Orada bakteriler konjugatı parçalar ve serbest bilirubini ürobilinojen ve sterkobilinojene dönüştürür, buradan oksidasyon sonucu ürobilin ve sterkobilin oluşur ve dışkıya kahverengi bir renk verir. Bilirubinin ve metabolitlerinin yaklaşık %85'i dışkı ile atılır, yaklaşık %15'i yeniden emilir (enterohepatik dolaşım), %2'si dolaşım sistemi yoluyla böbreklere geçer ve idrarla atılır.

tonİşaret bağırsağı şartlı olarak 3 bölüme ayrılmıştır: duodenum, jejunum ve ileum. İnce bağırsağın uzunluğu 6 metredir ve ağırlıklı olarak bitkisel besinler tüketen kişilerde 12 metreye ulaşabilir.

İnce bağırsağın duvarı aşağıdakilerden oluşur: 4 mermi: mukus, submukozal, kas ve seröz.

İnce bağırsağın mukoza zarı vardır kendi rahatlığı, bağırsak kıvrımlarını, bağırsak villuslarını ve bağırsak kriptlerini içerir.

bağırsak kıvrımları Mukoza ve submukozadan oluşur ve dairesel yapıdadır. Dairesel kıvrımlar duodenumda en yüksektir. İnce bağırsağın seyrinde dairesel kıvrımların yüksekliği azalır.

bağırsak villus mukoza zarının parmak benzeri çıkıntılarıdır. On iki parmak bağırsağında bağırsak villusları kısa ve geniştir ve daha sonra ince bağırsak boyunca yüksek ve ince hale gelirler. Villusun bağırsağın farklı bölgelerindeki yüksekliği 0,2 - 1,5 mm'ye ulaşır. Villuslar arasında 3-4 bağırsak kriptleri açılır.

Bağırsak kriptleri epitelin, ince bağırsağın seyri boyunca artan, mukoza zarının kendi tabakasına çöküntüleridir.

İnce bağırsağın en karakteristik oluşumları, yüzeyi büyük ölçüde artıran bağırsak villusları ve bağırsak kriptleridir.

Yüzeyden, ince bağırsağın mukoza zarı (villüs ve kriptlerin yüzeyi dahil) tek katmanlı bir prizmatik epitel ile kaplanır. Bağırsak epitelinin ömrü 24 ila 72 saat arasındadır. Katı yiyecekler, chalon üreten hücrelerin ölümünü hızlandırır, bu da kript epitel hücrelerinin proliferatif aktivitesinde bir artışa yol açar. Modern fikirlere göre, üretici bölge Bağırsak epitelinin en alt kısmı, tüm epitelyositlerin %12-14'ünün sentez döneminde olduğu kriptlerin alt kısmıdır. Yaşamsal aktivite sürecinde, epiteliyositler yavaş yavaş kriptin derinliğinden villusun tepesine doğru hareket eder ve aynı zamanda çok sayıda işlevi yerine getirir: çoğalır, bağırsakta sindirilen maddeleri emer, bağırsak lümenine mukus ve enzimler salgılar. . Enzimlerin bağırsakta ayrılması esas olarak glandüler hücrelerin ölümü ile birlikte gerçekleşir. Villusun tepesine yükselen hücreler, enzimlerini sindirim kimusuna verdikleri bağırsak lümeninde reddedilir ve parçalanır.

Bağırsak enterositleri arasında, her zaman buraya kendi plakalarından nüfuz eden ve T-lenfositlere (sitotoksik, T-hafıza hücreleri ve doğal öldürücüler) ait olan intraepitelyal lenfositler vardır. İntraepitelyal lenfositlerin içeriği çeşitli hastalıklarda ve bağışıklık bozukluklarında artar. bağırsak epiteli birkaç tür hücresel element (enterosit) içerir: kenarlı, goblet, kenarlıksız, püsküllü, endokrin, M hücreleri, Paneth hücreleri.

Sınır hücreleri(sütunlu) bağırsak epitel hücrelerinin ana popülasyonunu oluşturur. Bu hücreler prizmatik şekildedir, apikal yüzeyde yavaş kasılma yeteneğine sahip çok sayıda mikrovillus vardır. Gerçek şu ki, mikrovilli ince filamentler ve mikrotübüller içerir. Her mikrovillusta, merkezde bir tarafta villus apeksinin plazmolemmasına bağlanan ve tabanda bir terminal ağına - yatay olarak yönlendirilmiş mikrofilamentlere bağlanan bir aktin mikrofilament demeti vardır. Bu kompleks, emilim sırasında mikrovillusların kasılmasını sağlar. Villusun sınır hücrelerinin yüzeyinde 800 ila 1800 mikrovillus vardır ve kriptlerin sınır hücrelerinin yüzeyinde sadece 225 mikrovilli vardır. Bu mikrovillus çizgili bir sınır oluşturur. Mikrovilluslar yüzeyden kalın bir glikokaliks tabakası ile kaplanmıştır. Sınır hücreleri için, organellerin kutup düzeni karakteristiktir. Çekirdek bazal kısımda yer alır, üstünde Golgi aygıtı bulunur. Mitokondri ayrıca apikal kutupta lokalizedir. İyi gelişmiş granüler ve agranüler endoplazmik retikuluma sahiptirler. Hücreler arasında, hücreler arası boşluğu kapatan uç plakalar bulunur. Hücrenin apikal kısmında, hücre yüzeyine paralel bir filaman ağından oluşan, iyi tanımlanmış bir terminal tabakası vardır. Terminal ağı, aktin ve miyosin mikrofilamentleri içerir ve enterositlerin apikal kısımlarının yan yüzeylerindeki hücreler arası temaslara bağlanır. Terminal ağına mikrofilamentlerin katılımıyla enterositler arasındaki hücreler arası boşluklar kapatılır ve bu da sindirim sırasında çeşitli maddelerin içlerine girmesini engeller. Mikrovillus varlığı, ince bağırsağın toplam yüzeyinin artması ve 500 m'ye ulaşması nedeniyle hücre yüzeyini 40 kat arttırır. Mikrovillusun yüzeyinde, mide ve bağırsak suyu enzimleri (fosfataz, nükleosid difosfataz, aminopeptidaz, vb.) Tarafından yok edilmeyen moleküllerin hidrolitik bölünmesini sağlayan çok sayıda enzim vardır. Bu mekanizmaya zar veya parietal sindirim denir.

