Co vylučují buňky v tenkém střevě? Resyntéza jednoduchých a komplexních lipidů v buňkách sliznice tenkého střeva

Krátká recenze fungování trávicího systému

Potraviny, které konzumujeme, nelze v této formě strávit. Pro začátek je třeba potraviny zpracovat mechanicky, přenést do vodného roztoku a chemicky rozložit. Nespotřebované zbytky je nutné z těla odstranit. Vzhledem k tomu, že náš gastrointestinální trakt se skládá ze stejných složek jako potrava, musí být jeho vnitřní povrch chráněn před účinky trávicích enzymů. Vzhledem k tomu, že jíme častěji, než se tráví a produkty rozkladu se vstřebávají, a navíc se eliminace toxinů provádí jednou denně, musí být gastrointestinální trakt schopen po určitou dobu uchovat potravu. Všechny tyto procesy jsou koordinovány především: (1) autonomním nebo gastroenterickým (vnitřním) nervový systém(nervové plexy gastrointestinálního traktu); (2) přicházející autonomní nervy a viscerální aferenty a (3) četné gastrointestinální hormony.

Konečně tenký epitel trávicí trubice je obří branou, kterou mohou patogeny vstoupit do těla. K ochraně této hranice mezi vnějším prostředím a vnitřním světem organismu existuje řada specifických i nespecifických mechanismů.

V gastrointestinálním traktu je kapalné vnitřní prostředí těla a vnější prostředí od sebe odděleno pouze velmi tenkou (20-40 mikronů), ale plošně obrovskou vrstvou epitelu (asi 10 m 2), kterou prochází látky potřebné pro tělo mohou být absorbovány.

Gastrointestinální trakt se skládá z následujících částí: ústa, hltan, jícen, žaludek, tenké střevo, tlusté střevo, konečník a řitní otvor. Jsou k nim připojeny četné exokrinní žlázy: slinné žlázy

dutina ústní, Ebnerovy žlázy, žaludeční žlázy, slinivka břišní, žlučový systém jater a krypty tenkého a tlustého střeva.

motorická aktivita zahrnuje žvýkání v ústech, polykání (hltanu a jícnu), drcení a míchání potravy se žaludečními šťávami v distálním žaludku, smíchání (ústa, žaludek, tenké střevo) s trávicími šťávami, pohyb ve všech částech gastrointestinálního traktu a dočasné skladování ( proximální slepé střevo žaludku, vzestupný tračník, konečník). Doba průchodu potravy každým z úseků gastrointestinálního traktu je znázorněna na Obr. 10-1. Vylučování se vyskytuje po celé délce trávicího traktu. Tajenky jednak slouží jako mazací a ochranné filmy, jednak obsahují enzymy a další látky zajišťující trávení. Sekrece zahrnuje transport solí a vody z intersticia do lumen gastrointestinálního traktu, stejně jako syntézu proteinů v sekrečních buňkách epitelu a jejich transport přes apikální (luminální) plazmatickou membránu do lumen trávicího traktu. trubka. I když se sekrece může objevit spontánně, většina zžlázová tkáň je pod kontrolou nervového systému a hormonů.

trávení(enzymatická hydrolýza bílkovin, tuků a sacharidů), ke které dochází v ústech, žaludku a tenkém střevě, je jednou z hlavních funkcí trávicího traktu. Je založen na práci enzymů.

Reabsorpce(nebo v ruské verzi sání) zahrnuje transport solí, vody a organických látek (např. glukózy a aminokyselin z lumen gastrointestinálního traktu do krve). Na rozdíl od sekrece jsou rychlosti reabsorpce určovány spíše přísunem reabsorbovaných látek. Reabsorpce je omezena na určité oblasti trávicího traktu: tenké střevo (živiny, ionty a voda) a tlusté střevo (ionty a voda).

Rýže. 10-1. Gastrointestinální trakt: obecné schéma struktura a doba průchodu potravy.

Potraviny jsou zpracovávány mechanicky, smíchány s trávicími šťávami a chemicky rozkládány. Produkty rozkladu, stejně jako voda, elektrolyty, vitamíny a stopové prvky jsou reabsorbovány. Žlázy vylučují hlen, enzymy, ionty H + a HCO 3 -. Játra zásobují žlučí, která je nezbytná pro trávení tuků a obsahují také produkty k vyloučení z těla. Ve všech částech gastrointestinálního traktu se obsah pohybuje proximálně-distálním směrem, zatímco meziskladovací místa umožňují diskrétní příjem potravy a vyprazdňování střevního traktu. Doba vyprazdňování má individuální charakteristiky a závisí především na složení potravy.

Funkce a složení slin

Sliny jsou produkovány ve třech velkých párových slinných žlázách: příušní (Glandula parotis), submandibulární (Glandula submandibularis) a sublingvální (Glandula sublingualis). Kromě toho existuje mnoho žláz, které produkují hlen ve sliznicích tváří, patra a hltanu. Vylučuje se také serózní tekutina Abnerovy žlázy umístěné na základně jazyka.

Sliny jsou potřeba především pro chuťové podněty, sání (u novorozenců), pro ústní hygienu a pro smáčení tvrdých kousků potravy (při přípravě na polykání). Trávicí enzymy ve slinách jsou také potřebné k odstranění zbytků potravy z dutiny ústní.

