Šta luče ćelije u tankom crevu? Resinteza jednostavnih i složenih lipida u stanicama sluzokože tankog crijeva

Kratka recenzija funkcionisanje probavnog sistema

Hrana koju konzumiramo ne može se probaviti u ovom obliku. Za početak, hrana se mora mehanički obraditi, prebaciti u vodeni rastvor i hemijski razgraditi. Neiskorišćeni ostaci se moraju ukloniti iz tela. Budući da se naš gastrointestinalni trakt sastoji od istih komponenti kao i hrana, njegova unutrašnja površina mora biti zaštićena od djelovanja probavnih enzima. Budući da jedemo češće nego što se probavlja i produkti razgradnje se apsorbuju, a osim toga, eliminacija toksina se vrši jednom dnevno, gastrointestinalni trakt mora biti u stanju da skladišti hranu određeno vrijeme. Svi ovi procesi su prvenstveno koordinirani: (1) autonomnim ili gastroenteralnim (internim) nervni sistem(nervni pleksusi gastrointestinalnog trakta); (2) dolazni autonomni nervi i visceralni aferenti i (3) brojni gastrointestinalni hormoni.

Konačno, tanak epitel probavne cijevi je ogromna kapija kroz koja patogeni mogu ući u tijelo. Postoji niz specifičnih i nespecifičnih mehanizama za zaštitu ove granice između vanjskog okruženja i unutrašnjeg svijeta organizma.

U gastrointestinalnom traktu, tečna unutrašnja sredina tijela i vanjska sredina odvojeni su jedno od drugog samo vrlo tankim (20-40 mikrona), ali ogromnim po površini slojem epitela (oko 10 m 2), kroz koji se mogu apsorbirati tvari potrebne organizmu.

Gastrointestinalni trakt se sastoji od sljedećih dijelova: usta, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko crijevo, debelog crijeva, rektuma i anusa. Na njih su vezane brojne egzokrine žlijezde: pljuvačne žlijezde

usnu šupljinu, Ebnerove žlijezde, želučane žlijezde, pankreas, bilijarni sistem jetre i kripte tankog i debelog crijeva.

motoričke aktivnosti uključuje žvakanje u ustima, gutanje (ždrijelo i jednjak), drobljenje i miješanje hrane sa želučanim sokovima u distalnom dijelu želuca, miješanje (usta, želudac, tanko crijevo) sa probavnim sokovima, kretanje u svim dijelovima gastrointestinalnog trakta i privremeno skladištenje (proksimalni korekum, rekscentum, rekscentum). Vrijeme prolaska hrane kroz svaki od dijelova gastrointestinalnog trakta prikazano je na Sl. 10-1. Sekrecija javlja se duž cijele dužine probavnog trakta. S jedne strane, tajne služe kao podmazujući i zaštitni filmovi, a s druge strane sadrže enzime i druge tvari koje osiguravaju probavu. Sekrecija uključuje transport soli i vode iz intersticijuma u lumen gastrointestinalnog trakta, kao i sintezu proteina u sekretornim ćelijama epitela i njihov transport kroz apikalnu (luminalnu) plazma membranu u lumen digestivnog kanala. Iako se sekrecija može javiti spontano, večinažlezdano tkivo je pod kontrolom nervnog sistema i hormona.

varenje(enzimska hidroliza proteina, masti i ugljikohidrata) koja se javlja u ustima, želucu i tankom crijevu jedna je od glavnih funkcija probavnog trakta. Zasnovan je na radu enzima.

Reapsorpcija(ili u ruskoj verziji usisavanje) uključuje transport soli, vode i organskih supstanci (npr. glukoze i aminokiselina iz lumena gastrointestinalnog trakta u krv). Za razliku od sekrecije, stope reapsorpcije su određene opskrbom reapsorbiranih supstanci. Reapsorpcija je ograničena na određena područja probavnog trakta: tanko crijevo (hranjivi sastojci, joni i voda) i debelo crijevo (joni i voda).

Rice. 10-1. Gastrointestinalni trakt: opšta šema struktura i vrijeme prolaska hrane.

Hrana se mehanički obrađuje, miješa sa probavnim sokovima i kemijski razgrađuje. Proizvodi razgradnje, kao i voda, elektroliti, vitamini i elementi u tragovima se reapsorbuju. Žlijezde luče sluz, enzime, H+ i HCO 3 - ione. Jetra opskrbljuje žuč koja je neophodna za varenje masti, a sadrži i proizvode koji se izlučuju iz tijela. U svim dijelovima gastrointestinalnog trakta sadržaj se kreće u proksimalno-distalnom smjeru, dok međumesta skladištenja omogućavaju diskretni unos hrane i pražnjenje crijevnog trakta. Vrijeme pražnjenja ima individualne karakteristike i ovisi prvenstveno o sastavu hrane.

Funkcije i sastav pljuvačke

Pljuvačka se proizvodi u tri velike uparene pljuvačne žlijezde: parotidnoj (Glandula parotis), submandibularni (Glandula submandibularis) i sublingvalno (Glandula sublingualis). Osim toga, postoje mnoge žlijezde koje proizvode sluz u sluznicama obraza, nepca i ždrijela. Serozna tečnost se takođe luči Abnerove žlijezde smještene na dnu jezika.

Prije svega, pljuvačka je potrebna za okusne nadražaje, za sisanje (kod novorođenčadi), za oralnu higijenu i za vlaženje tvrdih komada hrane (u pripremi za gutanje). Digestivni enzimi u pljuvački su također potrebni za uklanjanje ostataka hrane iz usne šupljine.

Funkcije ljudska pljuvačka su kako slijedi: (1) rastvarač za hranljive materije koje mogu da apsorbuju samo pupoljci ukusa u rastvorenom obliku. Osim toga, pljuvačka sadrži mucine - maziva,- koji olakšavaju žvakanje i gutanje čvrstih čestica hrane. (2) Vlaži usnoj šupljini i sprečava širenje infektivnih agenasa, zbog sadržaja lizozim, peroksidaza i imunoglobulin A (IgA), one. supstance koje imaju nespecifična ili, u slučaju IgA, specifična antibakterijska i antivirusna svojstva. (3) Sadrži digestivni enzimi.(4) Sadrži razne faktori rasta, kao što je NGF (faktor rasta nerava) i EGF (epidermalni faktor rasta).(5) Bebama je potrebna pljuvačka kako bi im usne bile čvrsto vezane za bradavicu.

Ima blago alkalnu reakciju. Osmolalnost pljuvačke zavisi od brzine protoka pljuvačke kroz kanale pljuvačnih žlezda (slika 10-2 A).

Pljuvačka se formira u dvije faze (slika 10-2 B). U početku, lobuli pljuvačne žlezde proizvode izotoničnu primarnu pljuvačku, koja se sekundarno modifikuje tokom prolaska kroz ekskretorne kanale žlezde. Na + i Cl - se reapsorbuju, a K+ i bikarbonat se izlučuju. Obično se više jona reapsorbuje nego što se izlučuje, pa pljuvačka postaje hipotonična.

primarne pljuvačke nastaje kao rezultat lučenja. U većini pljuvačnih žlezda protein nosač koji osigurava prijenos Na + -K + -2Cl - (kotransport) u ćeliju, ugrađen u bazolateralnu membranu

povreda acinusnih ćelija. Uz pomoć ovog proteina nosača, osigurava se sekundarna aktivna akumulacija Cl - jona u ćeliji, koji potom pasivno izlaze u lumen kanala žlijezde.

On druga faza u izvodnim kanalima iz pljuvačke Na+ i Cl- se reapsorbuju. Budući da je epitel kanala relativno nepropustan za vodu, pljuvačka u njemu postaje hipotoničan. Istovremeno (male količine) K+ i HCO 3 - ističu se epitela kanala u njegov lumen. U poređenju sa krvnom plazmom, pljuvačka je siromašna jonima Na+ i Cl-, ali je bogata jonima K+ i HCO3-. Pri velikom protoku pljuvačke, transportni mehanizmi izvodnih kanala ne mogu se nositi s opterećenjem, pa koncentracija K+ opada, a NaCl - raste (Sl. 10-2). Koncentracija HCO 3 - praktički ne ovisi o brzini protoka sline kroz kanale žlijezda.

Enzimi pljuvačke - (1)α -amilaza(također se zove ptyalin). Ovaj enzim luči gotovo isključivo parotidna pljuvačna žlijezda. (2) nespecifične lipaze, koje luče Abnerove žlijezde koje se nalaze u dnu jezika, posebno su važne za dojenče, jer mogu probaviti mliječnu mast već u želucu zahvaljujući enzimu pljuvačke koji se proguta u isto vrijeme kada i mlijeko.

Lučenje pljuvačke reguliše isključivo centralni nervni sistem. Stimuliše se refleksivno pod utjecajem miris i ukus hrane. Sve glavne ljudske pljuvačne žlezde inerviraju simpatičan, tako parasimpatikus nervni sistem. U zavisnosti od količine medijatora, acetilholina (M 1-holinergički receptori) i norepinefrina (β2-adrenergički receptori), sastav pljuvačke se menja u blizini ćelija acinusa. Kod ljudi, simpatička vlakna uzrokuju lučenje viskoznije pljuvačke, siromašne vodom nego kada su stimulirana. parasimpatički sistem. Fiziološko značenje takve dvostruke inervacije, kao ni razlike u sastavu pljuvačke, još nije poznato. Acetilholin također uzrokuje (putem M 3 holinergičkih receptora) kontrakciju mioepitelne ćelije oko acinusa (slika 10-2 C), usled čega se sadržaj acinusa istiskuje u kanal žlezde. Acetilholin također potiče stvaranje kalikreina koji se oslobađa bradikinin iz plazma kininogena. Bradikinin ima vazodilatacijski efekat. Vazodilatacija pojačava lučenje pljuvačke.

Rice. 10-2. Pljuvačka i njeno formiranje.

A- osmolalnost i sastav pljuvačke zavise od brzine protoka pljuvačke. B- dvije faze formiranja pljuvačke. IN- myo epitelne ćelije V pljuvačna žlezda. Može se pretpostaviti da mioepitelne ćelije štite lobule od ekspanzije i rupture, što se može prepoznati visokog pritiska u njima kao rezultat lučenja. U sustavu kanala, oni mogu obavljati funkciju usmjerenu na smanjenje ili proširenje lumena kanala.

Stomak

zid želuca, prikazan na njegovom presjeku (Sl. 10-3 B) formiraju četiri membrane: sluzokoža, submukozna, mišićna, serozna. sluznica formira uzdužne nabore i sastoji se od tri sloja: epitelnog sloja, lamina propria, mišićne lamine. Uzmite u obzir sve školjke i slojeve.

epitelnog sloja sluznice predstavljen je jednim slojem cilindričnog žljezdanog epitela. Formiraju ga epitelne ćelije žlezde - mukociti, izlučivanje sluzi. Sluz stvara neprekidni sloj debljine do 0,5 mikrona, što je važan faktor u zaštiti želučane sluznice.

lamina propria sluzokože sastoji se od labavog vlaknastog vezivnog tkiva. Sadrži male krvne i limfne žile, živčana stabla, limfne čvorove. Glavne strukture lamine propria su žlijezde.

muscularis mucosa sastoji se od tri sloja glatkog mišićnog tkiva: unutrašnjeg i vanjskog kružnog; srednji uzdužni.

submukoza formiran od labavog vlaknastog nepravilnog vezivnog tkiva, sadrži arterijske i venske pleksuse, ganglije submukoznog nervnog pleksusa Meissnera. U nekim slučajevima, veliki limfni folikuli mogu biti locirani ovdje.

Mišićna membrana Formiraju ga tri sloja glatkog mišićnog tkiva: unutrašnji kosi, srednji kružni, vanjski uzdužni. U pyloricnom dijelu želuca, kružni sloj dostiže svoj maksimalni razvoj, formirajući pyloric sfinkter.

Serozna membrana formirana od dva sloja: sloj labave vlaknaste neformirane vezivno tkivo i mezotela koji leži na njemu.

Sve žlezde želuca koje su osnovne strukture lamina propria - jednostavne cjevaste žlijezde. Otvaraju se u želučane jame i sastoje se od tri dijela: dno, telo I vratovi (Sl. 10-3 B). Ovisno o lokalizaciji žlezde se dele on srčani, major(ili fundamentalno) I pyloric. Struktura i ćelijski sastav ovih žlijezda nisu isti. Kvantitativno dominira glavne žlezde. One su najslabije razgranate od svih želučanih žlezda. Na sl. 10-3B prikazuje jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Ćelijski sastav ovih žlijezda uključuje (1) površinske epitelne ćelije, (2) ćelije sluzokože vrata (ili pomoćne jedinice), (3) regenerativne ćelije,

(4) parijetalne ćelije (ili parijetalne ćelije),

(5) glavne ćelije i (6) endokrine ćelije. Dakle, glavna površina želuca je prekrivena jednim slojem visokoprizmatičnog epitela, koji je prekinut brojnim jamama - izlaznim točkama kanala. stomačne žlezde(Sl. 10-3 B).

arterije, prolaze kroz serozne i mišićne membrane, dajući im male grane koje se raspadaju do kapilara. Glavna debla formiraju pleksuse. Najmoćniji pleksus je submukozni. Male arterije odlaze od njega u vlastitu ploču, gdje formiraju mukozni pleksus. Od potonjeg odstupaju kapilare, pletene žlijezde i hraneći integumentarni epitel. Kapilare se spajaju u velike zvjezdaste vene. Vene formiraju mukozni pleksus, a zatim submukozni venski pleksus

(Sl. 10-3 B).

limfni sistemželudac potiče od limfokapilara sluzokože koji počinju slijepo odmah ispod epitela i oko žlijezda. Kapilare se spajaju u submukozni limfni pleksus. Limfne žile koje odlaze iz njega prolaze kroz mišićnu membranu, uzimajući žile iz pleksusa koji leže između mišićnih slojeva.

Rice. 10-3. Anatomski i funkcionalna odjeljenja stomak.

A- Želudac je funkcionalno podijeljen na proksimalni dio (tonična kontrakcija: funkcija skladištenja hrane) i distalni dio (funkcija miješanja i obrade). Peristaltički talasi distalnog želuca počinju u predelu želuca koji sadrži ćelije glatkih mišića, čiji membranski potencijal fluktuira sa najvećom frekvencijom. Ćelije u ovoj oblasti su pejsmejkeri želuca. Dijagram anatomske strukture želuca, na koji se uklapa jednjak, prikazan je na Sl. 10-3 A. Želudac obuhvata nekoliko sekcija - kardijalni deo želuca, fundus želuca, telo želuca sa zonom pejsmejkera, antrum želuca, pilorus. Zatim dolazi duodenum. Želudac se također može podijeliti na proksimalni i distalni želudac.B- presek zida želuca. IN- cjevasta žlijezda tijela želuca

Ćelije tubularne žlijezde želuca

Na sl. 10-4 B prikazuje cevastu žlezdu tela želuca, a umetak (sl. 10-4 A) prikazuje njene slojeve, naznačene na tabli. Rice. 10-4B prikazuje ćelije koje čine jednostavnu cjevastu žlijezdu tijela želuca. Među ovim ćelijama obraćamo pažnju na glavne, koje imaju izraženu ulogu u fiziologiji želuca. Ovo je, prije svega, parijetalne ćelije ili parijetalne ćelije(Sl. 10-4 B). Glavna uloga ovih ćelija je lučenje hlorovodonične kiseline.

Aktivirane parijetalne ćelije ispuštaju velike količine izotonične tekućine, koja sadrži klorovodičnu kiselinu u koncentraciji do 150 mmol; aktivacija je praćena izraženim morfološkim promjenama u parijetalnim stanicama (slika 10-4 C). Slabo aktivirana ćelija ima mrežu uskih, razgranatih tubule(promjer lumena - oko 1 mikron), koji se otvaraju u lumen žlijezde. Osim toga, u sloju citoplazme koji graniči s lumenom tubula, veliki broj tubulovesicle. Tubulovezikule su ugrađene u membranu K + /H + -ATFaza i jonski K+- I Cl - - kanali. Uz snažnu aktivaciju ćelija, tubulovezikule su ugrađene u tubularnu membranu. Tako se površina tubularne membrane značajno povećava i u nju se ugrađuju transportni proteini neophodni za lučenje HCl (K + /H + -ATPaza) i jonski kanali za K + i Cl - (Sl. 10-4 D). Sa smanjenjem nivoa aktivacije ćelija, tubulovezikularna membrana se odvaja od tubularne membrane i ostaje u vezikulama.

Sam mehanizam lučenja HCl je neobičan (Sl. 10-4D), budući da ga provodi H + - (i K +)-transportna ATPaza u luminalnoj (tubularnoj) membrani, a ne, kao što se često nalazi u cijelom tijelu, uz pomoć Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane. Na + /K + -ATPaza parijetalnih ćelija osigurava postojanost unutrašnjeg okruženja ćelije: posebno doprinosi ćelijskoj akumulaciji K+.

Hlorovodoničnu kiselinu neutrališu takozvani antacidi. Osim toga, lučenje HCl može biti inhibirano zbog blokade H 2 receptora ranitidinom. (histaminski 2-receptori) parijetalne ćelije ili inhibicija aktivnosti H + /K + -ATPaze omeprazol.

glavne ćelije luče endopeptidaze. Pepsin je proteolitički enzim koji luče glavne ćelije žlijezda ljudskog želuca u neaktivnom obliku. (pepsinogen). Aktivacija pepsinogena se vrši autokatalitičkim putem: prvo, iz molekule pepsinogena u prisustvu hlorovodonične kiseline (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksin (= pepsin C) odgovara labenzim(himozin, rennin) tele. Cepa specifičnu molekularnu vezu između fenilalanina i metioninona (Phe-Met veza) na kazeinogen(topivi mlečni protein), zbog čega se ovaj protein pretvara u nerastvorljiv, ali bolje probavljiv kazein („koagulacija“ mleka).

Rice. 10-4. Stanična struktura jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca i funkcije glavnih stanica koje određuju njegovu strukturu.