zar sindirimi sadece küçük moleküllerin parçalanması için çok etkili bir mekanizma değil, aynı zamanda hidroliz ve taşıma işlemlerini birleştiren en gelişmiş mekanizmadır. Mikrovillus zarlarında bulunan enzimler ikili bir kökene sahiptir: kısmen kimustan adsorbe edilirler ve kısmen sınır hücrelerinin granüler endoplazmik retikulumunda sentezlenirler. Membran sindirimi sırasında peptit ve glukozidik bağların %80-90'ı, trigliseritlerin %55-60'ı parçalanır. Mikrovilli varlığı, bağırsak yüzeyini bir tür gözenekli katalizöre dönüştürür. Mikrovillusun, zar sindirim süreçlerini etkileyen, kasılıp gevşeyebildiğine inanılmaktadır. Glikokaliksin varlığı ve mikrovilluslar arasındaki çok küçük boşluklar (15-20 mikron) sindirimin sterilitesini sağlar.

Bölünmeden sonra hidroliz ürünleri, aktif ve pasif taşıma kabiliyetine sahip olan mikrovillus zarına nüfuz eder.

Yağlar emildiğinde, önce düşük moleküler ağırlıklı bileşiklere ayrılırlar ve ardından yağlar Golgi aygıtı içinde ve granüler endoplazmik retikulumun tübüllerinde yeniden sentezlenir. Bu kompleksin tamamı hücrenin yan yüzeyine taşınır. Ekzositoz ile yağlar hücreler arası boşluğa çıkarılır.

Polipeptit ve polisakarit zincirlerinin bölünmesi, mikrovillusun plazma zarında lokalize olan hidrolitik enzimlerin etkisi altında gerçekleşir. Amino asitler ve karbonhidratlar hücreye aktif taşıma mekanizmalarını kullanarak yani enerji kullanarak girerler. Daha sonra hücreler arası boşluğa salınırlar.

Bu nedenle, villus ve kriptlerde bulunan sınır hücrelerinin ana işlevleri, intrakaviterden birkaç kat daha yoğun ilerleyen ve organik bileşiklerin nihai ürünlere parçalanması ve hidroliz ürünlerinin emiliminin eşlik ettiği parietal sindirimdir. .

kadeh hücreleri limbik enterositler arasında tek başına bulunur. İçerikleri duodenumdan kalın bağırsağa doğru artar. Epitelde villus epitelinden daha fazla goblet hücre kriptleri vardır. Bunlar tipik mukoza hücreleridir. Mukus birikimi ve salgılanması ile ilişkili döngüsel değişiklikler gösterirler. Mukus biriktirme aşamasında, bu hücrelerin çekirdekleri hücrelerin tabanında bulunur, düzensiz ve hatta üçgen bir şekle sahiptir. Organeller (Golgi aygıtı, mitokondri) çekirdeğin yakınında bulunur ve iyi gelişmiştir. Aynı zamanda, sitoplazma mukus damlalarıyla doldurulur. Salgılamadan sonra hücrenin boyutu küçülür, çekirdek küçülür, sitoplazma mukustan arındırılır. Bu hücreler, bir yandan mukoza zarını mekanik hasardan koruyan ve diğer yandan gıda parçacıklarının hareketini destekleyen mukoza zarının yüzeyini nemlendirmek için gerekli mukusu üretir. Ek olarak, mukus bulaşıcı hasara karşı korur ve bağırsağın bakteri florasını düzenler.

M hücreleri epitelde lenfoid foliküllerin lokalizasyonu alanında bulunur (hem grup hem de tek) Bu hücreler düzleştirilmiş bir şekle, az sayıda mikrovillusa sahiptir. Bu hücrelerin apikal ucunda çok sayıda mikro kıvrım vardır, bu nedenle bunlara "mikro kıvrımlı hücreler" denir. Mikro kıvrımların yardımıyla, bağırsak lümeninden makromolekülleri yakalayabilir ve plazmalemmaya taşınan ve hücreler arası boşluğa ve ardından mukozal lamina propriaya salınan endositik veziküller oluşturabilirler. Bundan sonra, lenfositler t. antijen tarafından uyarılan propria, çoğaldıkları ve kan dolaşımına girdikleri lenf düğümlerine göç eder. Periferik kanda dolaştıktan sonra, B-lenfositlerinin IgA salgılayan plazma hücrelerine dönüştürüldüğü lamina propria'yı yeniden doldururlar. Böylece, bağırsak boşluğundan gelen antijenler, bağırsağın lenfoid dokusundaki bağışıklık tepkisini uyaran lenfositleri çeker. M hücrelerinde, hücre iskeleti çok zayıf gelişmiştir, bu nedenle interepitelyal lenfositlerin etkisi altında kolayca deforme olurlar. Bu hücrelerin lizozomları yoktur, bu nedenle farklı antijenleri veziküller yoluyla değişmeden taşırlar. Glikokaliks içermezler. Kıvrımların oluşturduğu cepler lenfositler içerir.

püsküllü hücreler yüzeylerinde bağırsak lümenine çıkıntı yapan uzun mikrovilluslar vardır. Bu hücrelerin sitoplazması, düz endoplazmik retikulumun birçok mitokondri ve tübüllerini içerir. Apikal kısımları çok dardır. Bu hücrelerin kemoreseptörler olarak işlev gördüğü ve muhtemelen seçici emilim gerçekleştirdikleri varsayılmaktadır.

Paneth hücreleri(asidofilik tanecikli ekzokrinositler) kriptlerin dibinde gruplar halinde veya tek tek bulunur. Apikal kısımları yoğun oksifilik boyanan granüller içerir. Bu granüller, eozin ile kolayca parlak kırmızıya boyanır, asitlerde çözünür, ancak alkalilere karşı dirençlidir.Bu hücreler, büyük miktarda çinko ve ayrıca enzimler (asit fosfataz, dehidrojenazlar ve dipeptidazlar) içerir. Organeller orta derecede gelişmiştir (Golgi aparatı Hücreler Paneth hücreleri, bakteri ve protozoaların hücre duvarlarını yok eden, bu hücreler tarafından lizozim üretimi ile ilişkili bir antibakteriyel işlevi yerine getirir. Bu hücreler, mikroorganizmaların aktif fagositozunu yapabilirler. Bu özelliklerinden dolayı, Paneth hücreleri bağırsak mikroflorasını düzenler.Birçok hastalıkta bu hücrelerin sayısı azalır.Son yıllarda bu hücrelerde IgA ve IgG bulunmuştur.Ayrıca bu hücreler dipeptidleri amino asitlere parçalayan dipeptidazlar üretirler. salgılanmalarının kimusta bulunan hidroklorik asidi nötralize ettiğini.

endokrin hücreler yaygın endokrin sisteme aittir. Tüm endokrin hücreler karakterize edilir

o salgı granüllerinin çekirdeğinin altındaki bazal kısımda mevcudiyet, bu nedenle bazal-granüler olarak adlandırılırlar. Apikal yüzeyde, görünüşe göre, pH'taki bir değişikliğe veya midenin kimusunda amino asitlerin yokluğuna yanıt veren reseptörler içeren mikrovilluslar vardır. Endokrin hücreler öncelikle parakrindir. Sırlarını hücrelerin bazal ve bazal-lateral yüzeyinden hücreler arası boşluğa salgılayarak doğrudan komşu hücreleri, sinir uçlarını, düz kas hücrelerini ve damar duvarlarını etkilerler. Bu hücrelerin hormonlarının bir kısmı kana salgılanır.

İnce bağırsakta en yaygın endokrin hücreler şunlardır: EC hücreleri (serotonin, motilin ve P maddesi salgılar), A hücreleri (enteroglukagon üretir), S hücreleri (sekretin üretir), I hücreleri (kolesistokinin üretir), G hücreleri (gastrin üretir) ), D-hücreleri (somatostatin üreten), D1-hücreleri (vazoaktif bağırsak polipeptidi salgılayan). Diffüz endokrin sistemin hücreleri, ince bağırsakta eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır: en büyük sayıları duodenum duvarında bulunur. Yani duodenumda her 100 kriptte 150 endokrin hücre bulunurken, jejunum ve ileumda sadece 60 hücre bulunur.

Kenarlıksız veya kenarlıksız hücreler kriptlerin alt kısımlarında bulunur. Genellikle mitoz gösterirler. Modern kavramlara göre, kenarlıksız hücreler, zayıf şekilde farklılaşmış hücrelerdir ve bağırsak epiteli için kök hücreler görevi görür.

kendi mukozal tabakası gevşek, biçimlendirilmemiş bağ dokusundan yapılmıştır. Bu tabaka villusların büyük kısmını oluşturur, kriptler arasında ince tabakalar halinde bulunur. Buradaki bağ dokusu birçok retiküler lif ve retiküler hücre içerir ve çok gevşektir. Bu tabakada, epitelin altındaki villusta kan damarlarından oluşan bir pleksus ve villusun merkezinde lenfatik bir kılcal damar bulunur. Maddeler bağırsakta emilen ve t.propria'nın epiteli ve bağ dokusu ve kılcal duvar yoluyla taşınan bu damarlara girer. Proteinlerin ve karbonhidratların hidroliz ürünleri kan kılcal damarlarına ve yağlar - lenfatik kılcal damarlara emilir.

Çok sayıda lenfosit, müköz membranın kendi tabakasında yer alır ve tek tek ya da tek soliter veya grup halinde lenfoid foliküller şeklinde kümeler oluşturur. Büyük lenfoid birikimlere Peyer plakları denir. Lenfoid foliküller submukozaya bile nüfuz edebilir. Peyrov plakları esas olarak ileumda, daha az sıklıkla ince bağırsağın diğer kısımlarında bulunur. Peyer plaklarının en yüksek içeriği ergenlik döneminde (yaklaşık 250) bulunur, yetişkinlerde sayıları yaşlılıkta (50-100) sabitlenir ve keskin bir şekilde azalır. T.propria'da bulunan tüm lenfositler (tek tek ve grup halinde), %40'a kadar bağışıklık hücresi (efektör) içeren bağırsakla ilişkili bir lenfoid sistem oluşturur. Ayrıca günümüzde ince bağırsağın duvarındaki lenfoid doku Fabricius kesesine eşittir. Eozinofiller, nötrofiller, plazma hücreleri ve diğer hücresel elementler sürekli olarak lamina propriada bulunur.