A- cjevasta žlijezda tijela želuca. Obično se 5-7 ovih žlijezda ulije u rupu na površini želučane sluznice.B- ćelije koje su dio jednostavne cjevaste žlijezde tijela želuca. IN- parijetalne ćelije u mirovanju (1) i tokom aktivacije (2). G- lučenje HCl parijetalnim ćelijama. Dve komponente se mogu detektovati u sekreciji HCl: prva komponenta (koja nije podložna stimulaciji) je povezana sa aktivnošću Na + /K + -ATPaze lokalizovane u bazolateralnoj membrani; drugu komponentu (podložna stimulaciji) obezbjeđuje H + /K + -ATPaza. 1. Na + /K + -ATPaza održava visoku koncentraciju K + jona u ćeliji, koji mogu napustiti ćeliju kroz kanale u želučanu šupljinu. Istovremeno, Na + /K + -ATPaza potiče uklanjanje Na + iz ćelije, koji se akumulira u ćeliji kao rezultat rada proteina nosača, koji osigurava razmjenu Na + / H + (antiport) mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta. Za svaki uklonjeni H + ion, jedan OH ion ostaje u ćeliji, koji stupa u interakciju sa CO 2 da bi formirao HCO 3 - . Katalizator ove reakcije je karboanhidraza. HCO 3 - napušta ćeliju kroz bazolateralnu membranu u zamjenu za Cl - , koji se zatim luči u želučanu šupljinu (kroz Cl - kanale apikalne membrane). 2. Na luminalnoj membrani H + / K + -ATPaza osigurava razmjenu K+ jona za H + jone, koji ulaze u želudačnu šupljinu koja je obogaćena HCl. Za svaki oslobođeni ion H+, i u ovom slučaju sa suprotne strane (kroz bazolateralnu membranu), jedan HCO 3 - anion napušta ćeliju. K+ joni se akumuliraju u ćeliji, izlaze u želučanu šupljinu kroz K+ kanale apikalne membrane, a zatim ponovo ulaze u ćeliju kao rezultat rada H+/K+-ATPaze (K+ cirkulacija kroz apikalnu membranu)

Zaštita od samoprobavljanja želudačnog zida

Integritet želučanog epitela prvenstveno je ugrožen proteolitičkim djelovanjem pepsina u prisustvu hlorovodonične kiseline. Želudac štiti od takve samoprobave. debeli sloj ljepljive sluzi koju luče epitel zida želuca, dodatne ćelije žlezda fundusa i tela želuca, kao i srčane i pilorične žlezde (sl. 10-5 A). Iako pepsin može razgraditi mucine sluzi u prisustvu hlorovodonične kiseline, to je uglavnom ograničeno na najviši sloj sluzi, budući da dublji slojevi sadrže bikarbonat, mačka-

rju luče epitelne ćelije i doprinosi neutralizaciji hlorovodonične kiseline. Dakle, postoji H+ gradijent kroz sloj sluzi: od kiselijeg u želučanoj šupljini do alkalnog na površini epitela (sl. 10-5 B).

Oštećenje epitela želuca ne mora nužno dovesti do ozbiljnih posljedica, pod uslovom da se defekt brzo popravi. U stvari, takva oštećenja epitela su prilično česta; međutim, brzo se eliminišu zbog činjenice da se susjedne ćelije šire, migriraju bočno i zatvaraju defekt. Nakon toga se ugrađuju nove ćelije koje nastaju kao rezultat mitotičke diobe.

Rice. 10-5. Samozaštita zida želuca od probave zbog lučenja sluzi i bikarbonata

Struktura zida tankog crijeva

Tanko crijevo sastoji se od tri odeljenja - duodenum, jejunum i ileum.

Zid tankog crijeva sastoji se od različitih slojeva (sl. 10-6). Generalno, napolju serosa prolazi spoljni mišićni sloj koji se sastoji od vanjski uzdužni mišićni sloj I unutrašnji prstenasti mišićni sloj, a najdublje je muscularis mucosa, koji razdvaja submukozni sloj od sluzokože. snopovi praznine)

Mišići vanjskog sloja uzdužnih mišića osiguravaju kontrakciju crijevnog zida. Kao rezultat toga, crijevni zid se pomiče u odnosu na himus (kašu od hrane), što doprinosi boljem miješanju himusa s probavnim sokovima. Prstenasti mišići sužavaju lumen crijeva, a mišićna ploča sluzokože (Lamina muscularis mucosae) osigurava kretanje resica. Nervni sistem gastrointestinalnog trakta (gastroenterični nervni sistem) čine dva nervna pleksusa: intermuskularni pleksus i submukozni pleksus. Centralni nervni sistem je u stanju da utiče na funkcionisanje nervnog sistema gastrointestinalnog trakta preko simpatičkih i parasimpatičkih nerava, koji se približavaju nervnim pleksusima cevi za hranu. U nervnim pleksusima počinju aferentna visceralna vlakna koja

prenose nervne impulse u CNS. (Sličan raspored zidova se također vidi u jednjaku, želucu, debelom crijevu i rektumu.) Da bi se ubrzala reapsorpcija, površina sluznice tankog crijeva se povećava zbog nabora, resica i ruba četkice.

Unutrašnja površina tankog crijeva ima karakterističan reljef zbog prisustva brojnih formacija - kružni nabori Kerckringa, resice I kripta(Lieberkühnove crijevne žlijezde). Ove strukture povećavaju ukupnu površinu tankog crijeva, što doprinosi njegovim osnovnim probavnim funkcijama. Crijevne resice i kripte su glavne strukturne i funkcionalne jedinice sluznice tankog crijeva.

Sluzavo(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelna, sopstvena ploča i mišićna ploča sluzokože (sl. 10-6 A). Epitelni sloj je predstavljen jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. U resicama i kriptama je predstavljen različitim tipovima ćelija. Epitel resica sastoje se od četiri vrste ćelija - glavne ćelije, peharaste ćelije, endokrine ćelije I Paneth ćelije.Epitel kripte- pet vrsta

(Sl. 10-6 C, D).

U limbičkim enterocitima

peharasti enterociti

Rice. 10-6. Struktura zida tankog crijeva.

A- struktura duodenuma. B- struktura velike duodenalne papile:

1. Velika duodenalna papila. 2. Ampula kanala. 3. Sfinkteri kanala. 4. Pankreasni kanal. 5. Zajednički žučni kanal. IN- građa različitih dijelova tankog crijeva: 6. Duodenalne žlijezde (Brunnerove žlijezde). 7. Serozna membrana. 8. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 9. Submukoza. 10. Sluzokoža.

11. lamina propria sa glatkim mišićnim ćelijama. 12. Grupni limfni čvorovi (limfoidni plakovi, Peyerove zakrpe). 13. Villi. 14. Preklopi. G - struktura zida tankog crijeva: 15. Resice. 16. Kružni preklop.D- resice i kripte sluzokože tankog crijeva: 17. Sluzokoža. 18. Vlastita ploča sluzokože sa glatkim mišićnim ćelijama. 19. Submukoza. 20. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 21. Serozna membrana. 22. Villi. 23. Centralni mliječni sinus. 24. Pojedinačni limfoidni čvor. 25. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 26. Limfni sud. 27. Submukozni nervni pleksus. 28. Unutrašnji kružni sloj mišićne membrane. 29. Mišićni nervni pleksus. 30. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane. 31. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja

Funkcionalna morfologija sluznice tankog crijeva

Tri odsjeka tankog crijeva imaju sljedeće razlike: duodenum ima velike papile - duodenalne žlijezde, visina resica, koje rastu od dvanaestopalačnog crijeva do ileuma, je različita, njihova širina je različita (šira - u dvanaestopalačnom crijevu) i broj (najveći broj u dvanaestopalačnom crijevu). Ove razlike su prikazane na sl. 10-7 B. Dalje, u ileumu se nalaze grupni limfoidni folikuli (Peyerove zakrpe). Ali ponekad se mogu naći u duodenumu.

Villi- prstolike izbočine sluzokože u lumen crijeva. Sadrže krvne i limfne kapilare. Resice se mogu aktivno kontrahirati zahvaljujući komponentama mišićne ploče. Ovo doprinosi apsorpciji himusa (pumpna funkcija resica).

Kerkringovi nabori(Sl. 10-7 D) nastaju usled protruzije sluzokože i submukoznih membrana u lumen creva.

kripte- to su udubljenja epitela u lamini propria sluzokože. Često se smatraju žlijezdama (Lieberkühnove žlijezde) (sl. 10-7 B).

Tanko crijevo je glavno mjesto probave i reapsorpcije. Većina enzima koji se nalaze u lumenu crijeva sintetizira se u pankreasu. Samo tanko crijevo luči oko 3 litre tečnosti bogate mucinom.

Sluzokožu crijeva karakterizira prisustvo crijevnih resica (Villi intestinalis), koji povećavaju površinu sluzokože za 7-14 puta. Epitel resica prelazi u sekretorne kripte Lieberküna. Kripte leže u dnu resica i otvaraju se prema lumenu crijeva. Konačno, svaka epitelna ćelija na apikalnoj membrani ima četkicu (mikrovilus), koja

Rai povećava površinu crijevne sluznice za 15-40 puta.

Mitotička podjela se događa u dubinama kripti; ćelije kćeri migriraju na vrh resice. Sve ćelije, sa izuzetkom Panethovih ćelija (koji pružaju antibakterijsku zaštitu), učestvuju u ovoj migraciji. Cijeli epitel se potpuno obnavlja u roku od 5-6 dana.

Epitel tankog crijeva je prekriven sloj želatinozne sluzi koju formiraju peharaste ćelije kripta i resica. Kada se pilorični sfinkter otvori, oslobađanje himusa u duodenum izaziva pojačano lučenje sluzi. Brunnerove žlezde. Prolazak himusa u duodenum uzrokuje oslobađanje hormona u krv secretin i holecistokinin. Sekretin pokreće lučenje alkalnog soka u epitelu kanala gušterače, koji je također neophodan za zaštitu sluznice duodenuma od agresivnog želučanog soka.

Oko 95% epitela resica zauzimaju stupaste glavne ćelije. Iako je njihova glavna funkcija reapsorpcija, oni su najvažniji izvori probavnih enzima koji su lokalizirani ili u citoplazmi (amino- i dipeptidaze) ili u membrani četkice: laktaze, saharaze-izomaltaze, amino- i endopeptidaze. Ove enzimi četkice su integralni membranski proteini, a dio njihovog polipeptidnog lanca, zajedno sa katalitičkim centrom, usmjeren je u lumen crijeva, pa enzimi mogu hidrolizirati tvari u šupljini probavne cijevi. Njihovo izlučivanje u lumen u ovom slučaju nije potrebno (parietalna probava). Citosolni enzimi epitelne ćelije sudjeluju u procesima probave kada razgrađuju proteine ​​koje je stanica reapsorbirala (unutarćelijska probava) ili kada epitelne stanice koje ih sadrže umiru, odbacuju se u lumen i tamo se uništavaju, oslobađajući enzime (kavitarna probava).

Rice. 10-7. Histologija različitih dijelova tankog crijeva - duodenuma, jejunuma i ileuma.

A- resice i kripte sluzokože tankog crijeva: 1. Sluzokoža. 2. Vlastita ploča sluzokože sa glatkim mišićnim ćelijama. 3. Submukoza. 4. Vanjski uzdužni i unutrašnji kružni slojevi mišićne membrane. 5. Serozna membrana. 6. Villi. 7. Centralni mliječni sinus. 8. Pojedinačni limfoidni čvor. 9. Crijevna žlijezda (Lieberkunova žlijezda). 10. Limfni sud. 11. Submukozni nervni pleksus. 12. Unutrašnji kružni sloj mišićne membrane. 13. Mišićni nervni pleksus. 14. Vanjski uzdužni sloj mišićne membrane.

15. Arterija (crvena) i vena (plava) submukoznog sloja.B, C - struktura resica:

16. Peharasta ćelija (jednoćelijska žlijezda). 17. Ćelije prizmatičnog epitela. 18. Nervna vlakna. 19. Centralni mliječni sinus. 20. Mikrocirkulacijski sloj resica, mreža krvnih kapilara. 21. Vlastita ploča sluzokože. 22. Limfni sud. 23. Venule. 24. Arteriola

Tanko crijevo

Sluzavo(ili sluznica) sastoji se od tri sloja - epitelnog, sopstvene ploče i mišićne ploče sluzokože (sl. 10-8). Epitelni sloj je predstavljen jednim slojem cilindričnog rubnog epitela. Epitel sadrži pet glavnih staničnih populacija: stupaste epiteliocite, peharaste egzokrinocite, Paneth ćelije ili egzokrinocite sa acidofilnim granulama, endokrinocite ili K ćelije (Kulchitsky ćelije) i M ćelije (sa mikronaborima), koje su modifikacija stupastih epiteliocita.

prekriven epitelom resice i njihove komšije kripte. Uglavnom se sastoji od reapsorbirajućih ćelija koje nose četkicu na luminalnoj membrani. Između njih su razbacane peharaste ćelije koje stvaraju sluz, kao i Panethove ćelije i razne endokrine ćelije. Epitelne ćelije nastaju kao rezultat podjele epitela kripti,

odakle migriraju 1-2 dana u pravcu vrha resica i tamo se odbacuju.

U resicama i kriptama je predstavljen različitim tipovima ćelija. Epitel resica Sastoji se od četiri vrste ćelija - glavnih ćelija, peharastih ćelija, endokrinih ćelija i Panethovih ćelija. Epitel kripte- pet vrsta.

Glavna vrsta ćelija epitela resica - obrubljeni enterociti. U limbičkim enterocitima

U epitelu resica membrana formira mikrovile prekrivene glikokaliksom, a ona adsorbira enzime uključene u parijetalnu probavu. Zbog mikroresica usisna površina se povećava 40 puta.

M ćelije(ćelije sa mikronaborima) su vrsta enterocita.

peharasti enterociti epitel resica - jednoćelijske mukozne žlijezde. Oni proizvode ugljikohidratno-proteinske komplekse - mucine, koji obavljaju zaštitnu funkciju i promoviraju promociju komponenti hrane u crijevima.

Rice. 10-8. Morfohistološka struktura resica i kripte tankog crijeva

Debelo crevo

Debelo crevo sastoji se od mukozne, submukozne, mišićne i serozne membrane.

Sluzokoža čini reljef debelog crijeva - nabore i kripte. U debelom crijevu nema resica. Epitel sluznice je jednoslojni cilindrični rub, a sadrži iste ćelije kao i epitel kripti tankog crijeva - rubne, peharaste endokrine, bezgranične, Paneth ćelije (Sl. 10-9).

Submukoza je formirana od labavog vlaknastog vezivnog tkiva.

Muscularis ima dva sloja. Unutrašnji kružni sloj i vanjski uzdužni sloj. Uzdužni sloj nije kontinuiran, već se formira

tri uzdužne trake. Kraći su od crijeva i stoga se crijevo skuplja u "harmoniku".

Serozna membrana se sastoji od labavog vlaknastog vezivnog tkiva i mezotela i ima izbočine koje sadrže masno tkivo.

Glavne razlike između zida debelog creva (sl. 10-9) i tankog creva (sl. 10-8) su: 1) odsustvo resica u reljefu sluzokože. Štaviše, kripte imaju veću dubinu nego u tankom crijevu; 2) prisustvo u epitelu velikog broja peharastih ćelija i limfocita; 3) prisustvo velikog broja pojedinačnih limfoidnih čvorova i odsustvo Peyerovih mrlja u lamini propria; 4) uzdužni sloj nije kontinuiran, već formira tri trake; 5) prisustvo izbočina; 6) prisustvo masnih dodataka u seroznoj membrani.

Rice. 10-9. Morfološka struktura debelog crijeva

Električna aktivnost mišićnih stanica želuca i crijeva

Glatke mišiće crijeva čine male ćelije u obliku vretena koje se formiraju snopovi i formiranje poprečnih veza sa susjednim gredama. Unutar jednog snopa ćelije su međusobno povezane i mehanički i električni. Zahvaljujući takvim električnim kontaktima, akcioni potencijali se šire (kroz međustanične praznine: praznine) na cijelom snopu (a ne samo na pojedinačnim mišićnim stanicama).

Mišićne ćelije antruma želuca i crijeva obično se odlikuju ritmičkim fluktuacijama membranskog potencijala (spori talasi) amplituda 10-20 mV i frekvencija 3-15/min (sl. 10-10). U trenutku pojave sporih talasa mišićni snopovi su delimično redukovani, pa je zid ovih delova gastrointestinalnog trakta u dobrom stanju; ovo se dešava u odsustvu akcionih potencijala. Kada membranski potencijal dostigne graničnu vrijednost i premaši je, generiraju se akcioni potencijali koji slijede jedan za drugim u kratkom intervalu. (slijed šiljaka). Generisanje akcionih potencijala je zbog Ca 2+ struje (Ca 2+ kanali L-tipa). Povećanje koncentracije Ca 2+ u citosolu izaziva fazne kontrakcije, koje su posebno izražene u distalnom dijelu želuca. Ako se vrijednost potencijala membrane mirovanja približi vrijednosti potencijala praga (međutim, ne dostiže je; potencijal membrane mirovanja se pomiče prema depolarizaciji), tada počinje potencijal sporih oscilacija.

redovno prelaze granični potencijal. U ovom slučaju postoji periodičnost u pojavljivanju nizova šiljaka. Glatki mišić se kontrahira svaki put kada se generiše niz šiljaka. Učestalost ritmičkih kontrakcija odgovara učestalosti sporih oscilacija membranskog potencijala. Ako se membranski potencijal glatkih mišićnih stanica u mirovanju još više približi graničnom potencijalu, tada se povećava trajanje sekvenci šiljaka. U razvoju grč glatke mišiće. Ako se potencijal membrane u mirovanju pomakne prema negativnijim vrijednostima (prema hiperpolarizaciji), tada prestaje aktivnost šiljaka, a s njom prestaju i ritmičke kontrakcije. Ako se membrana još više hiperpolarizira, onda se amplituda sporih valova i mišićni tonus smanjuju, što u konačnici dovodi do paraliza glatkih mišića (atonija). Zbog kojih jonskih struja dolazi do fluktuacija membranskog potencijala, još nije jasno; jedno je jasno, da nervni sistem ne utiče na fluktuacije membranskog potencijala. Ćelije svakog snopa mišića imaju samo njima svojstvenu frekvenciju sporih valova. Budući da su susjedni snopovi međusobno povezani električnim međućelijskim kontaktima, snop sa višom frekvencijom talasa (pejsmejker)će nametnuti ovu frekvenciju na susjedni snop niže frekvencije. Tonična kontrakcija glatkih mišića u proksimalnom želucu, na primjer, nastaje zbog otvaranja drugog tipa Ca 2+ kanala koji su kemozavisni, a ne naponsko zavisni.

Rice. 10-10. Membranski potencijal glatkih mišićnih ćelija gastrointestinalnog trakta.