Mukoza zarının kas tabakası (kas tabakası) iki düz kas hücresi tabakasından oluşur: iç dairesel ve dış uzunlamasına. İç tabakadan, tek kas hücreleri villusun kalınlığına nüfuz eder ve villusun kasılmasına ve emilen ürünler açısından zengin kan ve lenflerin bağırsaktan dışarı atılmasına katkıda bulunur. Bu tür kasılmalar dakikada birkaç kez meydana gelir.

submukozaÇok sayıda elastik lif içeren gevşek, biçimlendirilmemiş bağ dokusundan yapılmıştır. İşte güçlü bir vasküler (venöz) pleksus ve sinir pleksusu (submukozal veya Meisner's). Duodenumda submukozada çok sayıda duodenal (Brunner) bezleri. Bu bezler karmaşık, dallı ve alveolar-tübüler yapıdadır. Terminal bölümleri, tabanda düzleştirilmiş bir çekirdeğe, gelişmiş bir salgı aparatına ve apikal uçta salgı granüllerine sahip kübik veya silindirik hücrelerle kaplıdır. Boşaltım kanalları kriptlere veya villusun tabanında doğrudan bağırsak boşluğuna açılır. Mukositler, yaygın endokrin sisteme ait endokrin hücreleri içerir: Ec, G, D, S - hücreler. Kambiyal hücreler kanalların ağzında yer alır, bu nedenle bez hücrelerinin yenilenmesi kanallardan uç kısımlara doğru gerçekleşir. On iki parmak bağırsağı bezlerinin sırrı, alkali reaksiyona sahip olan ve böylece mukoza zarını mekanik ve kimyasal hasarlardan koruyan mukus içerir. Bu bezlerin sırrı bakterisidal etkiye sahip lizozim, epitel hücrelerinin çoğalmasını uyaran ve midede hidroklorik asit salgılanmasını engelleyen ürogastron ve enzimler (tripsinojeni tripsin'e çeviren dipeptidazlar, amilaz, enterokinaz) içerir. Genel olarak, duodenal bezlerin sırrı, hidroliz ve emilim süreçlerine katılan bir sindirim işlevi gerçekleştirir.

Kas zarıİki katman oluşturan düz kas dokusundan yapılmıştır: iç dairesel ve dış uzunlamasına. Bu tabakalar, kaslar arası (Auerbach) sinir pleksusunun bulunduğu ince bir gevşek, biçimlenmemiş bağ dokusu tabakası ile ayrılır. Kas zarı nedeniyle, ince bağırsak duvarının uzunluk boyunca lokal ve peristaltik kasılmaları gerçekleştirilir.

seröz zar peritonun viseral bir tabakasıdır ve üstte mezotel ile kaplı ince bir gevşek, şekillenmemiş bağ dokusu tabakasından oluşur. Seröz zarda her zaman çok sayıda elastik lif bulunur.

Çocukluk çağında ince bağırsağın yapısal organizasyonunun özellikleri. Yeni doğmuş bir çocuğun mukoza zarı inceltilir ve kabartma düzleştirilir (villüs ve kriptlerin sayısı azdır). Ergenlik dönemine gelindiğinde villus ve kıvrım sayısı artar ve maksimum değere ulaşır. Kriptler bir yetişkininkinden daha derindir. Yüzeyden gelen mukoza zarı, ayırt edici bir özelliği, yalnızca kriptlerin dibinde değil, aynı zamanda villi yüzeyinde de bulunan, asidofilik granülerliğe sahip yüksek hücre içeriği olan epitel ile kaplıdır. Mukoza zarı, toksinlerin ve mikroorganizmaların kana emilmesi ve zehirlenme gelişimi için uygun koşullar yaratan bol vaskülarizasyon ve yüksek geçirgenlik ile karakterize edilir. Reaktif merkezli lenfoid foliküller, ancak yenidoğan döneminin sonuna doğru oluşur. Submukozal pleksus olgunlaşmamıştır ve nöroblastlar içerir. On iki parmak bağırsağında bezler az sayıda, küçük ve dalsızdır. Yenidoğanın kas tabakası incelmiştir. İnce bağırsağın nihai yapısal oluşumu ancak 4-5 yılda gerçekleşir.

Sütunlu epitelyositler- bağırsağın ana emilim işlevini yerine getiren bağırsak epitelinin en çok sayıda hücresi. Bu hücreler, bağırsak epitel hücrelerinin toplam sayısının yaklaşık %90'ını oluşturur. Farklılaşmalarının karakteristik bir özelliği, hücrelerin apikal yüzeyinde yoğun bir şekilde yerleştirilmiş mikrovilluslardan oluşan bir fırça sınırının oluşmasıdır. Mikrovillus yaklaşık 1 um uzunluğunda ve yaklaşık 0.1 um çapındadır.

başına toplam mikrovillus sayısı yüzeyler bir hücre büyük ölçüde değişir - 500 ila 3000. Microvilli'nin dışı, parietal (temas) sindiriminde yer alan enzimleri adsorbe eden glikokaliks ile kaplanmıştır. Mikrovilli nedeniyle, bağırsak emiliminin aktif yüzeyi 30-40 kat artar.

Epiteliyositler arasında apikal kısımlarında yapışkan bantlar ve sıkı temaslar gibi temaslar iyi gelişmiştir. Hücrelerin bazal kısımları, interdijitasyonlar ve dezmozomlar yoluyla komşu hücrelerin yan yüzeyleri ile temas halindedir ve hücrelerin tabanı, hemidesmozomlar ile bazal membrana bağlanır. Bu hücreler arası temas sisteminin varlığı nedeniyle, bağırsak epiteli vücudu mikropların ve yabancı maddelerin penetrasyonundan koruyan önemli bir bariyer işlevi görür.

kadeh ekzokrinositleri- bunlar esasen kolumnar epitel hücreleri arasında yer alan tek hücreli mukus bezleridir. Koruyucu bir işlevi yerine getiren ve gıdanın bağırsaklardaki hareketini destekleyen karbonhidrat-protein kompleksleri - müsinler üretirler. Hücre sayısı distale doğru artar. Prizmatikten kadehe salgı döngüsünün farklı evrelerinde hücrelerin şekli değişir. Hücrelerin sitoplazmasında, Golgi kompleksi ve granüler endoplazmik retikulum gelişir - glikozaminoglikanların ve proteinlerin sentezi için merkezler.

Paneth hücreleri veya asidofilik granüllere sahip ekzokrinositler, sürekli olarak jejunum ve ileumun kriptlerinde (her biri 6-8 hücre) bulunur. Toplam sayıları yaklaşık 200 milyondur.Bu hücrelerin apikal kısmında asidofilik salgı granülleri belirlenmiştir. Sitoplazmada çinko ve iyi gelişmiş bir granüler endoplazmik retikulum da tespit edilir. Hücreler, peptidaz, lizozim vb. enzimler açısından zengin bir sır salgılar. Hücrelerin sırrının bağırsak içeriğindeki hidroklorik asidi nötralize ettiğine, dipeptitlerin amino asitlere parçalanmasına katıldığına ve antibakteriyel özelliklere sahip olduğuna inanılmaktadır.

endokrinositler(enterokromaffinositler, argentaffin hücreleri, Kulchitsky hücreleri) - kriptlerin dibinde bulunan bazal-granüler hücreler. Gümüş tuzları ile iyi bir şekilde emprenye edilirler ve krom tuzları için bir afiniteye sahiptirler. Endokrin hücreler arasında çeşitli hormonlar salgılayan birkaç tip vardır: EC hücreleri melatonin, serotonin ve P maddesi üretir; S hücreleri - sekretin; ECL hücreleri - enteroglucagon; I-hücreleri - kolesistokinin; D-hücreleri - somatostatin, VIP - vazoaktif bağırsak peptidleri üretir. Endokrinositler, bağırsak epitel hücrelerinin toplam sayısının yaklaşık %0,5'ini oluşturur.

Bu hücreler çok daha yavaş güncellenir. epitelyositler. Tarih radyo-otografi yöntemleri, bağırsak epitelinin hücresel bileşiminin çok hızlı bir şekilde yenilenmesini sağladı. Bu, duodenumda 4-5 günde ve ileumda biraz daha yavaş (5-6 günde) olur.

mukoza zarının lamina propriasıİnce bağırsak, makrofajlar, plazma hücreleri ve lenfositler içeren gevşek fibröz bağ dokusundan oluşur. Ayrıca hem tek (soliter) lenf nodülleri hem de daha büyük lenfoid doku birikimleri - agregatlar veya grup lenf nodülleri (Peyer yamaları) vardır. İkincisini kaplayan epitel, bir dizi yapısal özelliğe sahiptir. Apikal yüzeyinde mikro kıvrımlı epitel hücreleri (M hücreleri) içerir. Antijenle endositik veziküller oluştururlar ve ekzositozla bunu lenfositlerin bulunduğu hücreler arası boşluğa aktarırlar.

Sonraki geliştirme ve plazma hücre oluşumu, immünoglobulin üretimi, bağırsak içeriğinin antijenlerini ve mikroorganizmalarını nötralize eder. Muskularis mukoza düz kas dokusu ile temsil edilir.

submukozada duodenum temeli duodenal (Brunner) bezleridir. Bunlar karmaşık dallı tübüler mukoza bezleridir. Bu bezlerin epitelindeki ana hücre tipi mukus glandülositleridir. Bu bezlerin boşaltım kanalları sınır hücreleri ile kaplıdır. Ayrıca duodenal bezlerin epitelinde Paneth hücreleri, goblet ekzokrinositleri ve endokrinositler bulunur. Bu bezlerin sırrı, karbonhidratların parçalanmasında ve mideden gelen hidroklorik asidin nötralizasyonunda, epitelyumun mekanik korunmasında yer alır.

İnce bağırsağın kas tabakası düz kas dokusunun iç (dairesel) ve dış (uzunlamasına) katmanlarından oluşur. Duodenumda, kas zarı incedir ve bağırsağın dikey konumu nedeniyle pratik olarak peristaltizme ve kimusun tanıtımına katılmaz. Dışarıda, ince bağırsak seröz bir zarla kaplıdır.

İnce bağırsak (intestinum tenue), sindirim sisteminin mide ile kalın bağırsak arasında bulunan bölümüdür. İnce bağırsak kalın bağırsakla birlikte sindirim sisteminin en uzun kısmı olan bağırsağı oluşturur. İnce bağırsak duodenum, jejunum ve ileum olarak ayrılır. İnce bağırsakta, tükürük ve mide suyuyla işlenen kimus (yemek yulaf ezmesi), bağırsak ve pankreas suyunun yanı sıra safranın etkisine maruz kalır. İnce bağırsağın lümeninde, kimus karıştırıldığında, nihai sindirimi ve parçalanma ürünlerinin emilimi gerçekleşir. Yiyecek kalıntıları kalın bağırsağa taşınır. İnce bağırsağın endokrin fonksiyonu önemlidir. Deri epitelinin ve bezlerinin endokrinositleri biyolojik olarak aktif maddeler (sekretin, serotonin, motilin, vb.) Üretir.