1. Sve dok oscilirajući membranski potencijal ćelija glatkih mišića (frekvencija oscilacije: 10 min -1) ostaje ispod granične vrijednosti potencijala (40 mV), nema akcionih potencijala (šiljci). 2. Kada je uzrokovana (na primjer, rastezanjem ili acetilkolinom) depolarizacija, niz šiljaka se generiše svaki put kada vrh membranskog potencijalnog talasa pređe graničnu vrijednost potencijala. Ove sekvence šiljaka praćene su ritmičkim kontrakcijama glatkih mišića. 3. Šiljci se stvaraju kontinuirano ako minimalne vrijednosti fluktuacija membranskog potencijala leže iznad granične vrijednosti. Razvija se produžena kontrakcija. 4. Akcijski potencijali se ne generiraju sa jakim pomacima membranskog potencijala prema depolarizaciji. 5. Hiperpolarizacija membranskog potencijala uzrokuje prigušivanje sporih potencijalnih oscilacija, a glatki mišići se potpuno opuštaju: atonija

Refleksi gastroenteralnog nervnog sistema

Dio refleksa gastrointestinalnog trakta je vlastiti gastroenterološki (lokalni) refleksi, u kojoj senzorno osjetljivi aferentni neuron aktivira ćeliju nervnog pleksusa koja inervira susjedne ćelije glatkih mišića. Dejstvo na ćelije glatkih mišića može biti ekscitatorno ili inhibitorno, u zavisnosti od toga koji je tip neurona pleksusa aktiviran (sl. 10-11 2, 3). Implementacija drugih refleksa uključuje motorne neurone koji se nalaze proksimalno ili distalno od mjesta stimulacije. At peristaltički refleks(na primjer, kao rezultat istezanja zida probavne cijevi) pobuđuje se senzorni neuron

(Sl. 10-11 1), koji preko inhibitornog interneurona djeluje inhibitorno na longitudinalne mišiće dijelova digestivne cijevi koji leže proksimalno, a dezinhibitorno na prstenaste mišiće (Sl. 10-11 4). Istovremeno, uzdužni mišići se aktiviraju distalno kroz ekscitatorni interneuron (cijev za hranu se skraćuje), a kružni mišići se opuštaju (sl. 10-11 5). Peristaltički refleks pokreće složenu seriju motoričkih događaja uzrokovanih istezanjem mišićnog zida probavne cijevi (npr. jednjak; Slika 10-11).

Kretanje bolusa hrane pomjera mjesto aktivacije refleksa distalnije, što opet pomiče bolus hrane, što rezultira gotovo kontinuiranim transportom u distalnom smjeru.

Rice. 10-11. Refleksni lukovi refleksa gastroenteralnog nervnog sistema.

Ekscitacija aferentnog neurona (svijetlozelene boje) zbog kemijskog ili, kao što je prikazano na slici (1), mehaničkog stimulusa (istezanje stijenke cijevi za hranu zbog bolusa hrane) u najjednostavnijem slučaju aktivira samo jedan ekscitatorni (2) ili samo jedan inhibitorni motorni ili sekretorni neuron (3). Refleksi gastroenteralnog nervnog sistema i dalje se obično odvijaju prema složenijim obrascima prebacivanja. U peristaltičkom refleksu, na primjer, neuron koji je pobuđen rastezanjem (svijetlo zelena) pobuđuje u uzlaznom smjeru (4) inhibicijski interneuron (ljubičasta), koji zauzvrat inhibira ekscitatorni motorni neuron (tamnozeleni) koji inervira uzdužne mišiće i uklanja inhibiciju neuronske motoričke cirkulacije (inhibicija neuronskog mišića). Istovremeno se aktivira ekscitatorni interneuron (plavi) u smjeru prema dolje (5), koji preko ekscitatornih, odnosno inhibitornih motoneurona u distalnom dijelu crijeva izaziva kontrakciju uzdužnih mišića i opuštanje prstenastih mišića.

Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Inervacija gastrointestinalnog trakta se vrši uz pomoć autonomnog nervnog sistema (parasimpatikus(Sl. 10-12) i simpatičan inervacija - eferentni nervi), kao i visceralni aferenti(aferentna inervacija). Parasimpatička preganglijska vlakna, koja inerviraju veći dio digestivnog trakta, dolaze kao dio vagusnih nerava. (N.vagus) iz duguljaste moždine i kao dio karličnih nerava (Nn. pelvici) iz sakralne kičmene moždine. Parasimpatički sistem šalje vlakna u ekscitatorne (holinergičke) i inhibitorne (peptidergične) ćelije intermuskularnog nervnog pleksusa. Preganglijska simpatička vlakna potiču iz ćelija koje se nalaze u bočnim rogovima sternolumbalne kičmene moždine. Njihovi aksoni inerviraju krvne sudove crijeva ili se približavaju stanicama nervnih pleksusa, vršeći inhibitorni učinak na njihove ekscitatorne neurone. Visceralni aferenti koji potiču iz zida gastrointestinalnog trakta prolaze kroz vagusne nerve (N.vagus), unutar splanhničkih nerava (Nn. splanchnici) i karličnih nerava (Nn. pelvici) na produženu moždinu, simpatičke ganglije i kičmenu moždinu. Uz učešće simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema javljaju se mnogi refleksi gastrointestinalnog trakta, uključujući refleks ekspanzije tokom punjenja i intestinalne pareze.

Iako refleksne radnje koje provode nervni pleksusi gastrointestinalnog trakta mogu se odvijati nezavisno od uticaja centralnog nervnog sistema (CNS), ipak su pod kontrolom CNS-a, što pruža određene prednosti: (1) delovi digestivnog trakta koji su udaljeni jedan od drugog mogu brzo da razmenjuju informacije kroz CNS i na taj način koordiniraju svoje sopstvene funkcije, (2) važne funkcije organa za varenje (2) od interesa za funkcije organa za varenje (2) iz gastrointestinalnog trakta mogu se integrirati na različitim nivoima mozga; što, na primjer, u slučaju bolova u trbuhu, može čak uzrokovati svjesne senzacije.

Inervaciju gastrointestinalnog trakta obezbeđuju autonomni nervi: parasimpatička i simpatička vlakna i, pored toga, aferentna vlakna, takozvani visceralni aferenti.

Parasimpatički nervi gastrointestinalnog trakta izlaze iz dva nezavisna dela centralnog nervnog sistema (sl. 10-12). Nervi koji opslužuju jednjak, želudac, tanko crijevo i uzlazno debelo crijevo (kao i gušterača, žučna kesa i jetra) potiču od neurona u produženoj moždini (oblongata medulla),čiji aksoni formiraju vagusni nerv (N.vagus), dok inervacija ostatka gastrointestinalnog trakta počinje od neurona sakralna kičmena moždina,čiji aksoni formiraju karlične nerve (Nn. pelvici).

Rice. 10-12. Parasimpatička inervacija gastrointestinalnog trakta

Utjecaj parasimpatičkog nervnog sistema na neurone mišićnog pleksusa

U cijelom probavnom traktu, parasimpatička vlakna aktiviraju ciljne stanice preko nikotinskih holinergičkih receptora: jedna vrsta vlakana formira sinapse na holinergički ekscitator, a druga vrsta je peptidergijski (NCNA) inhibitornićelije nervnih pleksusa (sl. 10-13).

Aksoni preganglionskih vlakana parasimpatičkog nervnog sistema prelaze u intermuskularnom pleksusu na ekscitatorne holinergičke ili inhibitorne neholinergičko-neadrenergičke (NCNA-ergične) neurone. Postganglijski adrenergički neuroni simpatičkog sistema deluju u većini slučajeva inhibitorno na neurone pleksusa, koji stimulišu motornu i sekretornu aktivnost.

Rice. 10-13. Inervacija gastrointestinalnog trakta od strane autonomnog nervnog sistema

Simpatična inervacija gastrointestinalnog trakta

Preganglijski holinergički neuroni simpatičkog nervnog sistema leže u intermedijolateralnim stubovima torakalne i lumbalne kičmene moždine(Sl. 10-14). Aksoni neurona simpatičkog nervnog sistema izlaze iz torakalne kičmene moždine kroz prednji

korijene i prolaze kao dio splanhničkih nerava (Nn. splanchnici) To gornji cervikalni ganglion i to prevertebralne ganglije. Tu dolazi do prelaska na postganglijske noradrenergičke neurone, čiji aksoni formiraju sinapse na holinergičnim ekscitatornim ćelijama intermuskularnog pleksusa i preko α-receptora vrše kočenje uticaj na ove ćelije (vidi sliku 10-13).

Rice. 10-14. Simpatična inervacija gastrointestinalnog trakta

Aferentna inervacija gastrointestinalnog trakta

U nervima koji obezbeđuju inervaciju gastrointestinalnog trakta, u procentima ima više aferentnih vlakana nego eferentnih. Senzorni nervni završeci su nespecijalizovani receptori. Jedna grupa nervnih završetaka je lokalizovana u vezivnom tkivu sluzokože pored njenog mišićnog sloja. Pretpostavlja se da obavljaju funkciju hemoreceptora, ali još nije jasno koje od supstanci koje se reapsorbuju u crevima aktiviraju ove receptore. Moguće je da u njihovoj aktivaciji učestvuje neki peptidni hormon (parakrino djelovanje). Druga grupa nervnih završetaka nalazi se unutar mišićnog sloja i ima svojstva mehanoreceptora. Reaguju na mehaničke promjene koje su povezane sa kontrakcijom i istezanjem zida probavne cijevi. Aferentna nervna vlakna dolaze iz gastrointestinalnog trakta ili su dio nerava simpatičkog ili parasimpatičkog nervnog sistema. Neka aferentna vlakna koja su dio simpatičkog

nervi formiraju sinapse u prevertebralnim ganglijama. Većina aferenata prolazi kroz pre- i paravertebralne ganglije bez prebacivanja (sl. 10-15). Neuroni aferentnih vlakana leže u senzorima

kičmene ganglije stražnjih korijena kičmene moždine, a njihova vlakna ulaze u kičmenu moždinu kroz zadnje korijene. Aferentna vlakna koja prolaze kroz vagusni nerv čine aferentnu vezu refleksi gastrointestinalnog trakta, koji se javljaju uz sudjelovanje parasimpatičkog nerva vagusa. Ovi refleksi su posebno važni za koordinaciju motoričke funkcije jednjaka i proksimalnog želuca. Senzorni neuroni, čiji su aksoni dio vagusnog živca, lokalizirani su u Ganglion nodosum. Oni formiraju veze sa neuronima u jezgru usamljenog puta. (Tractus solitarius). Informacije koje prenose dopiru do preganglionskih parasimpatičkih stanica lokaliziranih u dorzalnom jezgru vagusnog živca. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentna vlakna, koja takođe prolaze kroz karlične nerve (Nn. pelvici), učestvuju u refleksu defekacije.

Rice. 10-15. Kratki i dugi visceralni aferenti.

Duga aferentna vlakna (zelena), čija ćelijska tijela leže u stražnjim korijenima kičmenog ganglija, prolaze kroz pre- i paravertebralne ganglije bez prebacivanja i ulaze u kičmenu moždinu, gdje se ili prebacuju na neurone uzlaznih ili silaznih puteva, ili se, u istom segmentu kičmene moždine, prebacuju na automedijalne neurolateralne intermedijalne materije. (Substantia intermediolateralis) torakalne kičmene moždine. U kratkim aferentima, refleksni luk je zatvoren zbog činjenice da se prelazak na eferentne simpatičke neurone vrši već u simpatičkim ganglijama.

Osnovni mehanizmi transepitelne sekrecije

Proteini nosači ugrađeni u luminalne i bazolateralne membrane, kao i lipidni sastav ovih membrana, određuju polaritet epitela. Možda najvažniji faktor koji određuje polaritet epitela je prisustvo sekretirajućih epitelnih ćelija u bazolateralnoj membrani. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - "pumpa"), osjetljiv na oubain. Na + /K + -ATPaza pretvara hemijsku energiju ATP-a u elektrohemijske Na + i K + gradijente usmjerene u ili iz ćelije, respektivno (primarni aktivni transport). Energija ovih gradijenata može se ponovo iskoristiti za aktivan transport drugih molekula i jona kroz ćelijsku membranu protiv njihovog elektrohemijskog gradijenta. (sekundarni aktivni transport). Za to su potrebni specijalizirani transportni proteini, tzv nosači, koji ili osiguravaju istovremeni prijenos Na + u ćeliju zajedno s drugim molekulima ili ionima (kotransport), ili zamjenjuju Na + za

druge molekule ili jone (antiport). Izlučivanje jona u lumen probavne cijevi stvara osmotske gradijente, tako da voda prati ione.

Aktivno lučenje kalijuma

U epitelnim ćelijama, K + se aktivno akumulira uz pomoć Na + -K + pumpe koja se nalazi u bazolateralnoj membrani, a Na + se ispumpava iz ćelije (Sl. 10-16). U epitelu koji ne luči K+, K+ kanali se nalaze na istom mestu gde se nalazi pumpa (sekundarna upotreba K+ na bazolateralnoj membrani, videti sl. 10-17 i sl. 10-19). Jednostavan mehanizam za lučenje K+ može se obezbediti ugradnjom brojnih K+ kanala u luminalnu membranu (umesto bazolateralnog), tj. u membranu epitelne ćelije sa strane lumena probavne cijevi. U tom slučaju, K+ akumuliran u ćeliji ulazi u lumen digestivne cijevi (pasivno; sl. 10-16), a anjoni slijede K+, što rezultira osmotskim gradijentom, pa se voda oslobađa u lumen digestivne cijevi.

Rice. 10-16. Transepitelna sekrecija KCl.

Na+/K + -ATPaza, lokalizovana u bazolateralnoj ćelijskoj membrani, kada se koristi 1 mol ATP, „ispumpa“ 3 mola Na+ jona iz ćelije i „ispumpa“ 2 mola K+ u ćeliju. Dok Na + ulazi u ćeliju krozNa+-kanala koji se nalaze u bazolateralnoj membrani, K + -joni napuštaju ćeliju kroz K+ kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani. Kao rezultat kretanja K+ kroz epitel, uspostavlja se pozitivan transepitelni potencijal u lumenu digestivne cijevi, uslijed čega ioni Cl - intercelularno (kroz čvrste kontakte između epitelnih stanica) također jure u lumen probavne cijevi. Kao što pokazuju stehiometrijske vrijednosti na slici, oslobađa se 2 mola K+ na 1 mol ATP-a

Transepitelna sekrecija NaHCO 3

Većina sekretirajućih epitelnih ćelija prvo luči anion (npr. HCO 3 -). Pokretačka snaga ovog transporta je Na + elektrohemijski gradijent usmeren iz ekstracelularnog prostora u ćeliju, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta koji vrši Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na+ koriste proteini nosači, pri čemu se Na+ prenosi preko ćelijske membrane u ćeliju zajedno sa drugim jonom ili molekulom (kotransport) ili se zamjenjuje za drugi ion ili molekul (antiport).

Za lučenje HCO 3 -(na primjer, u kanalima pankreasa, u Brunnerovim žlijezdama ili u žučnim kanalima) Na + /H + izmjenjivač je potreban u bazolateralnoj ćelijskoj membrani (Slika 10-17). H + joni se uklanjaju iz ćelije uz pomoć sekundarnog aktivnog transporta, kao rezultat toga, u njoj ostaju OH - joni koji u interakciji sa CO 2 formiraju HCO 3 - . Karboanhidraza djeluje kao katalizator u ovom procesu. Nastali HCO 3 - napušta ćeliju u pravcu lumena gastrointestinalnog trakta ili kroz kanal (Sl. 10-17), ili uz pomoć proteina nosača koji izmjenjuje C1 - / HCO 3 -. Po svoj prilici, oba mehanizma su aktivna u kanalu pankreasa.

Rice. 10-17. Transepitelna sekrecija NaHCO 3 postaje moguća kada se H + -joni aktivno izlučuju iz ćelije kroz bazolateralnu membranu. Za to je odgovoran protein nosač, koji mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta osigurava prijenos H+ jona. Pokretačka snaga iza ovog procesa je Na + hemijski gradijent koji održava Na + /K + -ATPaza. (Za razliku od Sl. 10-16, K+ joni izlaze iz ćelije kroz bazolateralnu membranu kroz K+ kanale, koji ulaze u ćeliju kao rezultat rada Na + /K + -ATPaze). Za svaki H + ion koji napusti ćeliju ostaje jedan OH - ion, koji se vezuje za CO 2 i formira HCO 3 - . Ovu reakciju katalizira karboanhidraza. HCO 3 - difundira kroz anionske kanale u lumen kanala, što dovodi do pojave transepitelnog potencijala, pri čemu je sadržaj lumena kanala negativno nabijen u odnosu na intersticij. Pod djelovanjem takvog transepitelnog potencijala, ioni Na+ jure u lumen kanala kroz čvrste kontakte između stanica. Kvantitativna ravnoteža pokazuje da se 1 mol ATP-a troši na lučenje 3 mola NaHCO 3

Transepitelna sekrecija NaCl

Većina izlučujućih epitelnih ćelija prvo luči anion (npr. Cl-). Pokretačka snaga ovog transporta je Na + elektrohemijski gradijent usmeren iz ekstracelularnog prostora u ćeliju, koji se uspostavlja zahvaljujući mehanizmu primarnog aktivnog transporta koji vrši Na + -K + -pumpa. Potencijalnu energiju gradijenta Na+ koriste proteini nosači, pri čemu se Na+ prenosi preko ćelijske membrane u ćeliju zajedno sa drugim jonom ili molekulom (kotransport) ili se zamjenjuje za drugi ion ili molekul (antiport).

Sličan mehanizam odgovoran je za primarnu sekreciju Cl-, koji daje pokretačke snage za proces lučenja tečnosti na terminalu.

odjelima pljuvačnih žlijezda u ustima, u acinusima pankreasa, kao iu suznim žlijezdama. Umjesto izmjenjivača Na + /H + u bazolateralna membrana epitelnih ćelija ovih organa lokalizovan je nosač koji obezbeđuje konjugovani prenos Na + -K + -2Cl - (kotransport; pirinač. 10-18). Ovaj transporter koristi Na + gradijent za (sekundarno aktivno) akumulaciju Cl - u ćeliji. Iz ćelije Cl - može pasivno izaći kroz jonske kanale luminalne membrane u lumen kanala žlijezde. U tom slučaju nastaje negativan transepitelni potencijal u lumenu kanala, a Na + juri u lumen kanala: u ovom slučaju kroz čvrste kontakte između stanica (međućelijski transport). Visoka koncentracija NaCl u lumenu kanala stimulira protok vode duž osmotskog gradijenta.

Rice. 10-18. Varijanta transepitelne sekrecije NaCl koja zahtijeva aktivnu akumulaciju Cl - u ćeliji. U gastrointestinalnom traktu za to su odgovorna najmanje dva mehanizma (vidi i sl. 10-19), od kojih jedan zahtijeva nosač lokaliziran u bazolateralnoj membrani, koji osigurava istovremeni prijenos Na + -2Cl - -K + kroz membranu (kotransport). Djeluje pod djelovanjem Na+ hemijskog gradijenta, koji se zauzvrat održava pomoću Na+/K+-ATPaze. K+ joni ulaze u ćeliju kako putem kotransportnog mehanizma tako i preko Na +/K + -ATPaze i izlaze iz ćelije kroz bazolateralnu membranu, dok Cl - izlazi iz ćelije kroz kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani. Vjerovatnoća njihovog otvaranja je povećana zbog cAMP (tanko crijevo) ili citosolnog Ca 2+ (terminalni dijelovi žlijezda, acini). U lumenu kanala postoji negativan transepitelni potencijal, koji obezbeđuje međućelijsku sekreciju Na+. Kvantitativna ravnoteža pokazuje da se po 1 molu ATP-a oslobađa 6 mola NaCl.

Transepitelna sekrecija NaCl (opcija 2)

Ovaj, drugačiji mehanizam sekrecije uočen je u ćelijama acinusa pankreasa, koji

imaju dva nosača lokalizovana u bazolateralnoj membrani i obezbeđuju ionsku izmjenu Na + / H + i C1 - / HCO 3 - (antiport; sl. 10-19).

Rice. 10-19. Varijanta transepitelne sekrecije NaCl (vidi također sliku 10-18), koja počinje činjenicom da se uz pomoć bazolateralnog Na + / H + izmjenjivača (kao na slici 10-17), HCO 3 - joni akumuliraju u ćeliji. Međutim, kasnije ovaj HCO 3 - (za razliku od slike 10-17) napušta ćeliju uz pomoć Cl - -HCO 3 - transportera (antiporta) koji se nalazi na bazolateralnoj membrani. Kao rezultat toga, Cl - kao rezultat ("tercijarnog") aktivnog transporta ulazi u ćeliju. Kroz Cl - kanale koji se nalaze u luminalnoj membrani, Cl - izlazi iz ćelije u lumen kanala. Kao rezultat, u lumenu kanala se uspostavlja transepitelni potencijal, pri čemu sadržaj lumena kanala nosi negativan naboj. Na + pod utjecajem transepitelnog potencijala juri u lumen kanala. Energetski bilans: ovdje se oslobađa 3 mola NaCl na 1 mol upotrijebljenog ATP-a, tj. 2 puta manje nego u slučaju mehanizma opisanog na sl. 10-18 (DPC = difenilamin karboksilat; SITS = 4-acetamino-4'-izotiocian-2,2'-disulfon stilben)

Sinteza izlučenih proteina u gastrointestinalnom traktu

Određene ćelije sintetiziraju proteine ​​ne samo za svoje potrebe, već i za izlučivanje. Messenger RNA (mRNA) za sintezu izvoznih proteina nosi ne samo informacije o sekvenci aminokiselina proteina, već i o signalnoj sekvenci aminokiselina uključenoj na početku. Signalna sekvenca osigurava da protein sintetiziran na ribosomu uđe u šupljinu grubog endoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon cijepanja aminokiselinske signalne sekvence, protein ulazi u Golgijev kompleks i, konačno, u kondenzirajuće vakuole i zrele skladišne ​​granule. Ako je potrebno, izbacuje se iz ćelije kao rezultat egzocitoze.

Prvi korak u bilo kojoj sintezi proteina je ulazak aminokiselina u bazolateralni dio stanice. Uz pomoć aminoacil-tRNA sintetaze, aminokiseline se vezuju za odgovarajuću transfernu RNK (tRNA), koja ih dostavlja na mjesto sinteze proteina. Izvodi se sinteza proteina

je uključen ribozomi, koji "čitaju" informacije o sekvenci aminokiselina u proteinu iz glasničke RNK (emitovanje). mRNA za protein namijenjen za izvoz (ili za umetanje u ćelijsku membranu) nosi ne samo informacije o sekvenci aminokiselina peptidnog lanca, već i informacije o aminokiselinska signalna sekvenca (signalni peptid). Dužina signalnog peptida je oko 20 aminokiselinskih ostataka. Nakon što je signalni peptid spreman, on se odmah vezuje za citosolni molekul koji prepoznaje signalne sekvence - SRP(čestica za prepoznavanje signala). SRP blokira sintezu proteina dok se cijeli ribosomski kompleks ne veže za njega SRP receptor(protein za privez) grubog citoplazmatskog retikuluma (RER). Nakon toga, sinteza počinje ponovo, dok se protein ne oslobađa u citosol i ulazi u RER šupljine kroz pore (sl. 10-20). Nakon završetka translacije, signalni peptid se odcjepljuje od strane peptidaze smještene u RER membrani i novi proteinski lanac je spreman.

Rice. 10-20. Sinteza proteina namijenjenog za izvoz u ćeliji koja proizvodi protein.

1. Ribosom se vezuje za lanac mRNA, a kraj sintetizovanog peptidnog lanca počinje da napušta ribozom. Signalna sekvenca aminokiselina (signalni peptid) proteina koji se izvozi vezuje se za molekul koji prepoznaje signalne sekvence (SRP, signalna čestica za prepoznavanje). SRP blokira poziciju u ribosomu (mjesto A) kojoj se približava tRNA sa vezanom aminokiselinom tokom sinteze proteina. 2. Kao rezultat toga, translacija je suspendovana i (3) SRP se, zajedno sa ribozomom, vezuje za SRP receptor koji se nalazi na membrani grubog endoplazmatskog retikuluma (RER), tako da je kraj peptidnog lanca u (hipotetičkoj) pori RER membrane. 4. SRP se odcijepi 5. Translacija se može nastaviti i peptidni lanac raste u RER šupljini: translokacija

Lučenje proteina u gastrointestinalnom traktu

koncentrati. Ove vakuole postaju zrele sekretorne granule, koji se skupljaju u luminalnom (apikalnom) dijelu ćelije (sl. 10-21 A). Iz ovih granula, protein se oslobađa u ekstracelularni prostor (na primjer, u lumen acinusa) zbog činjenice da se membrana granula spaja sa ćelijskom membranom i lomi: egzocitoza(Sl. 10-21 B). Egzocitoza je kontinuiran proces, ali ga uticaj nervnog sistema ili humoralna stimulacija može znatno ubrzati.

Rice. 10-21. Izlučivanje proteina namijenjenog za izvoz u ćeliji koja luči protein.

A- tipično egzokrino ćelije koje luče proteinesadrži gusto zbijene slojeve grubog endoplazmatskog retikuluma (RER) u bazalnom dijelu ćelije, na čijim ribosomima se sintetišu izvezeni proteini (vidi sliku 10-20). Na glatkim krajevima RER-a odvajaju se vezikule koje sadrže proteine, koje ulaze u cis- područja Golgijevog aparata (posttranslacijska modifikacija), od trans-područja kojih se odvajaju kondenzacijske vakuole. Konačno, na apikalnoj strani ćelije nalaze se brojne zrele sekretorne granule koje su spremne za egzocitozu (panel B). B- slika pokazuje egzocitozu. Tri donje vezikule vezane za membranu (sekretorne granule; panel A) su još uvijek slobodne u citosolu, dok je gornji lijevi mjehurić uz unutrašnju stranu plazma membrane. Membrana vezikula u gornjem desnom uglu se već srasla sa plazma membranom, a sadržaj vezikule se izliva u lumen kanala

Protein sintetiziran u RER šupljini je upakovan u male vezikule koje se odvajaju od RER. Vezikule koje sadrže protein pristup Golgijev kompleks i spoji se sa svojom membranom. U Golgijevom kompleksu, peptid je modificiran (post-translacijska modifikacija), na primjer, on se glikolizira, a zatim ostavlja Golgijev kompleks unutra kondenzacijske vakuole. U njima se protein ponovo modificira i

Regulacija procesa sekrecije u gastrointestinalnom traktu

Egzokrine žlijezde digestivnog trakta, koje se nalaze izvan zidova jednjaka, želuca i crijeva, inervirane su eferentima iz simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema. Žlijezde u zidu probavne cijevi inervirane su živcima submukoznog pleksusa. Epitel sluzokože i njegove ugrađene žlijezde sadrže endokrine stanice koje oslobađaju gastrin, holecistokinin, sekretin, GIP (peptid koji oslobađa inzulin ovisan o glukozi) i histamin. Nakon što se otpuste u krv, ove tvari reguliraju i koordiniraju pokretljivost, lučenje i probavu u gastrointestinalnom traktu.

Mnoge, možda sve sekretorne ćelije luče male količine tečnosti, soli i proteina u mirovanju. Za razliku od reapsorbirajućeg epitela, u kojem transport tvari ovisi o Na + gradijentu koji osigurava aktivnost Na + /K + -ATPaze bazolateralne membrane, nivo sekrecije se može značajno povećati ako je potrebno. Stimulacija sekrecije može se uraditi kao nervni sistem, tako humorističan.

U cijelom gastrointestinalnom traktu, stanice koje sintetiziraju hormone su razbacane između epitelnih stanica. Oni oslobađaju niz signalnih supstanci, od kojih se neke transportuju kroz krvotok do ciljnih stanica. (endokrino djelovanje) drugi - parahormoni - djeluju na susjedne ćelije (parakrino djelovanje). Hormoni ne utiču samo na ćelije uključene u lučenje različitih supstanci, već i na glatke mišiće gastrointestinalnog trakta (stimulišu ili inhibiraju njegovu aktivnost). Osim toga, hormoni mogu imati trofički ili antitrofični učinak na ćelije gastrointestinalnog trakta.

endokrinih ćelija gastrointestinalnog trakta su u obliku bočice, dok je uski dio opremljen mikroresicama i usmjeren prema lumenu crijeva (sl. 10-22 A). Za razliku od epitelnih ćelija koje obezbeđuju transport supstanci, u bazolateralnoj membrani endokrinih ćelija mogu se naći granule sa proteinima, koje su uključene u procese transporta u ćeliju i dekarboksilacije supstanci prekursora amina. Endokrine ćelije sintetiziraju, uključujući biološki aktivne 5-hidroksitriptamin. Takve

endokrine ćelije se nazivaju APUD (apsorpcija prekursora amina i dekarboksilacija)ćelije, budući da sve one sadrže transportere neophodne za hvatanje triptofana (i histidina) i enzime koji osiguravaju dekarboksilaciju triptofana (i histidina) u triptamin (i histamin). Ukupno, postoji najmanje 20 signalnih supstanci koje se proizvode u endokrinim stanicama želuca i tankog crijeva.

gastrin, uzet kao primjer, sintetizira se i pusti WITH(asrin)-ćelije. Dvije trećine G ćelija nalazi se u epitelu koji oblaže antrum želuca, a jedna trećina u sloju sluzokože duodenuma. Gastrin postoji u dva aktivna oblika G34 I G17(brojevi u nazivu označavaju broj aminokiselinskih ostataka koji čine molekul). Oba oblika se međusobno razlikuju po mjestu sinteze u probavnom traktu i po biološkom poluživotu. Biološka aktivnost oba oblika gastrina je posljedica C-terminus peptida,-Probajte-Met-Asp-Phe(NH2). Ova sekvenca aminokiselinskih ostataka je također sadržana u sintetičkom pentagastrinu, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), koji se unosi u tijelo radi dijagnosticiranja želučane sekrecije.

Podsticaj za pustiti gastrin u krvi je prvenstveno prisustvo proizvoda razgradnje proteina u želucu ili u lumenu duodenuma. Eferentna vlakna vagusnog živca također stimuliraju oslobađanje gastrina. Vlakna parasimpatičkog nervnog sistema aktiviraju G-ćelije ne direktno, već preko srednjih neurona koji oslobađaju GPR(Peptid koji oslobađa gastrin). Oslobađanje gastrina u antrumu želuca je inhibirano kada pH vrijednost želudačnog soka padne ispod 3; tako se stvara negativna povratna sprega uz pomoć koje se zaustavlja prejako ili predugo lučenje želučanog soka. S jedne strane, nizak pH direktno inhibira G ćelije antrum želuca, a s druge strane, stimulira susjedni D-ćelije koji oslobađaju somatostatin (SIH). Posljedično, somatostatin ima inhibitorni učinak na G-ćelije (parakrino djelovanje). Druga mogućnost za inhibiciju lučenja gastrina je da vlakna vagusnog živca mogu stimulirati lučenje somatostatina iz D stanica putem CGRP(peptid vezan za kalcitonin)- ergički interneuroni (sl. 10-22 B).

Rice. 10-22. regulacija sekrecije.

A- endokrine ćelije gastrointestinalnog trakta. B- regulacija lučenja gastrina u antrumu želuca

Reapsorpcija natrijuma u tankom crijevu

Glavni odjeli u kojima se odvijaju procesi reapsorpcija(ili u ruskoj terminologiji usisavanje) u gastrointestinalnom traktu su jejunum, ileum i gornji dio debelog crijeva. Specifičnost jejunuma i ileuma je da je površina njihove luminalne membrane povećana više od 100 puta zbog crijevnih resica i visokog ruba četkice.

Mehanizmi pomoću kojih se soli, voda i hranjive tvari reapsorbiraju slični su onima u bubrezima. Transport supstanci kroz epitelne ćelije gastrointestinalnog trakta zavisi od aktivnosti Na + /K + -ATPaze ili H + /K + -ATPaze. Različita inkorporacija transportera i jonskih kanala u luminalnu i/ili bazolateralnu ćelijsku membranu određuje koja će se supstanca reapsorbirati iz lumena digestivne cijevi ili izlučiti u nju.

Poznato je nekoliko mehanizama apsorpcije za tanko i debelo crijevo.

Za tanko crijevo, mehanizmi apsorpcije prikazani na Sl. 10-23 A i

pirinač. 10-23 V.

Kretanje 1(Sl. 10-23 A) je primarno lokalizovan u tankom crevu. N / A+ -joni ovdje prelaze granicu kista uz pomoć raznih proteini nosači, koji koriste energiju (elektrohemijskog) gradijenta Na+ usmjerenu u ćeliju za reapsorpciju glukoza, galaktoza, aminokiseline, fosfati, vitamini i druge supstance, pa te supstance ulaze u ćeliju kao rezultat (sekundarnog) aktivnog transporta (kotransporta).

Kretanje 2(Sl. 10-23 B) je svojstven jejunumu i žučnoj kesi. Zasniva se na istovremenoj lokalizaciji dva nosioci u luminalnoj membrani, obezbjeđujući razmjenu jona Na+/H+ I Cl - /HCO 3 - (antiport), koji omogućava da se NaCl reapsorbuje.

Rice. 10-23. Reapsorpcija (apsorpcija) Na+ u tankom crijevu.

A- spojena reapsorpcija Na +, Cl - i glukoze u tankom crijevu (prvenstveno u jejunumu). Elektrohemijski gradijent Na+ usmjeren na ćeliju koji održava Na+/ K+ -ATPaza, služi kao pokretačka snaga za luminalni transporter (SGLT1), uz pomoć kojeg, mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta, Na+ i glukoza ulaze u ćeliju (kotransport). Budući da Na + ima naboj, a glukoza je neutralna, luminalna membrana se depolarizira (elektrogeni transport). Sadržaj probavne cijevi dobiva negativan naboj, koji pospješuje reapsorpciju Cl - kroz uske međustanične kontakte. Glukoza napušta ćeliju kroz bazolateralnu membranu pomoću mehanizma olakšane difuzije (transporter glukoze GLUT2). Kao rezultat toga, za jedan mol utrošenog ATP-a, 3 mola NaCl i 3 mola glukoze se reapsorbuju. Mehanizmi reapsorpcije neutralnih aminokiselina i niza organskih supstanci slični su onima opisanim za glukozu.B- reapsorpcija NaCl zbog paralelne aktivnosti dva nosioca luminalne membrane (jejunum, žučna kesa). Ako su u ćelijsku membranu ugrađeni nosač koji izmjenjuje Na + /H + (antiport) i nosač koji izmjenjuje Cl - /HCO 3 - (antiport), tada će se kao rezultat njihovog rada nakupljati ioni Na + i Cl - u ćeliji. Za razliku od sekrecije NaCl, kada su oba transportera locirana na bazolateralnoj membrani, u ovom slučaju su oba transportera lokalizovana u luminalnoj membrani (reapsorpcija NaCl). Hemijski gradijent Na+ je pokretačka snaga iza sekrecije H+. H+ joni odlaze u lumen probavne cijevi, a OH - ioni ostaju u ćeliji, koji reagiraju sa CO 2 (reakciju katalizira karboanhidraza). Anioni HCO 3 - akumuliraju se u ćeliji, čiji hemijski gradijent daje pokretačku snagu za nosač koji transportuje Cl - u ćeliju. Cl - napušta ćeliju kroz bazolateralne Cl - kanale. (u lumenu digestivne cijevi, H + i HCO 3 - međusobno reaguju i formiraju H 2 O i CO 2). U ovom slučaju, 3 mola NaCl se reapsorbuje po 1 molu ATP-a

Reapsorpcija natrijuma u debelom crijevu

Mehanizmi kojima se apsorpcija odvija u debelom crijevu donekle se razlikuju od onih u tankom crijevu. Ovdje se mogu razmotriti i dva mehanizma koja preovlađuju u ovom odjeljenju, što je ilustrovano na sl. 10-23 kao mehanizam 1 (sl. 10-24 A) i mehanizam 2 (sl. 10-24 B).

Kretanje 1(Sl. 10-24 A) prevladava u proksimalnom dijelu debelog crijeva. Njegova suština leži u činjenici da Na+ ulazi kroz ćeliju luminalni Na + -kanali.

Kretanje 2(Sl. 10-24 B) je predstavljen u debelom crijevu zbog K + / H + -ATPaze koja se nalazi na luminalnoj membrani, K+ joni se primarno reapsorbuju.

Rice. 10-24. Reapsorpcija (apsorpcija) Na+ u debelom crijevu.