İnce bağırsak, XII torasik ve I lomber omurların vücutlarının sınırı seviyesinde başlar, sağ iliak fossada biter, karında (orta karın) bulunur ve küçük pelvisin girişine ulaşır. Bir yetişkinde ince bağırsağın uzunluğu 5-6 m'dir Erkeklerde bağırsak kadınlardan daha uzundur, canlı bir insanda ince bağırsak kas tonusu olmayan bir cesetten daha kısadır. Duodenumun uzunluğu 25-30 cm'dir; ince bağırsağın uzunluğunun yaklaşık 2/3'ü (2-2,5 m) yağsız bağırsak ve yaklaşık 2,5-3,5 m ileum tarafından işgal edilmiştir. İnce bağırsağın çapı 3-5 cm'dir, kalın bağırsağa doğru küçülür. İnce bağırsağın mezenterik kısmı olarak adlandırılan jejunum ve ileumdan farklı olarak duodenumda mezenter yoktur.

Jejunum (jejunum) ve ileum (ileum) ince bağırsağın mezenterik kısmını oluşturur. Çoğu göbek bölgesinde bulunur ve 14-16 ilmek oluşturur. Döngülerin bir kısmı küçük pelvise iner. Jejunumun kıvrımları esas olarak karın boşluğunun sol üst kısmında ve ileum sağ alt kısmında yer alır. Jejunum ve ileum arasında kesin bir anatomik sınır yoktur. Bağırsak halkalarının önünde büyük omentum, arkasında sağ ve sol mezenterik sinüsleri kaplayan pariyetal periton bulunur. Jejunum ve ileum, mezenter yardımıyla karın boşluğunun arka duvarına bağlanır. Mezenterin kökü sağ iliak fossada biter.

İnce bağırsağın duvarları şu katmanlardan oluşur: submukozalı mukoza, kas ve dış zarlar.

İnce bağırsağın mukoza zarı (tunica mukoza) dairesel (kerkring) kıvrımlara (plicaecircalis) sahiptir. Toplam sayıları 600-700'e ulaşıyor. Bağırsak submukozasının katılımıyla kıvrımlar oluşur, boyutları kalın bağırsağa doğru küçülür. Kıvrımların ortalama yüksekliği 8 mm'dir. Kıvrımların varlığı, mukoza zarının yüzey alanını 3 kattan fazla arttırır. Dairesel kıvrımlara ek olarak, uzunlamasına kıvrımlar duodenumun karakteristiğidir. Duodenumun üst ve inen kısımlarında bulunurlar. En belirgin uzunlamasına kat, inen kısmın medial duvarında bulunur. Alt kısmında mukoza zarının yükselmesi vardır - majör duodenal papilla(papilla duodeni majör) veya Vater papilla. Burada ortak safra kanalı ve pankreas kanalı ortak bir açıklıkla açılır. Boyuna kıvrımdaki bu papillanın üzerinde minör duodenal papilla(papilla duodeni minör), aksesuar pankreas kanalının açıldığı yer.

İnce bağırsağın mukoza zarında çok sayıda büyüme vardır - bağırsak villusları (villi intestinales), bunlardan yaklaşık 4-5 milyon vardır.1 mm 2'lik bir alanda duodenum ve jejunumun mukoza zarı vardır. 22-40 villi, ileum - 18-31 villi. Villusun ortalama uzunluğu 0,7 mm'dir. Villusun boyutu ileuma doğru küçülür. Yaprak-, dil-, parmak benzeri villus tahsis edin. İlk iki tip her zaman bağırsak tüpünün ekseni boyunca yönlendirilir. En uzun villus (yaklaşık 1 mm) ağırlıklı olarak yaprak şeklindedir. Jejunumun başlangıcında villuslar genellikle küçük dil şeklindedir. Distalde villusun şekli parmak şeklini alır, uzunlukları 0,5 mm'ye düşer. Villuslar arasındaki mesafe 1-3 mikrondur. Villus, epitel ile kaplı gevşek bağ dokusundan oluşur. Villusun kalınlığında birçok düz miyoit, retiküler lifler, lenfositler, plazma hücreleri, eozinofiller vardır. Villusun merkezinde, çevresinde kan damarlarının (kılcal damarların) bulunduğu lenfatik bir kılcal damar (sütlü sinüs) bulunur.

Yüzeyden, bağırsak villusları, bazal membran üzerinde yer alan tek bir yüksek silindirik epitel tabakası ile kaplanmıştır. Epitelyositlerin büyük bir kısmı (yaklaşık %90'ı) çizgili fırça kenarlı kolumnar epitelyositlerdir. Sınır, apikal plazma zarının mikrovillusları tarafından oluşturulur. Mikrovillusun yüzeyinde, lipoproteinler ve glikozaminoglikanlarla temsil edilen bir glikokaliks bulunur. Sütunlu epitelyositlerin ana işlevi emilimdir. Örtü epitelinin bileşimi, birçok goblet hücresi içerir - mukus salgılayan tek hücreli bezler. Ortalama olarak, deri epitel hücrelerinin% 0.5'i endokrin hücrelerdir. Epitelin kalınlığında, villusun stromasından bazal membrana nüfuz eden lenfositler de vardır.