A- reapsorpcija Na+ kroz luminal Na+kanale (prvenstveno u proksimalnom kolonu). Duž ćelijski usmjerenog gradijenta jona Na+mogu se reapsorbirati učešćem u mehanizmima sekundarnog aktivnog transporta uz pomoć nosača (kotransport ili antiport) i ući u ćeliju pasivno krozNa+-kanali (ENaC = epitelni Na+Kanal), lokaliziran u ćelijskoj membrani lumina. Baš kao na sl. 10-23 A, ovaj mehanizam ulaska Na + u ćeliju je elektrogen, stoga je u ovom slučaju sadržaj lumena cijevi za hranu negativno nabijen, što doprinosi reapsorpciji Cl - kroz međustanične čvrste spojeve. Energetski bilans je, kao na sl. 10-23 A, 3 mola NaCl po 1 molu ATP-a.B- rad H + /K + -ATPaze podstiče lučenje H + jona i reapsorpcijajoni K+ mehanizmom primarnog aktivnog transporta (želudac, debelo crijevo). Zbog ove „pumpe“ membrane parijetalnih ćelija želuca, za koju je potrebna energija ATP-a, H + -joni se akumuliraju u lumenu probavnog cijevi u vrlo visokim koncentracijama (ovaj proces inhibira omeprazol). H + /K + -ATPaza u debelom crevu podstiče reapsorpciju KHCO 3 (inhibira oubain). Za svaki izlučeni H+ jon, u ćeliji ostaje OH - jon, koji reaguje sa CO 2 (reakcija je katalizovana karboanhidrazom) i formira HCO 3 - . HCO 3 - napušta parijetalnu ćeliju kroz bazolateralnu membranu uz pomoć nosača koji obezbjeđuje razmjenu Cl - /HCO 3 - (antiport; ovdje nije prikazano), izlaz HCO 3 - iz epitelne ćelije debelog crijeva se vrši kroz HCO ^ kanal. Za 1 mol reapsorbiranog KHCO 3 troši se 1 mol ATP-a, tj. Ovo je prilično "skup" proces. U ovom slučajuNa+/K + -ATPaza ne igra značajnu ulogu u ovom mehanizmu, stoga je nemoguće otkriti stehiometrijski odnos između količine utrošenog ATP-a i količine prenesenih supstanci

Egzokrina funkcija pankreasa

Pankreas ima egzokrini aparat(zajedno sa endokrini dio) koji se sastoji od krajnjih sekcija u obliku grozda - acini(slice). Nalaze se na krajevima razgranatog sistema kanala, čiji epitel izgleda relativno ujednačeno (sl. 10-25). U poređenju s drugim egzokrinim žlijezdama, potpuno odsustvo mioepitelnih stanica posebno je uočljivo u pankreasu. Potonje u drugim žlijezdama podupiru krajnje dijelove tokom izlučivanja, kada se povećava pritisak u izvodnim kanalima. Odsustvo mioepitelnih ćelija u pankreasu znači da acinarne ćelije lako pucaju tokom sekrecije, tako da određeni enzimi namenjeni za izvoz u crevo ulaze u intersticijum pankreasa.

Egzokrini pankreas

luče probavne enzime iz ćelija lobula, koji su rastvoreni u tečnosti neutralnog pH i obogaćeni Cl - jonima, a iz

ćelije izvodnih kanala - alkalna tečnost bez proteina. Probavni enzimi uključuju amilaze, lipaze i proteaze. Bikarbonat u sekreciji ćelija izvodnih kanala neophodan je za neutralizaciju hlorovodonične kiseline, koja sa himusom dolazi iz želuca u duodenum. Acetilholin iz nervnih završetaka vagusa aktivira sekreciju u ćelijama lobula, dok se lučenje ćelija u ekskretornim kanalima stimuliše prvenstveno sekretinom koji se sintetiše u S-ćelijama sluznice tankog creva. Zbog modulatornog učinka na holinergičku stimulaciju, holecistokinin (CCK) djeluje na acinarne stanice, što rezultira povećanjem njihove sekretorne aktivnosti. Holecistokinin takođe ima stimulativni efekat na nivo sekrecije epitelnih ćelija kanala pankreasa.

Ako je odliv sekreta otežan, kao kod cistične fibroze (cistična fibroza); ako je sok pankreasa posebno viskozan; ili kada je izvodni kanal sužen kao rezultat upale ili naslaga, to može dovesti do upale pankreasa (pankreatitisa).

Rice. 10-25. Struktura egzokrinog pankreasa.

Donji dio slike šematski prikazuje dosadašnju ideju o razgranatom sistemu kanala, na čijim krajevima se nalaze acinusi (terminalni dijelovi). Uvećana slika pokazuje da je u stvarnosti acinus mreža sekretornih tubula povezanih jedan s drugim. Ekstralobularni kanal je povezan kroz tanak intralobularni kanal sa takvim sekretornim tubulima

Mehanizam izlučivanja bikarbonata stanicama gušterače

Gušterača luči oko 2 litre tečnosti dnevno. Tokom probave, nivo lučenja se višestruko povećava u odnosu na stanje mirovanja. U mirovanju, na prazan želudac, nivo sekrecije je 0,2-0,3 ml/min. Nakon jela, nivo sekrecije raste na 4-4,5 ml/min. Ovo povećanje brzine sekrecije kod ljudi postiže se prvenstveno epitelnim ćelijama izvodnih kanala. Dok acinusi luče neutralni sok bogat hloridima u kojem su otopljeni probavni enzimi, epitel izvodnih kanala opskrbljuje alkalni fluid s visokom koncentracijom bikarbonata (sl. 10-26), koja kod ljudi iznosi više od 100 mmol. Kao rezultat miješanja ove tajne s himusom koji sadrži HC1, pH se povećava do vrijednosti na kojima se probavni enzimi maksimalno aktiviraju.

Što je veća brzina sekrecije pankreasa, to je veća koncentracija bikarbonata V

sok pankreasa. Gde koncentracija hlorida ponaša se kao zrcalna slika koncentracije bikarbonata, tako da zbir koncentracija oba anjona na svim nivoima sekrecije ostaje isti; jednak je zbiru K+ i Na+ jona, čije se koncentracije mijenjaju jednako malo kao i izotoničnost soka pankreasa. Ovakvi omjeri koncentracija supstanci u soku pankreasa mogu se objasniti činjenicom da se u pankreasu luče dvije izotonične tekućine: jedna bogata NaCl (acini) i druga bogata NaHCO 3 (izvodni kanali) (sl. 10-26). U mirovanju, i acini i kanali pankreasa luče malu količinu sekreta. Međutim, u mirovanju prevladava lučenje acinusa, što rezultira konačnom tajnom bogatom C1 - . Prilikom stimulacije žlezde secretin povećava se nivo sekrecije epitela kanala. S tim u vezi, koncentracija klorida se istovremeno smanjuje, jer zbir anjona ne može premašiti (konstantni) zbir kationa.

Rice. 10-26. Mehanizam lučenja NaHCO 3 u ćelijama kanala pankreasa sličan je lučenju NaHC0 3 u crevima, jer zavisi i od Na + /K + -ATPaze lokalizovane na bazolateralnoj membrani i proteina nosača koji razmenjuje Na + / H + jone (antiport) kroz bazolateralnu membranu. Međutim, u ovom slučaju, HCO 3 ulazi u kanal žlijezde ne kroz ionski kanal, već uz pomoć proteina nosača koji osigurava anionsku izmjenu. Da bi održao svoj rad, Cl - kanal povezan paralelno mora osigurati recirkulaciju Cl - jona. Ovaj Cl - kanal (CFTR = Regulator transmembranske provodljivosti cistične fibroze) defektno kod pacijenata sa cističnom fibrozom (=cistična fibroza) što tajnu pankreasa čini viskoznijom i siromašnom HCO 3 - . Tekućina u kanalu žlijezde postaje negativno nabijena u odnosu na intersticijsku tekućinu kao rezultat oslobađanja Cl - iz ćelije u lumen kanala (i prodiranja K+ u ćeliju kroz bazolateralnu membranu), što doprinosi pasivnoj difuziji Na+ u kanal žlijezde kroz međućelijske čvrste spojeve. Visok nivo sekrecije HCO 3 - moguć je, očigledno, jer se HCO 3 - sekundarno aktivno transportuje u ćeliju pomoću proteina nosača koji vrši konjugovani transport Na + -HCO 3 - (simport; NBC protein nosač, nije prikazan na slici; SITS protein nosač)

Sastav i svojstva enzima pankreasa

Za razliku od stanica kanala, acinarne ćelije luče digestivni enzimi(Tabela 10-1). Osim toga, opskrba acinima neenzimskih proteina kao što su imunoglobulini i glikoproteini. Probavni enzimi (amilaze, lipaze, proteaze, DNaze) su neophodni za normalnu probavu sastojaka hrane. Postoje podaci

da skup enzima varira u zavisnosti od sastava hrane koja se uzima. Gušterača, kako bi se zaštitila od samoprobave vlastitim proteolitičkim enzimima, oslobađa ih u obliku neaktivnih prekursora. Tako se tripsin, na primjer, luči kao tripsinogen. Kao dodatnu zaštitu, sok pankreasa sadrži inhibitor tripsina koji sprečava njegovu aktivaciju unutar sekretornih ćelija.

Rice. 10-27. Svojstva najvažnijih probavnih enzima pankreasa koje luče acinarne stanice i acinarni neenzimski proteini (Tabela 10-1)

Tabela 10-1. enzima pankreasa

*Mnogi probavni enzimi pankreasa postoje u dva ili više oblika koji se međusobno razlikuju po relativnoj molekularnoj težini, optimalnim pH vrijednostima i izoelektričnim točkama

** Klasifikacioni sistem Enzimska komisija, Međunarodna biohemijska unija

endokrinu funkciju pankreasa

Otočki aparat je endokrini pankreas i čini samo 1-2% tkiva njegovog pretežno egzokrinog dijela. Od toga, oko 20% - α -ćelije, u kojima se formira glukagon, 60-70% su β -ćelije, koji proizvode insulin i amilin, 10-15% - δ -ćelije, koji sintetiziraju somatostatin, koji inhibira lučenje inzulina i glukagona. Druga vrsta ćelije je F ćelije proizvodi polipeptid pankreasa (drugo ime je PP ćelije), koji je vjerovatno antagonist holecistokinina. Konačno, postoje G ćelije koje proizvode gastrin. Brza modulacija oslobađanja hormona u krv je osigurana lokalizacijom ovih endokrino aktivnih stanica u savezu s Langerhansovim otočićima (nazvanim

tako u čast pronalazača - njemačkog studenta medicine), koji je omogućio izvođenje parakrina kontrola i dodatni direktni unutarćelijski transport supstanci-transmitera i supstrata kroz brojne Gap Junctions(čvrsti međućelijski kontakti). Zbog V. pancreatica teče u portalnu venu, koncentracija svih hormona pankreasa u jetri, najvažnijem organu za metabolizam, je 2-3 puta veća nego u ostatku vaskularnog sistema. Uz stimulaciju, ovaj omjer se povećava za 5-10 puta.

Generalno, endokrine ćelije luče dva ključa za regulaciju metabolizma ugljovodonika hormon: insulin I glukagon. Lučenje ovih hormona zavisi uglavnom od koncentracija glukoze u krvi i modulirano somatostatin, treći najvažniji hormon otoka, zajedno sa gastrointestinalnim hormonima i autonomnim nervnim sistemom.

Rice. 10-28. Ostrvo Langerhans

Glukagon i hormoni inzulina pankreasa

Glukagon sintetizirano u α -ćelije. Glukagon se sastoji od jednog lanca od 29 aminokiselina i ima molekularnu težinu od 3500 Da (sl. 10-29 A, B). Njegova aminokiselinska sekvenca je homologna sa nekoliko gastrointestinalnih hormona kao što su sekretin, vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) i GIP. Sa evolucijske tačke gledišta, ovo je vrlo star peptid koji je zadržao ne samo svoj oblik, već i neke važne funkcije. Glukagon se sintetizira preko preprohormona u α-ćelijama otočića pankreasa. Glukagonu slični peptidi kod ljudi se također dodatno proizvode u različitim crijevnim stanicama. (enteroglukagon ili GLP 1). Posttranslacijsko cijepanje proglukagona u različitim stanicama crijeva i pankreasa odvija se na različite načine, tako da nastaje niz peptida čije funkcije još nisu razjašnjene. Glukagon koji cirkulira u krvi je otprilike 50% vezan za proteine ​​plazme; ovaj tzv veliki plazma glukagon, biološki neaktivan.

Insulin sintetizovan u β -ćelije. Inzulin se sastoji od dva peptidna lanca, A lanca od 21 i B lanca od 30 aminokiselina; njegova molekularna težina je oko 6000 Da. Oba lanca su međusobno povezana disulfidnim mostovima (sl. 10-29 C) i formiraju se od prekursora, proinsulin kao rezultat proteolitičkog cijepanja C-lanca (vezujući peptid). Gen za sintezu insulina nalazi se na 11. ljudskom hromozomu (sl. 10-29 D). Uz pomoć odgovarajuće mRNA u endoplazmatskom retikulumu (ER) se sintetiše preproinsulin sa molekulskom težinom od 11.500 Da. Kao rezultat razdvajanja signalne sekvence i formiranja disulfidnih mostova između lanaca A, B i C nastaje proinzulin koji u mikrovezikulama

kulah se transportuje do Golgijevog aparata. Tamo se C-lanac cijepa od proinzulina i dolazi do formiranja cink-insulin-heksamera, skladišnog oblika u "zrelim" sekretornim granulama. Pojasnimo da se inzulin različitih životinja i ljudi razlikuje ne samo po sastavu aminokiselina, već i po α-heliksu, koji određuje sekundarnu strukturu hormona. Složenija je tercijarna struktura, koja formira mjesta (centre) odgovorna za biološku aktivnost i antigena svojstva hormona. Tercijarna struktura monomernog inzulina uključuje hidrofobno jezgro, koje na svojoj površini formira stiloidne procese koji imaju hidrofilna svojstva, sa izuzetkom dva nepolarna područja koja obezbeđuju svojstva agregacije molekula insulina. Unutrašnja struktura molekula insulina važna je za interakciju sa njegovim receptorom i ispoljavanje biološkog delovanja. U istraživanju pomoću rendgenske difrakcijske analize utvrđeno je da se jedna heksamerna jedinica kristalnog cink-inzulina sastoji od tri dimera presavijena oko ose na kojima se nalaze dva atoma cinka. Proinzulin, poput inzulina, formira dimere i heksamere koji sadrže cink.

Tokom egzocitoze, insulin (A- i B-lanci) i C-peptid se oslobađaju u ekvimolarnim količinama, pri čemu oko 15% insulina ostaje kao proinzulin. Sam proinzulin ima samo vrlo ograničen biološki učinak, još uvijek nema pouzdanih informacija o biološkom dejstvu C-peptida. Insulin ima vrlo kratko poluvrijeme, oko 5-8 minuta, dok je C-peptid 4 puta duži. U klinici se mjerenje C-peptida u plazmi koristi kao parametar funkcionalnog stanja β-ćelija, a čak i tokom terapije inzulinom omogućava procjenu rezidualnog sekretornog kapaciteta endokrinog pankreasa.

Rice. 10-29. Struktura glukagona, proinzulina i inzulina.

A- sintetiše se glukagonα -ćelije i njihova struktura su prikazane na panelu. B- insulin se sintetiše uβ -ćelije. IN- u pankreasuβ ćelije koje proizvode insulin su ravnomerno raspoređene, dokα-ćelije koje proizvode glukagon koncentrisane su u repu pankreasa. Kao rezultat cijepanja C-peptida, u ovim područjima se pojavljuje inzulin, koji se sastoji od dva lanca:AI V. G- shema sinteze inzulina

Ćelijski mehanizam lučenja inzulina

β-ćelije pankreasa povećavaju intracelularne nivoe glukoze ulazeći kroz GLUT2 transporter i metaboliziraju glukozu, kao i galaktozu i manozu, od kojih svaka može uzrokovati lučenje inzulina na otočićima. Druge heksoze (npr. 3-O-metilglukoza ili 2-deoksiglukoza), koje se transportuju do β-ćelija, ali se tamo ne mogu metabolisati, ne stimulišu lučenje insulina. Neke aminokiseline (posebno arginin i leucin) i male keto kiseline (α-ketoizokaproat) kao i ketoheksoza(fruktoza), može slabo stimulirati lučenje inzulina. Aminokiseline i keto kiseline ne dijele nikakav metabolički put s heksozama osim oksidacije kroz ciklus limunske kiseline. Ovi podaci su doveli do sugestije da ATP sintetiziran iz metabolizma ovih različitih supstanci može biti uključen u lučenje inzulina. Na osnovu ovoga, predloženo je 6 koraka lučenja inzulina β-ćelijama, koji su opisani u naslovu na Sl. 10-30.

Razmotrimo detaljnije cijeli proces. Lučenje insulina uglavnom kontroliše koncentracija glukoze u krvi, to znači da unos hrane podstiče lučenje, a kada se koncentracija glukoze smanji, na primjer tokom posta (post, dijeta), oslobađanje je inhibirano. Inzulin se obično luči u intervalima od 15-20 minuta. Takve pulsirajući sekret,čini se da igra ulogu u djelotvornosti inzulina i osigurava adekvatnu funkciju inzulinskih receptora. Nakon stimulacije lučenja inzulina intravenskom primjenom glukoze, dvofazni sekretorni odgovor. U prvoj fazi, u roku od nekoliko minuta, dolazi do maksimalnog oslobađanja inzulina, koji ponovo slabi nakon nekoliko minuta. Otprilike 10 minuta kasnije počinje druga faza sa upornim pojačanim lučenjem inzulina. Vjeruje se da su različite faze odgovorne za obje faze.

oblici skladištenja insulina. Također je moguće da su za takvu dvofaznu sekreciju odgovorni različiti parakrini i autoregulatorni mehanizmi stanica otočića.

Mehanizam stimulacije lučenje insulina glukozom ili hormonima je u velikoj meri razjašnjeno (Slika 10-30). Ključno je povećati koncentraciju ATP kao rezultat oksidacije glukoze, koja s povećanjem koncentracije glukoze u plazmi, uz pomoć transporta posredovanog transportom, u povećanom iznosu ulazi u β-ćelije. Kao rezultat toga, K+ kanal ovisan o ATP- (ili omjeru ATP/ADP) je inhibiran i membrana je depolarizirana. Kao rezultat, otvaraju se naponski ovisni Ca 2+ kanali, vanćelijski Ca 2+ juri unutra i aktivira proces egzocitoze. Pulsativno oslobađanje inzulina je posljedica tipičnog obrasca pražnjenja β-ćelija u "rafalima".

Ćelijski mehanizmi djelovanja inzulina veoma raznolika i još uvek nije u potpunosti razjašnjena. Inzulinski receptor je tetradimer i sastoji se od dvije ekstracelularne α-podjedinice sa specifičnim veznim mjestima za inzulin i dvije β-podjedinice koje imaju transmembranski i intracelularni dio. Receptor pripada porodici receptore tirozin kinaze i vrlo je sličan po strukturi somatomedin-C-(IGF-1-) receptoru. β-podjedinice inzulinskog receptora na unutrašnjoj strani ćelije sadrže veliki broj domena tirozin kinaze, koje se u prvoj fazi aktiviraju autofosforilacija. Ove reakcije su bitne za aktivaciju sljedećih kinaza (npr. fosfatidilinozitol 3-kinaze), koje potom induciraju različite procese fosforilacije pomoću kojih se većina metaboličkih enzima aktivira u efektorskim stanicama. osim toga, internalizacija insulin zajedno sa njegovim receptorom u ćeliju može takođe biti važan za ekspresiju specifičnih proteina.

Rice. 10-30. Mehanizam lučenja insulinaβ -ćelije.

Povećanje nivoa ekstracelularne glukoze je pokretač lučenjaβ-ćelija inzulina, koji se javlja u sedam koraka. (1) Glukoza ulazi u ćeliju preko GLUT2 transportera, koji je posredovan olakšanom difuzijom glukoze u ćeliju. (2) Povećanje unosa glukoze stimuliše metabolizam glukoze u ćeliji i dovodi do povećanja [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i . (3) Povećanje [ATP] i ili [ATP] i / [ADP] i inhibira ATP-osjetljive K+ kanale. (4) Inhibicija ATP-senzitivnih K + kanala uzrokuje depolarizaciju, tj. V m poprima pozitivnije vrijednosti. (5) Depolarizacija aktivira naponsko-zavisne Ca 2+ kanale ćelijske membrane. (6) Aktivacija ovih naponski reguliranih Ca 2+ kanala povećava ulazak Ca 2+ jona i na taj način povećava i , što također uzrokuje Ca 2+ indukovano oslobađanje Ca 2+ iz endoplazmatskog retikuluma (ER). (7) Akumulacija i dovodi do egzocitoze i oslobađanja inzulina sadržanog u sekretornim granulama u krv

Ultrastruktura jetre

Ultrastruktura jetre i bilijarnog trakta prikazana je na Sl. 10-31. Ćelije jetre luče žuč u žučne kanale. Žučni tubuli, spajajući se jedni s drugima na periferiji jetrenog lobula, formiraju veće žučne kanale - perilobularne žučne kanale, obložene epitelom i hepatocitima. Perilobularni žučni kanali dreniraju u interlobularne žučne kanale obložene kockastim epitelom. Anastomozira između

Sami i povećavajući svoju veličinu, formiraju velike septalne kanale, okružene fibroznim tkivom portalnih trakta i spajaju se u lijevi i desni kanali jetre. Na donjoj površini jetre, u predjelu poprečnog sulkusa, spajaju se lijevi i desni jetreni kanali u zajednički jetreni kanal. Potonji, spajajući se s cističnim kanalom, teče u zajednički žučni kanal, koji se otvara u lumen duodenuma u području velike duodenalne papile, ili Vaterove papile.

Rice. 10-31. Ultrastruktura jetre.

Jetra se sastoji odkaranfilić (prečnika 1-1,5 mm), koji se na periferiji snabdijevaju granama portalne vene(V. portae) i hepatične arterije(A.hepatica). Krv iz njih teče kroz sinusoide, koji krvlju opskrbljuju hepatocite, a zatim ulazi u centralnu venu. Između hepatocita leže tubularni, zatvoreni bočno uz pomoć čvrstih kontakata i nemaju svoje zidne praznine, žučne kapilare ili tubule, Canaliculi biliferi. Oni luče žuč (vidi sliku 10-32), koja napušta jetru kroz sistem žučnih kanala. Epitel koji sadrži hepatocite odgovara krajnjim dijelovima uobičajenih egzokrinih žlijezda (na primjer žlijezde slinovnice), žučni kanalići lumenu krajnjeg dijela, žučni kanali ekskretornim kanalima žlijezde, a sinusoidi krvnim kapilarama. Neobično je da sinusoidi primaju mješavinu arterijske krvi (bogate O 2 ) i venske krvi iz portalne vene (siromašne O 2, ali bogate hranjivim tvarima i drugim tvarima iz crijeva). Kupferove ćelije su makrofagi

Sastav i lučenje žuči

Bile je vodeni rastvor raznih jedinjenja koji ima svojstva koloidnog rastvora. Glavne komponente žuči su žučne kiseline (holna i mala količina deoksiholne), fosfolipidi, žučni pigmenti, holesterol. U sastav žuči ulaze i masne kiseline, proteini, bikarbonati, natrijum, kalijum, kalcijum, hlor, magnezijum, jod, mala količina mangana, kao i vitamini, hormoni, urea, mokraćna kiselina, niz enzima itd. U žučnoj kesi koncentracija mnogih komponenti je 5-10 puta veća nego u jetri. Međutim, koncentracija niza komponenti, kao što su natrij, hlor, bikarbonati, zbog njihove apsorpcije u žučnoj kesi je znatno niža. Albumin, koji je prisutan u jetrenoj žuči, uopće se ne otkriva u cističnoj žuči.

Žuč se proizvodi u hepatocitima. U hepatocitu se razlikuju dva pola: vaskularni, koji uz pomoć mikroresica hvata tvari izvana i uvodi ih u ćeliju, i bilijarni, gdje se tvari oslobađaju iz stanice. Mikrovili bilijarnog pola hepatocita formiraju ishodište žučnih kanala (kapilara), čiji su zidovi formirani membranama.

dva ili više susjednih hepatocita. Stvaranje žuči počinje lučenjem vode, bilirubina, žučnih kiselina, holesterola, fosfolipida, elektrolita i drugih komponenti od strane hepatocita. Sekretorni aparat hepatocita predstavljen je lizosomima, lamelarnim kompleksom, mikroresicama i žučnim kanalima. Sekrecija se vrši u području mikrovilusa. Bilirubin, žučne kiseline, holesterol i fosfolipidi, uglavnom lecitin, izlučuju se kao specifičan makromolekularni kompleks - žučna micela. Odnos ove četiri glavne komponente, prilično konstantan u normi, osigurava rastvorljivost kompleksa. Osim toga, niska rastvorljivost holesterola se značajno povećava u prisustvu žučnih soli i lecitina.

Fiziološka uloga žuči povezana je uglavnom s procesom probave. Za varenje su najvažnije žučne kiseline koje stimulišu lučenje gušterače i imaju emulgirajući učinak na masti, što je neophodno za njihovu probavu pankreasnom lipazom. Žuč neutralizira kiseli sadržaj želuca koji ulazi u duodenum. Žučni proteini su sposobni da vežu pepsin. Strane supstance se takođe izlučuju žučom.

Rice. 10-32. Lučenje žuči.

Hepatociti luče elektrolite i vodu u žučne kanale. Dodatno, hepatociti luče primarne žučne soli koje sintetiziraju iz kolesterola, kao i sekundarne žučne soli i primarne žučne soli koje hvataju iz sinusoida (enterohepatična recirkulacija). Lučenje žučnih kiselina je praćeno dodatnim lučenjem vode. Bilirubin, steroidni hormoni, strane tvari i druge tvari vežu se za glutation ili glukuronsku kiselinu kako bi povećali svoju topljivost u vodi i izlučuju se žučom u ovom konjugiranom obliku.

Sinteza žučnih soli u jetri

Žuč jetre sadrži žučne soli, holesterol, fosfolipide (prvenstveno fosfatidilholin = lecitin), steroide, kao i metaboličke produkte kao što je bilirubin, i mnoge strane supstance. Žuč je izotonična krvnoj plazmi, a sastav elektrolita je sličan krvnoj plazmi. pH vrijednost žuči je neutralna ili blago alkalna.

žučne soli su metaboliti holesterola. Žučne soli preuzimaju hepatociti iz krvi portalne vene ili se sintetiziraju intracelularno nakon konjugacije s glicinom ili taurinom preko apikalne membrane u žučne kanale. Žučne soli formiraju micele: u žuči - sa holesterolom i lecitinom, au lumenu creva - prvenstveno sa slabo rastvorljivim produktima lipolize, za koje je stvaranje micela neophodan preduslov za reapsorpciju. Kada se lipidi reapsorbuju, žučne soli se ponovo oslobađaju, reapsorbuju u terminalnom ileumu i tako ponovo ulaze u jetru: gastrohepatična cirkulacija. U epitelu debelog crijeva žučne soli povećavaju propusnost epitela za vodu. Lučenje i žučnih soli i drugih supstanci je praćeno kretanjem vode duž osmotskih gradijenta. Lučenje vode, zbog lučenja žučnih soli i drugih supstanci, iznosi u svakom slučaju 40% količine primarne žuči. Preostalih 20%

voda pada na tečnost koju luče ćelije epitela žučnog kanala.

Najčešće žučne soli- soli holični, chenode(h)oksiholni, de(h)oksiholni i litoholnižučne kiseline. Preuzimaju ih ćelije jetre iz sinusoidalne krvi preko NTCP transportera (ko-transport sa Na+) i OATP transportera (Na+ nezavisan transport; OATP= O organski A nion -T ransporting P olipeptid) i u hepatocitima formiraju konjugat sa aminokiselinom, glicin ili taurin(Sl. 10-33). konjugacija polarizuje molekul sa strane aminokiselina, što olakšava njegovu rastvorljivost u vodi, dok je steroidni skelet lipofilan, što olakšava interakciju sa drugim lipidima. Dakle, konjugirane žučne soli mogu obavljati funkciju deterdženti(supstance koje obezbeđuju rastvorljivost) za normalno slabo rastvorljive lipide: kada koncentracija žučnih soli u žuči ili u lumenu tankog creva pređe određenu (tzv. kritičnu micelarnu) vrednost, one spontano formiraju sitne agregate sa lipidima, micele.

Evolucija različitih žučnih kiselina povezana je s potrebom održavanja lipida u otopini u širokom pH rasponu: pri pH = 7 - u žuči, pri pH = 1-2 - u himusu koji dolazi iz želuca, i pri pH = 4-5 - nakon što se himus pomiješa sa sokom pankreasa. To je moguće zbog različitih pKa " -vrijednosti pojedinih žučnih kiselina (sl. 10-33).

Rice. 10-33. Sinteza žučnih soli u jetri.

Hepatociti, koristeći holesterol kao polazni materijal, formiraju žučne soli, prvenstveno kenodeoksiholat i holat. Svaka od ovih (primarnih) bilijarnih soli može se konjugirati sa aminokiselinom, prvenstveno sa taurinom ili glicinom, što smanjuje PKA"-znanje soli sa 5 na 1,5 odnosno 3,7. Osim toga, dio molekule prikazan desno je hidrofilan (srednji dio slike). Od šest različitih soli spojene žuči na desnoj formuli su spojene žučne soli. soli se djelimično razgrađuju od strane bakterija u donjem dijelu tankog crijeva, a zatim dehidroksiliziraju u Co-atomu, tako da se iz primarne žučne pljuvačke stvaraju sekundarne žučne soli litoholata (nije prikazano na slici) i deoksikola. Rkulacija se vraća u jetru i konjugati se formiraju sa konjugati ponovo u sekret žuči, tako da nakon odvajanja žuči ponovo učestvuju u izlučivanju žuči.

Enterohepatična cirkulacija žučnih soli

Za varenje i reapsorpciju 100 g masti potrebno je oko 20 g. žučne soli. Međutim, ukupna količina žučnih soli u organizmu rijetko prelazi 5 g, a dnevno se novo sintetizira samo 0,5 g (holat i kenodoksiholat = primarne žučne soli). Uspješna apsorpcija masti s malom količinom žučnih soli moguća je zbog činjenice da se u ileumu 98% žučnih soli izlučenih žuči reapsorbira mehanizmom sekundarnog aktivnog transporta zajedno s Na+ (kotransport), ulazi u krv portalne vene i vraća se u jetru: enterohepatična recirkulacija(Sl. 10-34). U prosjeku, ovaj ciklus se ponavlja za jedan molekul žučne soli do 18 puta prije nego što se izgubi u izmetu. U ovom slučaju, konjugirane žučne soli se dekonjugiraju

u donjem duodenumu uz pomoć bakterija i dekarboksiliraju se, u slučaju primarnih žučnih soli (tvorba sekundarne žučne soli; vidi sl. 10-33). Kod pacijenata kojima je ileum kirurški odstranjen ili koji pate od kronične crijevne upale (Morbus Crohn) većina žučnih soli se gubi u izmetu, pa je poremećena probava i apsorpcija masti. Steatorrhea(masna stolica) i malapsorpcija su posljedice takvih kršenja.

Zanimljivo je da mali postotak žučnih soli koje ulaze u debelo crijevo igra važnu fiziološku ulogu: žučne soli stupaju u interakciju s lipidima luminalne ćelijske membrane i povećavaju njenu propusnost za vodu. Ako se koncentracija žučnih soli u debelom crijevu smanji, tada se smanjuje reapsorpcija vode u debelom crijevu i, kao rezultat toga, razvija se dijareja.

Rice. 10-34. Enterohepatična recirkulacija žučnih soli.

Koliko puta dnevno lokva žučnih soli cirkuliše između creva i jetre zavisi od sadržaja masti u hrani. Prilikom varenja normalne hrane, lokva žučnih soli cirkuliše između jetre i crijeva 2 puta dnevno, kod hrane bogate mastima cirkulacija se javlja 5 puta ili češće. Stoga su brojke na slici samo približne.

žučnih pigmenata

Bilirubin Nastaje uglavnom tokom razgradnje hemoglobina. Nakon razaranja ostarjelih eritrocita makrofagima retikuloendotelnog sistema, hemski prsten se odcjepljuje od hemoglobina, a nakon razaranja prstena hemoglobin prelazi prvo u biliverdin, a zatim u bilirubin. Bilirubin se, zbog svoje hidrofobnosti, transportuje krvnom plazmom u stanju vezanom za albumin. Iz krvne plazme, bilirubin preuzimaju ćelije jetre i vezuje se za intracelularne proteine. Tada bilirubin stvara konjugate uz sudjelovanje enzima glukuronil transferaze, pretvarajući se u topive u vodi mono- i diglukuronida. Mono- i diglukuronidi se uz pomoć nosača (MRP2 = cMOAT), za čije djelovanje je potrebno trošenje ATP energije, oslobađaju u žučni kanal.

Kada se u žuči poveća sadržaj slabo rastvorljivog, nekonjugiranog bilirubina (obično 1-2% micelarne "otopine"), bilo da je to zbog preopterećenja glukuroniltransferazom (hemoliza, vidi dolje), ili kao posljedica oštećenja jetre ili dekonjugacije bakterija u žuči, tzv. pigmentno kamenje(kalcijum bilirubinat, itd.).

U redu koncentracija bilirubina u plazmi manje od 0,2 mmol. Ako se poveća na vrijednost veću od 0,3-0,5 mmol, tada krvna plazma postaje žuta, a vezivno tkivo (prvo sklera, a zatim koža) žuti, tj. takvo povećanje koncentracije bilirubina dovodi do žutica (ikterus).

Visoka koncentracija bilirubina u krvi može imati nekoliko uzroka: (1) Masivno odumiranje crvenih krvnih stanica iz bilo kojeg razloga, čak i uz normalnu funkciju jetre, povećava krvni tlak.

koncentracija nekonjugiranog ("indirektnog") bilirubina u plazmi: hemolitička žutica.(2) Defekt enzima glukuroniltransferaze također dovodi do povećanja količine nekonjugovanog bilirubina u krvnoj plazmi: hepatocelularna (hepatična) žutica.(3) Post-hepatitis žutica nastaje kada dođe do začepljenja žučnih kanala. Može se desiti i u jetri (holostaza), i dalje (kao rezultat tumora ili kamenca u Ductus choleodochus):mehanička žutica.Žuč se nakuplja iznad blokade; istiskuje se, zajedno sa konjugovanim bilirubinom, iz žučnih kanalića kroz dezmozome u ekstracelularni prostor, koji je povezan sa jetrenim sinusom, a time i sa jetrenim venama.

Bilirubin a njeni metaboliti se reapsorbuju u crijevima (oko 15% izlučene količine), ali tek nakon što se glukuronska kiselina odcijepi od njih (anaerobne crijevne bakterije) (sl. 10-35). Slobodni bilirubin bakterije pretvaraju u urobilinogen i sterkobilinogen (oba bezbojna). Oksidiraju u (obojene, žuto-narandžaste) krajnje proizvode urobilin I stercobilin, respektivno. Mali dio ovih supstanci ulazi u krvotok cirkulacijskog sistema (prvenstveno urobilinogen) i nakon glomerularne filtracije u bubregu završava u mokraći dajući joj karakterističnu žućkastu boju. U isto vrijeme, krajnji proizvodi koji ostaju u izmetu, urobilin i sterkobilin, boje ga u smeđu boju. Brzim prolaskom kroz crijeva, nepromijenjeni bilirubin boji izmet u žućkastu boju. Kada se u izmetu ne nalaze bilirubin niti produkti njegovog raspadanja, kao u slučaju holostazije ili začepljenja žučnog kanala, posljedica toga je siva boja izmeta.

Rice. 10-35. Uklanjanje bilirubina.

Dnevno se izluči do 230 mg bilirubina, koji nastaje kao rezultat razgradnje hemoglobina. U plazmi, bilirubin je vezan za albumin. U stanicama jetre, uz sudjelovanje glukurontransferaze, bilirubin stvara konjugat s glukuronskom kiselinom. Takav konjugirani, mnogo bolji bilirubin topiv u vodi izlučuje se u žuč i sa njom ulazi u debelo crijevo. Tamo bakterije razgrađuju konjugat i pretvaraju slobodni bilirubin u urobilinogen i sterkobilinogen, od kojih se kao rezultat oksidacije formiraju urobilin i stercobilin, dajući stolici smeđu boju. Oko 85% bilirubina i njegovih metabolita se izlučuje stolicom, oko 15% se reapsorbuje (enterohepatična cirkulacija), 2% prolazi kroz krvožilni sistem do bubrega i izlučuje se urinom

Ton Cijevno crijevo je uslovno podijeljeno na 3 dijela: duodenum, jejunum i ileum. Dužina tankog crijeva je 6 metara, a kod osoba koje konzumiraju uglavnom biljnu hranu može doseći 12 metara.

Zid tankog crijeva se sastoji od 4 školjke: mukozne, submukozne, mišićne i serozne.

Sluzokoža tankog crijeva ima sopstveno olakšanje, koji uključuje crijevne nabore, crijevne resice i crijevne kripte.

crevnih nabora formirane od sluznice i submukoze i kružne su prirode. Kružni nabori su najviši u duodenumu. U toku tankog crijeva visina kružnih nabora se smanjuje.

crijevne resice su izrasline sluzokože slične prstima. U duodenumu su crijevne resice kratke i široke, a zatim duž tankog crijeva postaju visoke i tanke. Visina resica u različitim dijelovima crijeva doseže 0,2 - 1,5 mm. Između resica otvaraju se 3-4 crijevne kripte.

Crijevne kripte su udubljenja epitela u sopstveni sloj sluzokože, koja se povećavaju duž toka tankog creva.

Najkarakterističnije formacije tankog crijeva su crijevne resice i crijevne kripte, koje uvelike povećavaju površinu.