Villi arasındaki boşluklarda, bağırsak bezleri (glandulae intestinales) veya kriptler, tüm ince bağırsağın epitelyumunun yüzeyine açılır. Duodenumda ayrıca, esas olarak submukozada yer alan ve 0.5-1 mm boyutunda lobüller oluşturdukları karmaşık boru şeklindeki mukus duodenal (Brunner) bezleri de vardır. İnce bağırsağın bağırsak (Lieberkuhn) bezleri basit bir tübüler şekle sahiptir, mukoza zarının lamina propriasında yer alırlar. Boru şeklindeki bezlerin uzunluğu 0,25-0,5 mm, çapı 0,07 mm'dir. İnce bağırsağın mukoza zarının 1 mm2'lik bir alanında 80-100 bağırsak bezi vardır, duvarları tek bir epitel tabakasından oluşur. Toplamda, ince bağırsakta 150 milyondan fazla bez (kript) vardır. Bezlerin epitel hücreleri arasında çizgili kenarlı kolumnar epiteliyositler, goblet hücreleri, bağırsak endokrinositleri, kenarlıksız silindirik (kök) hücreler ve Paneth hücreleri bulunur. Kök hücreler, bağırsak epitelinin yenilenme kaynağıdır. Endokrinositler serotonin, kolesistokinin, sekretin vb. üretir. Paneth hücreleri erepsin salgılar.

İnce bağırsak mukozasının lamina propriyası, yoğun bir ağ oluşturan çok sayıda retiküler lif ile karakterize edilir. Lamina propriada her zaman lenfositler, plazma hücreleri, eozinofiller, çok sayıda tek lenfoid nodül (çocuklarda - 3-5 bin) vardır.

İnce bağırsağın mezenterik kısmında, özellikle ileumda, bağışıklık sisteminin organları olan tek lenfoid nodüllerin birikimi olan 40-80 lenfoid veya Peyer plakları (noduli lymfoidei agregati) vardır. Plaklar esas olarak bağırsağın antimezenterik kenarında bulunur, oval bir şekle sahiptir.

Mukoza zarının kas tabakası (lamina muskularis mukoza) 40 mikrona kadar kalınlığa sahiptir. İç dairesel ve dış uzunlamasına katmanları birbirinden ayırır. Ayrı düz miyositler muskularis laminadan mukozal lamina proprianın kalınlığına ve submukozaya uzanır.

İnce bağırsağın submukozası (tela submucosa) gevşek fibröz bağ dokusundan oluşur. Kalınlığında kan ve lenfatik damar ve sinir dalları, çeşitli hücresel elementler vardır. Duodenumun 6 submukozası duodenal (brunper) bezlerin salgılayıcı bölümleridir.

İnce bağırsağın kaslı zarı (tunika muskularis) iki tabakadan oluşur. İç katman (dairesel), dış (boyuna) katmandan daha kalındır. Miyosit demetlerinin yönü tam olarak dairesel veya uzunlamasına değil, spiral bir rotaya sahiptir. Dış katmanda, sarmalın dönüşleri iç katmana göre daha gergindir. Gevşek bağ dokusundaki kas tabakaları arasında sinir pleksusu ve kan damarları bulunur.

Materyal www.hystology.ru sitesinden alınmıştır.

İnce bağırsakta gıda kütlelerinin kimyasal olarak işlenmesi, emilim süreci ve biyolojik olarak aktif maddelerin üretimi devam eder. Duvarın peristaltik kasılmalarının yardımıyla bağırsak içeriği kaudal yönde hareket eder.

Bağırsak aşağıdaki embriyonik temellerden gelişir: iç epitel astarı - endodermden, bağ dokusundan ve düz kas yapılarından - mezenkimden, seröz zarın mezotelyumundan - bölünmemiş mezodermin visseral tabakasından.

Midede olduğu gibi, bağırsak duvarı da üç zardan oluşur: mukus, kas, seröz (Şek. 270). Yapısının karakteristik bir özelliği, işlevi mukoza zarının epitel tabakasının emme yüzeyini arttırmayı amaçlayan kalıcı yapıların varlığıdır. Bu yapılar şunlardır: kıvrımlar, bağırsak villusları, kriptler, epitel tabakasının hücrelerinin çizgili kenarları. Epitel tabakasından, ana plakadan, kas plakasından, submukozadan yapılan mukoza zarı tarafından oluşturulurlar. Mukoza zarının tüm katmanları, bağırsak kıvrımlarının oluşumunda yer alır. Villi, bir epitel tabakası ile kaplı, ana laminanın parmak benzeri çıkıntılarıdır. Kriptler, yüzeysel epitel tabakasının ana plakasının dokusuna tübüler invajinasyonlardır.

Çizgili sınır, epitel hücrelerinin apikal kutbunun plazmolemması olan mikrovilluslardan yapılmıştır.