Sa površine je sluznica tankog crijeva (uključujući površinu resica i kripta) prekrivena jednoslojnim prizmatičnim epitelom. Životni vijek crijevnog epitela je od 24 do 72 sata. Čvrsta hrana ubrzava odumiranje stanica koje proizvode halone, što dovodi do povećanja proliferativne aktivnosti epitelnih stanica kripte. Prema savremenim idejama, generativna zona crijevnog epitela je dno kripti, gdje je 12-14% svih epiteliocita u sintetskom periodu. U procesu vitalne aktivnosti, epiteliociti se postupno kreću iz dubine kripte do vrha resice i istovremeno obavljaju brojne funkcije: razmnožavaju se, apsorbiraju tvari koje se probave u crijevu, luče sluz i enzime u lumen crijeva. Odvajanje enzima u crijevima događa se uglavnom zajedno sa smrću stanica žlijezda. Ćelije, koje se dižu do vrha resica, odbacuju se i raspadaju u lumenu crijeva, gdje daju svoje enzime probavnom himusu.

Među crijevnim enterocitima uvijek postoje intraepitelni limfociti koji ovdje prodiru iz vlastite ploče i pripadaju T-limfocitima (citotoksičnim, T-memorijskim stanicama i prirodnim ubojicama). Povećava se sadržaj intraepitelnih limfocita kod raznih bolesti i imunoloških poremećaja. crijevnog epitela uključuje nekoliko tipova ćelijskih elemenata (enterocita): obrubljene, peharaste, bez ivice, čupave, endokrine, M-ćelije, Paneth ćelije.

Granične ćelije(stupaste) čine glavnu populaciju epitelnih ćelija crijeva. Ove ćelije su prizmatičnog oblika, na apikalnoj površini nalaze se brojne mikroresice koje imaju sposobnost sporog skupljanja. Činjenica je da mikrovili sadrže tanke filamente i mikrotubule. U svakom mikrovilusu u centru se nalazi snop aktinskih mikrofilamenata, koji su s jedne strane povezani sa plazmolemom vrha resice, a u bazi su povezani u terminalnu mrežu - horizontalno orijentisani mikrofilamenti. Ovaj kompleks osigurava kontrakciju mikrovila tokom apsorpcije. Na površini graničnih ćelija resica nalazi se od 800 do 1800 mikroresica, a na površini graničnih ćelija kripti samo 225 mikroresica. Ove mikrovile formiraju prugastu granicu. Sa površine, mikrovili su prekriveni debelim slojem glikokaliksa. Za granične ćelije karakterističan je polarni raspored organela. Jezgro se nalazi u bazalnom dijelu, iznad njega je Golgijev aparat. Mitohondrije su također lokalizirane na apikalnom polu. Imaju dobro razvijen granularni i agranularni endoplazmatski retikulum. Između ćelija leže završne ploče koje zatvaraju međućelijski prostor. U apikalnom dijelu ćelije nalazi se dobro izražen terminalni sloj koji se sastoji od mreže filamenata paralelnih s površinom ćelije. Terminalna mreža sadrži aktinske i miozinske mikrofilamente i povezana je sa međućelijskim kontaktima na bočnim površinama apikalnih dijelova enterocita. Uz učešće mikrofilamenata u terminalnoj mreži zatvaraju se međućelijske praznine između enterocita, što onemogućava ulazak različitih supstanci u njih tokom probave. Prisustvo mikrovila povećava površinu ćelije za 40 puta, zbog čega se ukupna površina tankog crijeva povećava i dostiže 500 m. Na površini mikroresica nalaze se brojni enzimi koji obezbjeđuju hidrolitičko cijepanje molekula koje ne uništavaju enzimi želučanog i crijevnog soka (fosfataza, nukleozid difosfataza, aminopeptidaza itd.). Ovaj mehanizam se naziva membranska ili parijetalna probava.

Membranska probava ne samo vrlo efikasan mehanizam za cijepanje malih molekula, već i najnapredniji mehanizam koji kombinuje procese hidrolize i transporta. Enzimi koji se nalaze na membranama mikroresica imaju dvostruko porijeklo: dijelom se adsorbiraju iz himusa, a dijelom se sintetiziraju u granularnom endoplazmatskom retikulumu graničnih stanica. Tokom membranske digestije cijepa se 80-90% peptidnih i glukozidnih veza, 55-60% triglicerida. Prisustvo mikrovila pretvara crijevnu površinu u neku vrstu poroznog katalizatora. Vjeruje se da se mikrovili mogu skupljati i opuštati, što utječe na procese membranske probave. Prisustvo glikokaliksa i vrlo mali razmaci između mikroresica (15-20 mikrona) osiguravaju sterilnost probave.

Nakon cijepanja, produkti hidrolize prodiru u membranu mikrovila, koja ima sposobnost aktivnog i pasivnog transporta.

Kada se masti apsorbiraju, prvo se razgrađuju do jedinjenja male molekularne težine, a zatim se masti ponovo sintetiziraju unutar Golgijevog aparata i u tubulima granularnog endoplazmatskog retikuluma. Cijeli ovaj kompleks se transportuje na bočnu površinu ćelije. Egzocitozom se masti uklanjaju u međućelijski prostor.

Do cijepanja polipeptidnih i polisaharidnih lanaca dolazi pod djelovanjem hidrolitičkih enzima lokaliziranih u plazma membrani mikroresica. Aminokiseline i ugljikohidrati ulaze u ćeliju koristeći aktivne transportne mehanizme, odnosno energiju. Zatim se oslobađaju u međućelijski prostor.

Dakle, glavne funkcije graničnih ćelija, koje se nalaze na resicama i kriptama, su parijetalna probava, koja se odvija nekoliko puta intenzivnije od intrakavitarne, a praćena je razgradnjom organskih spojeva do konačnih proizvoda i apsorpcijom produkata hidrolize.

peharaste ćelije koji se nalaze pojedinačno između limbičkih enterocita. Njihov sadržaj se povećava u smjeru od duodenuma do debelog crijeva. U epitelu ima više kripti peharastih ćelija nego u epitelu resica. To su tipične mukozne ćelije. Oni pokazuju ciklične promjene povezane s nakupljanjem i izlučivanjem sluzi. U fazi akumulacije sluzi, jezgra ovih ćelija nalaze se u bazi ćelija, imaju nepravilan ili čak trokutasti oblik. Organele (Golgijev aparat, mitohondrije) nalaze se u blizini jezgra i dobro su razvijene. Istovremeno, citoplazma je ispunjena kapljicama sluzi. Nakon sekrecije, stanica se smanjuje u veličini, jezgro se smanjuje, citoplazma se oslobađa od sluzi. Ove ćelije proizvode sluz neophodnu za vlaženje površine sluzokože, koja, s jedne strane, štiti sluznicu od mehaničkih oštećenja, as druge strane pospješuje kretanje čestica hrane. Osim toga, sluz štiti od infektivnih oštećenja i regulira bakterijsku floru crijeva.

M ćelije nalaze se u epitelu u zoni lokalizacije limfoidnih folikula (i grupnih i pojedinačnih).Ove ćelije imaju spljošteni oblik, mali broj mikrovila. Na apikalnom kraju ovih ćelija nalaze se brojni mikronabori, pa se nazivaju "ćelije sa mikronaborima". Uz pomoć mikronabora, oni su u stanju da hvataju makromolekule iz lumena crijeva i formiraju endocitne vezikule, koje se transportiraju do plazmaleme i oslobađaju u međućelijski prostor, a zatim u mukoznu lamina propria. Nakon toga, limfociti t. proprija, stimulirana antigenom, migriraju u limfne čvorove, gdje se razmnožavaju i ulaze u krvotok. Nakon što cirkulišu u perifernoj krvi, ponovo naseljavaju lamina propria, gdje se B-limfociti pretvaraju u plazma ćelije koje luče IgA. Dakle, antigeni koji dolaze iz crijevne šupljine privlače limfocite, što stimulira imuni odgovor u limfoidnom tkivu crijeva. U M-ćelijama je citoskelet vrlo slabo razvijen, pa se lako deformišu pod uticajem interepitelnih limfocita. Ove ćelije nemaju lizozome, pa prenose različite antigene preko vezikula bez promene. Oni su lišeni glikokaliksa. Džepovi formirani od nabora sadrže limfocite.

čupave ćelije na svojoj površini imaju duge mikrovile koje strše u lumen crijeva. Citoplazma ovih ćelija sadrži mnoge mitohondrije i tubule glatkog endoplazmatskog retikuluma. Njihov apikalni dio je vrlo uzak. Pretpostavlja se da ove ćelije funkcionišu kao hemoreceptori i moguće da provode selektivnu apsorpciju.

Paneth ćelije(egzokrinociti sa acidofilnom granularnošću) leže na dnu kripti u grupama ili pojedinačno. Njihov apikalni dio sadrži guste oksifilne granule bojenja. Ove granule se lako boje eozinom jarko crveno, rastvaraju se u kiselinama, ali su otporne na alkalije.Ove ćelije sadrže veliku količinu cinka, kao i enzima (kisela fosfataza, dehidrogenaze i dipeptidaze. Organele su umjereno razvijene (Golgijev aparat je najbolje razvijen). ćelijske stijenke bakterija i protozoa.Ove ćelije su sposobne za aktivnu fagocitozu mikroorganizama.Zbog ovih svojstava,Paneth ćelije regulišu crijevnu mikrofloru.Kod brojnih bolesti, broj ovih stanica se smanjuje.Posljednjih godina u ovim stanicama su identificirani IgA i IgG.Osim toga, ove stanice proizvode neutralnu kiselinu koja razgrađuje dipeptidne hidroklorne kiseline koje razgrađuju dipeptidne hidroklorne kiseline. kiseline sadržane u himusu.

endokrinih ćelija pripadaju difuznom endokrinom sistemu. Sve endokrine ćelije su okarakterisane

o prisutnost u bazalnom dijelu ispod jezgra sekretornih granula, pa se nazivaju bazalno-granularnim. Na apikalnoj površini nalaze se mikrovili, koji, po svemu sudeći, sadrže receptore koji reaguju na promjenu pH ili na nedostatak aminokiselina u himusu želuca. Endokrine ćelije su prvenstveno parakrine. Oni luče svoju tajnu kroz bazalnu i bazalno-lateralnu površinu ćelija u međućelijski prostor, direktno utičući na susjedne ćelije, nervne završetke, ćelije glatkih mišića i zidove krvnih žila. Dio hormona ovih ćelija izlučuje se u krv.

U tankom crijevu, najčešće endokrine ćelije su: EC ćelije (luče serotonin, motilin i supstancu P), A ćelije (proizvode enteroglukagon), S ćelije (proizvode sekretin), I ćelije (proizvode holecistokinin), G ćelije (proizvode gastrin), D ćelije (proizvode somatostatin, peptidno aktivne vasoaktivne ćelije). Ćelije difuznog endokrinog sistema su neravnomjerno raspoređene u tankom crijevu: najveći broj ih se nalazi u zidu duodenuma. Dakle, u duodenumu postoji 150 endokrinih ćelija na 100 kripti, a samo 60 ćelija u jejunumu i ileumu.

Ćelije bez ivica ili bez ivica leže u donjim dijelovima kripti. Često pokazuju mitoze. Prema modernim konceptima, ćelije bez granica su slabo diferencirane ćelije i deluju kao matične ćelije za crevni epitel.

sopstveni mukozni sloj građena od labavog, neformiranog vezivnog tkiva. Ovaj sloj čini glavninu resica; između kripti se nalazi u obliku tankih slojeva. Vezivno tkivo ovdje sadrži mnoga retikularna vlakna i retikularne ćelije i vrlo je labavo. U ovom sloju, u resicama ispod epitela, nalazi se pleksus krvnih sudova, a u središtu resica je limfna kapilara. U ove sudove ulaze supstance koje se apsorbuju u crevima i transportuju kroz epitel i vezivno tkivo t.proprija i kroz zid kapilara. Produkti hidrolize proteina i ugljikohidrata apsorbiraju se u krvne kapilare, a masti - u limfne kapilare.

Brojni limfociti smješteni su u vlastitom sloju sluznice, koji leže pojedinačno ili formiraju klastere u obliku pojedinačnih ili grupiranih limfoidnih folikula. Velike limfne nakupine nazivaju se Peyerovi plakovi. Limfoidni folikuli mogu prodrijeti čak iu submukozu. Peyrovovi plakovi se uglavnom nalaze u ileumu, rjeđe u drugim dijelovima tankog crijeva. Najveći sadržaj Peyerovih plakova nalazi se u pubertetu (oko 250), kod odraslih se njihov broj stabilizira i naglo smanjuje u starosti (50-100). Svi limfociti koji leže u t.proprija (pojedinačno i grupisani) formiraju intestinalni limfoidni sistem koji sadrži do 40% imunih ćelija (efektora). Osim toga, trenutno je limfoidno tkivo zida tankog crijeva izjednačeno sa Fabriciusovom vrećicom. Eozinofili, neutrofili, plazma ćelije i drugi ćelijski elementi se stalno nalaze u lamini propria.

Mišićna lamina (mišićni sloj) sluzokože sastoji se od dva sloja glatkih mišićnih ćelija: unutrašnjeg kružnog i spoljašnjeg uzdužnog. Iz unutrašnjeg sloja pojedinačne mišićne ćelije prodiru u debljinu resica i doprinose kontrakciji resica i istiskivanju krvi i limfe bogate apsorbiranim produktima iz crijeva. Takve kontrakcije se javljaju nekoliko puta u minuti.

submukoza Građen je od labavog, neformiranog vezivnog tkiva koje sadrži veliki broj elastičnih vlakana. Ovdje se nalazi snažan vaskularni (venski) pleksus i nervni pleksus (submukozni ili Meisnerov). U duodenumu u submukozi su brojni duodenalne (Brunnerove) žlijezde. Ove žlijezde su složene, razgranate i alveolarno-cijevaste strukture. Njihovi terminalni dijelovi obloženi su kubičnim ili cilindričnim stanicama sa spljoštenim bazalno ležećim jezgrom, razvijenim sekretornim aparatom i sekretornim granulama na apikalnom kraju. Njihovi izvodni kanali otvaraju se u kripte, ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Mukociti sadrže endokrine ćelije koje pripadaju difuznom endokrinom sistemu: Ec, G, D, S - ćelije. Kambijalne ćelije leže na ušću kanala, stoga se obnavljanje ćelija žlijezde odvija od kanala prema terminalnim dijelovima. Tajna duodenalnih žlijezda sadrži sluz, koja ima alkalnu reakciju i na taj način štiti sluznicu od mehaničkih i kemijskih oštećenja. Tajna ovih žlijezda sadrži lizozim koji ima baktericidno djelovanje, urogastron koji stimulira proliferaciju epitelnih stanica i inhibira lučenje hlorovodonične kiseline u želucu, te enzime (dipeptidaze, amilaze, enterokinaze, koji tripsinogen pretvaraju u tripsin). Općenito, tajna duodenalnih žlijezda obavlja probavnu funkciju, sudjelujući u procesima hidrolize i apsorpcije.

Mišićna membrana Građen je od glatkog mišićnog tkiva, formirajući dva sloja: unutrašnji kružni i spoljašnji uzdužni. Ovi slojevi su razdvojeni tankim slojem labavog, neformiranog vezivnog tkiva, gdje se nalazi intermuskularni (Auerbachov) nervni pleksus. Zbog mišićne membrane vrše se lokalne i peristaltičke kontrakcije zida tankog crijeva po dužini.

Serozna membrana je visceralni sloj peritoneuma i sastoji se od tankog sloja labavog, neformiranog vezivnog tkiva, prekrivenog mezotelom na vrhu. U seroznoj membrani uvijek postoji veliki broj elastičnih vlakana.

Osobine strukturne organizacije tankog crijeva u djetinjstvu. Sluzokoža novorođenčeta je istanjena, a reljef je zaglađen (broj resica i kripti je mali). U periodu puberteta broj resica i nabora se povećava i dostiže maksimalnu vrijednost. Kripte su dublje od onih kod odrasle osobe. Sluznica sa površine prekrivena je epitelom, čija je karakteristična osobina visok sadržaj ćelija acidofilne granularnosti, koje leže ne samo na dnu kripti, već i na površini resica. Sluzokožu karakterizira obilna vaskularizacija i visoka permeabilnost, što stvara povoljne uvjete za apsorpciju toksina i mikroorganizama u krv i razvoj intoksikacije. Limfoidni folikuli sa reaktivnim centrima formiraju se tek pred kraj neonatalnog perioda. Submukozni pleksus je nezreo i sadrži neuroblaste. U duodenumu su žlijezde malobrojne, male i nerazgranate. Mišićni sloj novorođenčeta je istanjiv. Konačna strukturna formacija tankog crijeva nastaje tek nakon 4-5 godina.

Kolumnarni epiteliociti- najbrojnije ćelije crijevnog epitela, koje obavljaju glavnu apsorpcionu funkciju crijeva. Ove ćelije čine oko 90% ukupnog broja epitelnih ćelija creva. Karakteristična karakteristika njihove diferencijacije je formiranje četkice od gusto lociranih mikrovila na apikalnoj površini stanica. Mikroresice su dugačke oko 1 µm i oko 0,1 µm u prečniku.

Ukupan broj mikroresica po površine jedna ćelija varira u velikoj meri - od 500 do 3000. Mikroresice su spolja prekrivene glikokaliksom, koji adsorbuje enzime uključene u parijetalnu (kontaktnu) probavu. Zbog mikroresica, aktivna površina crijevne apsorpcije povećava se 30-40 puta.

Između epiteliocita u njihovom apikalnom dijelu kontakti kao što su ljepljive trake i čvrsti kontakti su dobro razvijeni. Bazalni dijelovi ćelija su u kontaktu sa bočnim površinama susjednih stanica putem interdigitacija i dezmozoma, a baza stanica je pričvršćena za bazalnu membranu hemidesmozomima. Zbog prisustva ovog sistema međućelijskih kontakata, crijevni epitel obavlja važnu funkciju barijere, štiteći tijelo od prodiranja mikroba i stranih tvari.

peharasti egzokrinociti- to su u suštini jednoćelijske mukozne žlijezde smještene među stubastim epitelnim stanicama. Oni proizvode ugljikohidratno-proteinske komplekse - mucine, koji obavljaju zaštitnu funkciju i pospješuju kretanje hrane u crijevima. Broj ćelija se povećava prema distalnom dijelu crijeva. Oblik ćelija se mijenja u različitim fazama sekretornog ciklusa od prizmatičnog do peharastog. U citoplazmi ćelija razvijaju se Golgijev kompleks i granularni endoplazmatski retikulum - centri za sintezu glikozaminoglikana i proteina.

Paneth ćelije, ili egzokrinociti sa acidofilnim granulama, stalno se nalaze u kriptama (po 6-8 ćelija) jejunuma i ileuma. Njihov ukupan broj je oko 200 miliona.U apikalnom dijelu ovih ćelija određuju se acidofilne sekretorne granule. Cink i dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum također se otkrivaju u citoplazmi. Ćelije luče tajnu bogatu enzimom peptidazom, lizozimom itd. Smatra se da tajna ćelija neutrališe hlorovodoničnu kiselinu crevnog sadržaja, učestvuje u razgradnji dipeptida do aminokiselina i ima antibakterijska svojstva.

endokrinociti(enterohromafinociti, ćelije argentafina, ćelije Kulchitsky) - bazalno-granularne ćelije koje se nalaze na dnu kripti. Dobro su impregnirani srebrnim solima i imaju afinitet prema soli hroma. Među endokrinim ćelijama postoji nekoliko tipova koji luče različite hormone: EC ćelije proizvode melatonin, serotonin i supstancu P; S-ćelije - sekretin; ECL ćelije - enteroglukagon; I-ćelije - holecistokinin; D-ćelije - proizvode somatostatin, VIP - vazoaktivne intestinalne peptide. Endokrinociti čine oko 0,5% ukupnog broja epitelnih ćelija crijeva.

Ove ćelije se ažuriraju mnogo sporije nego epiteliociti. Metodama historadioautografije utvrđena je vrlo brza obnova ćelijskog sastava crijevnog epitela. To se dešava za 4-5 dana u duodenumu i nešto sporije (za 5-6 dana) u ileumu.

lamina propria sluzokože Tanko crijevo se sastoji od labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži makrofage, plazma ćelije i limfocite. Postoje i pojedinačni (solitarni) limfni čvorovi i veće nakupine limfoidnog tkiva - agregati, ili grupni limfni čvorovi (Peyerove zakrpe). Epitel koji pokriva potonje ima niz strukturnih karakteristika. Sadrži epitelne ćelije sa mikronaborima na apikalnoj površini (M-ćelije). Oni formiraju endocitne vezikule sa antigenom i egzocitozom ga prenose u međućelijski prostor gde se nalaze limfociti.

Naknadni razvoj i formiranje plazma ćelija, njihova proizvodnja imunoglobulina neutralizira antigene i mikroorganizme crijevnog sadržaja. Muscularis mucosa je predstavljena glatkim mišićnim tkivom.

U submukozi osnovi duodenuma su duodenalne (Brunnerove) žlijezde. To su složene razgranate tubularne mukozne žlijezde. Glavni tip ćelija u epitelu ovih žlijezda su mukozni glandulociti. Izvodni kanali ovih žlijezda obloženi su graničnim stanicama. Osim toga, u epitelu duodenalnih žlijezda nalaze se Paneth ćelije, peharasti egzokrinociti i endokrinociti. Tajna ovih žlijezda je uključena u razgradnju ugljikohidrata i neutralizaciju hlorovodonične kiseline koja dolazi iz želuca, mehaničku zaštitu epitela.

Mišićni sloj tankog crijeva sastoji se od unutrašnjeg (kružnog) i vanjskog (uzdužnog) sloja glatkog mišićnog tkiva. U duodenumu je mišićna membrana tanka i zbog vertikalnog položaja crijeva praktički ne sudjeluje u peristaltici i promociji himusa. Izvana je tanko crijevo prekriveno seroznom membranom.

Tanko crijevo (intestinum tenue) je dio probavnog trakta koji se nalazi između želuca i debelog crijeva. Tanko crijevo, zajedno sa debelim crijevom, čini crijevo, najduži dio probavnog sistema. Tanko crijevo je podijeljeno na duodenum, jejunum i ileum. U tankom crijevu himus (prehrambena kaša), tretiran pljuvačkom i želučanim sokom, izložen je djelovanju crijevnog i pankreasnog soka, kao i žuči. U lumenu tankog crijeva, kada se himus miješa, odvija se njegova konačna probava i apsorpcija proizvoda njegovog cijepanja. Ostaci hrane se kreću u debelo crijevo. Endokrina funkcija tankog crijeva je važna. Endokrinociti njegovog integumentarnog epitela i žlijezda proizvode biološki aktivne tvari (sekretin, serotonin, motilin itd.).

Tanko crijevo počinje na nivou granice tijela XII torakalnog i I lumbalnog pršljena, završava u desnoj ilijačnoj jami, nalazi se u abdomenu (srednji abdomen) i stiže do ulaza u malu karlicu. Dužina tankog crijeva odrasle osobe iznosi 5-6 m. Kod muškaraca je crijevo duže nego kod žena, dok je kod živog čovjeka tanko crijevo kraće nego kod leša koji nema mišićni tonus. Dužina duodenuma je 25-30 cm; oko 2/3 dužine tankog crijeva (2-2,5 m) zauzima mršavo crijevo, a otprilike 2,5-3,5 m ileum. Promjer tankog crijeva je 3-5 cm, smanjuje se prema debelom crijevu. Duodenum nema mezenterij, za razliku od jejunuma i ileuma, koji se nazivaju mezenterijski dio tankog crijeva.

Jejunum (jejunum) i ileum (ileum) čine mezenterični dio tankog crijeva. Većina ih se nalazi u pupčanom području, tvoreći 14-16 petlji. Dio petlji se spušta u malu karlicu. Petlje jejunuma leže uglavnom u gornjem lijevom, a ileum u donjem desnom dijelu trbušne šupljine. Ne postoji stroga anatomska granica između jejunuma i ileuma. Ispred crijevnih petlji nalazi se veći omentum, iza je parijetalni peritoneum koji oblaže desni i lijevi mezenterični sinus. Jejunum i ileum su povezani sa stražnjim zidom trbušne šupljine uz pomoć mezenterija. Korijen mezenterija završava u desnoj ilijačnoj jami.

Zidove tankog crijeva čine sljedeći slojevi: sluzokoža sa submukozom, mišićna i vanjska membrana.

Sluzokoža (tunica mucosa) tankog crijeva ima kružne (kerkring) nabore (plicae circularis). Njihov ukupan broj dostiže 600-700. Nabori se formiraju uz sudjelovanje submukoze crijeva, njihova veličina se smanjuje prema debelom crijevu. Prosječna visina nabora je 8 mm. Prisutnost nabora povećava površinu sluznice za više od 3 puta. Osim kružnih nabora, za duodenum su karakteristični uzdužni nabori. Nalaze se u gornjem i silaznom dijelu duodenuma. Najizraženiji uzdužni nabor nalazi se na medijalnom zidu silaznog dijela. U njegovom donjem dijelu nalazi se izdizanje sluzokože - velika duodenalna papila(papilla duodeni major), ili Vater papillae. Ovdje se zajednički žučni kanal i kanal pankreasa otvaraju zajedničkim otvorom. Iznad ove papile na uzdužnom pregibu se nalazi mala duodenalna papila(papilla duodeni minor), gdje se otvara dodatni pankreasni kanal.

Sluzokoža tankog crijeva ima brojne izrasline - crijevne resice (villi intestinales), ima ih oko 4-5 miliona.Na površini od ​​1 mm 2 sluzokože duodenuma i jejunuma nalazi se 22-40 resica, ileum-31-18. Prosječna dužina resica je 0,7 mm. Veličina resica se smanjuje prema ileumu. Odvojite resice nalik na listove, jezik, prste. Prva dva tipa su uvek orijentisana preko ose crevne cevi. Najduže resice (oko 1 mm) su pretežno u obliku lista. Na početku jejunuma resice su obično oblika uvule. Distalno, oblik resica postaje prstasti, njihova dužina se smanjuje na 0,5 mm. Udaljenost između resica je 1-3 mikrona. Resice su formirane od labavog vezivnog tkiva prekrivenog epitelom. U debljini resica ima mnogo glatkih mioitisa, retikularnih vlakana, limfocita, plazma ćelija, eozinofila. U središtu resica nalazi se limfna kapilara (mliječni sinus), oko koje se nalaze krvni sudovi (kapilari).

Sa površine, crijevne resice su prekrivene jednim slojem visokog cilindričnog epitela smještenog na bazalnoj membrani. Najveći dio epiteliocita (oko 90%) su stupasti epiteliociti sa prugasto-prugastim rubom. Granicu čine mikrovili apikalne plazma membrane. Na površini mikroresica nalazi se glikokaliks, predstavljen lipoproteinima i glikozaminoglikanima. Glavna funkcija stupastih epiteliocita je apsorpcija. Sastav integumentarnog epitela uključuje mnoge peharaste ćelije - jednoćelijske žlijezde koje luče sluz. U prosjeku, 0,5% ćelija integumentarnog epitela su endokrine ćelije. U debljini epitela nalaze se i limfociti koji prodiru iz strome resica kroz bazalnu membranu.

U prazninama između resica otvaraju se crijevne žlijezde (glandulae intestinales) ili kripte na površinu epitela cijelog tankog crijeva. U duodenumu se nalaze i mukozne duodenalne (Brunnerove) žlijezde složenog cjevastog oblika, smještene uglavnom u submukozi, gdje formiraju lobule veličine 0,5-1 mm. Crijevne (Lieberkuhnove) žlijezde tankog crijeva imaju jednostavan cjevasti oblik, nalaze se u lamini propria sluzokože. Dužina cjevastih žlijezda je 0,25-0,5 mm, promjer je 0,07 mm. Na površini od 1 mm 2 sluznice tankog crijeva nalazi se 80-100 crijevnih žlijezda, čiji su zidovi formirani od jednog sloja epiteliocita. Ukupno, postoji više od 150 miliona žlijezda (kripta) u tankom crijevu. Među epitelnim ćelijama žlijezda nalaze se stupasti epiteliociti sa prugasto-prugastim rubom, peharaste ćelije, crijevni endokrinociti, cilindrične (matične) stanice bez granica i Panethove ćelije. Matične ćelije su izvor regeneracije crijevnog epitela. Endokrinociti proizvode serotonin, holecistokinin, sekretin, itd. Paneth ćelije luče erepsin.

Lamina propria sluznice tankog crijeva karakterizira veliki broj retikularnih vlakana koja formiraju gustu mrežu. U lamini propria uvijek postoje limfociti, plazma ćelije, eozinofili, veliki broj pojedinačnih limfoidnih čvorova (kod djece - 3-5 hiljada).

U mezenteričnom dijelu tankog crijeva, posebno u ileumu, nalazi se 40-80 limfoidnih, odnosno Peyerovih, plakova (noduli lymfoidei aggregati), koji su nakupine pojedinačnih limfoidnih čvorića koji su organi imunog sistema. Plakovi se nalaze uglavnom na antimezenteričnom rubu crijeva, imaju ovalni oblik.

Mišićna ploča mukozne membrane (lamina muscularis mucosae) ima debljinu do 40 mikrona. Ona razlikuje unutrašnje kružne i vanjske uzdužne slojeve. Odvojeni glatki miociti protežu se od mišićne lamine u debljinu mukozne lamine propria i u submukozu.

Submukozu (tela submucosa) tankog crijeva formira labavo vlaknasto vezivno tkivo. U njegovoj debljini nalaze se grane krvnih i limfnih sudova i živaca, razni ćelijski elementi. 6 submukoza duodenuma su sekretorni dijelovi duodenalnih (brunper) žlijezda.

Mišićna membrana (tunica muscularis) tankog crijeva sastoji se od dva sloja. Unutrašnji sloj (kružni) je deblji od vanjskog (uzdužnog) sloja. Smjer miocitnih snopova nije striktno kružni ili uzdužni, već ima spiralni tok. U vanjskom sloju, zavoji spirale su više rastegnuti nego u unutrašnjem sloju. Između mišićnih slojeva u labavom vezivnom tkivu nalaze se nervni pleksus i krvni sudovi.

Materijal je preuzet sa stranice www.hystology.ru

U tankom crijevu nastavlja se kemijska obrada prehrambenih masa, proces apsorpcije i proizvodnja biološki aktivnih tvari. Uz pomoć peristaltičkih kontrakcija zida, sadržaj crijeva se kreće u kaudalnom smjeru.

Crijevo se razvija iz sljedećih embrionalnih rudimenata: unutrašnje epitelne obloge - od endoderma, vezivnog tkiva i glatkih mišićnih struktura - od mezenhima, mezotela serozne membrane - od visceralnog lista nesegmentiranog mezoderma.

Kao i u želucu, crijevni zid se sastoji od tri membrane: sluzave, mišićne, serozne (Sl. 270). Karakteristična karakteristika njegove strukture je prisustvo trajnih struktura, čija je funkcija usmjerena na povećanje usisne površine epitelnog sloja sluznice. Te strukture su: nabori, crijevne resice, kripte, prugasta granica stanica epitelnog sloja. Formira ih sluzokoža, građena od epitelnog sloja, glavne ploče, mišićne ploče, submukoze. U formiranju crijevnih nabora učestvuju svi slojevi sluznice. Resice su izrasline u obliku prstiju glavne lamine, prekrivene epitelnim slojem. Kripte su tubularne invaginacije u tkivo glavne ploče površinskog epitelnog sloja.

Poprečna granica je građena od mikrovila, plazmoleme apikalnog pola epitelnih ćelija.

Ćelije epitelnog sloja koji prekriva resice razvijaju se iz matičnih ćelija kripti. Glavne ćelije epitelnog sloja su enterociti sa prugastom granicom. Cilindričnog su oblika sa izraženim polaritetom: jezgro

Rice. 270. Tanko crijevo:

1 - sluznica; 2 - mišićav i 3 - serozne membrane; -4 - jednoslojni epitel resica; 3 - glavna ploča sluzokože; 6 - resice; 7 - kripte; 8 - mišićna ploča: 9 - submukozna baza; 10 - krvni sudovi; 11 - submukozni pleksus; 12 - prstenasti sloj mišićne membrane; 13 - uzdužni sloj mišićne membrane; 14 - intermuskularni nervni pleksus; 15 - mezotelijum.

nalazi se u bazalnom dijelu enterocita, a prugasta granica leži na apikalnom polu. Potonji se sastoji od brojnih izbočina ćelijske plazmoleme, jasno vidljivih u elektronskom mikroskopu (Sl. 271), koje povećavaju usisnu površinu sluznice za 30 puta. Zbog visoke aktivnosti enzima koji se nalaze u prugastoj granici, proces cijepanja i apsorpcije tvari ovdje se odvija mnogo intenzivnije nego u crijevnoj šupljini. Na površini mikrovilusa nalazi se glikokaliks, koji je usko povezan sa staničnom membranom. Ima izgled tankog filma i sastoji se od glikoproteina. Uz pomoć glikokaliksa, tvari se adsorbiraju na površini enterocita. U citoplazmi, ispod granice se nalazi ćelijski centar, a iznad jezgra je Golgijev kompleks. U bazalnom dijelu ćelije nalazi se mnogo ribozoma, polisoma, mitohondrija.

Apikalne zone susjednih enterocita međusobno su povezane čvrstim kontaktima i zatvarajućim pločama, čime se zatvaraju međućelijski prostori i sprječava nekontrolirani prodor tvari iz crijevne šupljine u njih.

U epitelnom sloju između omeđenih enterocita nalaze se peharaste ćelije. To su jednoćelijske žlijezde koje luče sluz koja vlaži unutrašnju površinu sluzokože. Nakon izlučivanja peharaste ćelije poprimaju cilindrični oblik. U procesu akumulacije sekreta, jezgro i organele se potiskuju na bazalni pol. razvija u ćeliji

Rice. 271.

A- dijagram strukture jednoslojnog stubastog epitela:
1 - mikroresice granice; 2 - jezgro; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo; B - elektronski mikrosnimak apikalnog pola ćelije.

Golgijev kompleks, glatki endoplazmatski retikulum, mitohondrije. U epitelnom sloju nalaze se endokrine (argirofilne) stanice koje proizvode biološki aktivne tvari. Sve ćelije epitelnog sloja nalaze se na bazalnoj membrani.

Glavna ploča je izgrađena od labavog vezivnog tkiva, sadrži i retikularno tkivo, limfocite, plazma ćelije, eozinofile. U njegovom središnjem dijelu nalazi se limfni sud. Duž njega su orijentirane glatke mišićne stanice (miociti) - kontraktilna komponenta resica, krvnih sudova i nerava. U glavnoj ploči, koja se nalazi ispod resica, nalaze se kripte obložene jednoslojnim cilindričnim epitelom. Oni, poput resica, povećavaju apsorpcijsku površinu sluznice.

Među ćelijama epitela nalaze se obrubljeni i bezgranični enterociti, peharaste ćelije, Paneth ćelije, endokrine ćelije. Struktura graničnih enterocita (kolumnarnih ćelija) i peharastih ćelija slična je ćelijama resice. Enterociti bez granica su stupasti, karakterizirani visokom mitotičkom aktivnošću. Njihovom podjelom dolazi do fiziološke zamjene umirućih stanica epitelnog omotača. Panetovskie (apikalno-granularne) ćelije nalaze se na dnu kripti, odlikuju se velikom oksifilnom granularnošću, kao i prisustvom membrane guste elektronima. Ove ćelije proizvode tajnu koja utiče na proces razgradnje proteina. Vjeruje se da neutralizira hlorovodoničnu kiselinu himusa.

Mišićna ploča sluznice sastoji se od glatkih mišićnih ćelija koje formiraju unutrašnji kružni i vanjski uzdužni sloj.

Submukoza je predstavljena labavim, neformiranim vezivnim tkivom. Ovdje su krvni i limfni sudovi, submukozni nervni pleksus. U duodenumu u ovom sloju su složene razgranate tubularne duodenalne (submukozne) žlijezde.

Ćelije terminalnog dijela imaju svijetlu citoplazmu koja sadrži mukozne inkluzije i tamno jezgro smješteno u bazi ćelije. Izvodni kanali, izgrađeni od manjih kubičnih ili cilindričnih ćelija, otvaraju se u kripte ili u prostore između resica. U duodenalnim žlijezdama postoje odvojene endokrine, parijetalne, panetske, peharaste ćelije. Dvanaesne žlijezde proizvode sekrete uključene u širenje ugljikohidrata i neutralizaciju hlorovodonične kiseline.

Mišićni omotač čine dva sloja glatkih mišićnih ćelija: unutrašnji i spoljašnji. Unutrašnji sloj je razvijeniji i njegove ćelije leže kružno u odnosu na lumen organa. Vanjski sloj se sastoji od uzdužno orijentiranih ćelija. Između ovih slojeva u labavom vezivnom tkivu nalazi se mišićni nervni pleksus. Zbog kontrakcije mišićne membrane, prehrambeni materijal se kreće duž crijeva.

Serozna membrana se obično sastoji od labavog vezivnog tkiva i mezotela.