Villusları örten epitel tabakasının hücreleri, kriptlerin kök hücrelerinden gelişir. Epitel tabakasının ana hücreleri çizgili kenarlı enterositlerdir. Belirgin bir polarite ile silindir şeklindedirler: çekirdek

Pirinç. 270. İnce bağırsak:

1 - mukoza zarı; 2 - kaslı ve 3 - seröz zarlar; -4 - villusun tek katmanlı epiteli; 3 - mukoza zarının ana plakası; 6 - villus; 7 - şifreler; 8 - kas plakası: 9 - submukozal taban; 10 - kan damarları; 11 - submukozal pleksus; 12 - kas zarının halka şeklinde bir tabakası; 13 - kas zarının uzunlamasına tabakası; 14 - kaslar arası sinir pleksusu; 15 - mezotel.

enterositin bazal kısmında bulunur ve apikal kutupta çizgili bir sınır bulunur. İkincisi, bir elektron mikroskobunda açıkça görülebilen (Şekil 271), mukoza zarının emme yüzeyini 30 kat artıran çok sayıda hücre plazmolemma çıkıntısından oluşur. Çizgili sınırda bulunan enzimlerin yüksek aktivitesi nedeniyle, burada maddelerin parçalanması ve emilmesi süreci bağırsak boşluğundan çok daha yoğun bir şekilde ilerler. Mikrovillusun yüzeyinde, hücre zarı ile yakından ilişkili olan glikokaliks bulunur. İnce bir film görünümündedir ve glikoproteinlerden oluşur. Glikokaliks yardımıyla, maddeler enterositlerin yüzeyinde adsorbe edilir. Sitoplazmada, sınırın altında hücre merkezi bulunur ve çekirdeğin üzerinde Golgi kompleksi bulunur. Hücrenin bazal kısmında çok sayıda ribozom, polisom, mitokondri bulunur.

Komşu enterositlerin apikal bölgeleri, sıkı temaslar ve kapanış plakaları vasıtasıyla birbirine bağlanır, böylece hücreler arası boşlukları kapatır ve maddelerin bağırsak boşluğundan bunlara kontrolsüz nüfuz etmesini önler.

Sınırlı enterositler arasındaki epitel tabakasında goblet hücreleri bulunur. Bunlar, mukoza zarının iç yüzeyini nemlendiren mukus salgılayan tek hücreli bezlerdir. Kadeh hücreleri salgılandıktan sonra silindir şeklini alır. Salgı birikimi sürecinde çekirdek ve organeller bazal kutba doğru itilir. hücrede gelişmiş

Pirinç. 271.

A- tek katmanlı sütunlu bir epitel yapısının diyagramı:
1 - sınırın mikrovillusları; 2 - çekirdek; 3 - bazal membran; 4 - bağ dokusu; B - hücrenin apikal kutbunun elektron mikrografı.

Golgi kompleksi, pürüzsüz endoplazmik retikulum, mitokondri. Epitel tabakasında biyolojik olarak aktif maddeler üreten endokrin (argirofilik) hücreler bulunur. Epitel tabakasının tüm hücreleri bazal membran üzerinde bulunur.

Ana plaka gevşek bağ dokusundan yapılmıştır, ayrıca retiküler doku, lenfositler, plazma hücreleri, eozinofiller içerir. Orta kısmında lenfatik bir damar bulunur. Düz kas hücreleri (miyositler) - villusun, kan damarlarının ve sinirlerin kasılma bileşeni - boyunca yönlendirilir. Villusun altında yer alan ana plakta, tek katlı silindirik epitel ile döşeli kriptler bulunur. Villi gibi, mukoza zarının emme yüzeyini arttırırlar.

Epitel hücreleri arasında bordürlü ve bordürsüz enterositler, goblet hücreleri, Paneth hücreleri, endokrin hücreler bulunur. Sınır enterositlerinin (kolumnar hücreler) ve goblet hücrelerinin yapısı villus hücrelerine benzer. Sınırsız enterositler sütunludur ve yüksek mitotik aktivite ile karakterize edilir. Bölünmeleri nedeniyle, epitel örtüsünün ölmekte olan hücrelerinin fizyolojik olarak değiştirilmesi gerçekleşir. Panetovskie (apikal-granüler) hücreler, kriptlerin dibinde bulunurlar, büyük oksifilik tanecikliğin yanı sıra elektron yoğun bir zarın varlığı ile ayırt edilirler. Bu hücreler, protein parçalanma sürecini etkileyen bir sır üretir. Kimusun hidroklorik asidini nötralize ettiğine inanılmaktadır.

Mukoza zarının kas tabakası, içte sirküler ve dışta longitudinal tabakaları oluşturan düz kas hücrelerinden oluşur.

Submukoza gevşek, şekillenmemiş bağ dokusu ile temsil edilir. İşte kan ve lenfatik damarlar, submukozal sinir pleksusu. Duodenumda bu tabakada karmaşık dallı tübüler duodenal (submukozal) bezler bulunur.

Terminal bölümünün hücreleri, mukus inklüzyonları içeren hafif bir sitoplazmaya ve hücrenin tabanında yer alan koyu renkli bir çekirdeğe sahiptir. Daha küçük kübik veya silindirik hücrelerden oluşan boşaltım kanalları, kriptlere veya villuslar arasındaki boşluklara açılır. Duodenal bezlerde ayrı ayrı endokrin, paryetal, Panetian, goblet hücreleri bulunur. Duodenal bezler, karbonhidratların genişlemesi ve hidroklorik asidin nötralizasyonu ile ilgili salgılar üretir.

Kas tabakası, iki düz kas hücresi tabakasından oluşur: iç ve dış. İç tabaka daha gelişmiştir ve hücreleri organın lümenine göre dairesel olarak uzanır. Dış tabaka uzunlamasına yönlendirilmiş hücrelerden oluşur. Gevşek bağ dokusundaki bu tabakalar arasında muskuler sinir pleksusu bulunur. Kas zarının kasılması nedeniyle, gıda maddesi bağırsaklar boyunca hareket eder.

Seröz membran genellikle gevşek bağ dokusu ve mezotelyumdan oluşur.