Funkce lidské sliny jsou následující: (1) solventní pro živiny, které mohou chuťové pohárky vstřebat pouze v rozpuštěné formě. Kromě toho sliny obsahují muciny - maziva,- které usnadňují žvýkání a polykání pevných částic potravy. (2) Hydratuje ústní dutina a díky obsahu zabraňuje šíření infekčních agens lysozym, peroxidáza a imunoglobulin A (IgA), těch. látky, které mají nespecifické nebo v případě IgA specifické antibakteriální a antivirové vlastnosti. (3) Obsahuje Trávicí enzymy.(4) Obsahuje různé růstové faktory, jako je NGF (nervový růstový faktor) a EGF (epidermální růstový faktor).(5) Děti potřebují sliny, aby jejich rty zůstaly pevně připojeny k bradavce.

Má mírně alkalickou reakci. Osmolalita slin závisí na rychlosti průtoku slin vývody slinných žláz (obr. 10-2 A).

Sliny se tvoří ve dvou fázích (obr. 10-2 B). Zpočátku lalůčky slinných žláz produkují izotonické primární sliny, které jsou sekundárně modifikovány při průchodu vylučovacími kanály žlázy. Na + a Cl - jsou reabsorbovány a K + a hydrogenuhličitan jsou vylučovány. Obvykle je více iontů reabsorbováno, než je vylučováno, takže sliny se stávají hypotonickými.

primární sliny vzniká v důsledku sekrece. Ve většině slinných žláz nosný protein, který zajišťuje přenos Na + -K + -2Cl - (kotransport) do buňky, zabudované do bazolaterální membrány

poranění acinových buněk. Pomocí tohoto nosného proteinu je zajištěna sekundární aktivní akumulace Cl - iontů v buňce, které pak pasivně vystupují do lumen vývodů žlázy.

Na Druhá fáze ve vylučovacích kanálcích ze slin Na+ a Cl- se reabsorbují. Vzhledem k tomu, že epitel kanálku je relativně nepropustný pro vodu, stávají se v něm sliny hypotonický. Současně (malá množství) K+ a HCO 3 - vynikají kanálkového epitelu do jeho lumen. Ve srovnání s krevní plazmou jsou sliny chudé na ionty Na + a Cl -, ale bohaté na ionty K + a HCO 3 -. Při vysokém průtoku slin transportní mechanismy vylučovacích cest nezvládají zátěž, proto klesá koncentrace K + a zvyšuje se NaCl - (obr. 10-2). Koncentrace HCO 3 - prakticky nezávisí na rychlosti proudění slin vývody žláz.

Enzymy slin - (1)α -amyláza(také nazývaný ptyalin). Tento enzym je vylučován téměř výhradně příušní slinnou žlázou. (2) nespecifické lipázy, které jsou vylučovány Abnerovými žlázami umístěnými u kořene jazyka, jsou zvláště důležité pro kojence, protože mohou trávit tuk mléka již v žaludku díky slinnému enzymu polykanému současně s mlékem.

Vylučování slin je regulováno výhradně centrálním nervovým systémem. Je to stimulováno reflexně ovlivnil vůně a chuť jídla. Všechny hlavní lidské slinné žlázy jsou inervovány soucitný, tak parasympatikus nervový systém. V závislosti na množství mediátorů, acetylcholinu (M 1 -cholinergní receptory) a norepinefrinu (β 2 -adrenergní receptory) se mění složení slin v blízkosti acinových buněk. U lidí způsobují sympatická vlákna vylučování viskóznějších slin, chudých na vodu, než když jsou stimulovány. parasympatický systém. Fyziologický význam takové dvojité inervace, stejně jako rozdíly ve složení slin, není dosud znám. Acetylcholin také způsobuje (prostřednictvím M 3 cholinergních receptorů) kontrakci myoepiteliálních buněk kolem acinu (obr. 10-2 C), v důsledku čehož je obsah acinu vytlačen do vývodu žlázy. Acetylcholin také podporuje tvorbu kalikreinů, které se uvolňují bradykinin z plazmatického kininogenu. Bradykinin má vazodilatační účinek. Vazodilatace zvyšuje sekreci slin.

Rýže. 10-2. Sliny a jejich tvorba.

A- osmolalita a složení slin závisí na rychlosti průtoku slin. B- dvě fáze tvorby slin. V- myo epitelové buňky PROTI slinná žláza. Lze předpokládat, že myoepiteliální buňky chrání lalůčky před expanzí a prasknutím, což lze rozpoznat vysoký tlak v nich následkem sekrece. V potrubním systému mohou plnit funkci zaměřenou na zmenšení nebo rozšíření průsvitu potrubí.

Žaludek

žaludeční stěna, znázorněný na jeho řezu (obr. 10-3 B) je tvořen čtyřmi membránami: slizniční, submukózní, svalová, serózní. sliznice tvoří podélné záhyby a skládá se ze tří vrstev: epiteliální vrstva, lamina propria, svalová lamina. Zvažte všechny skořepiny a vrstvy.

epiteliální vrstva sliznice reprezentovaný jednou vrstvou cylindrického žlázového epitelu. Je tvořen buňkami žlázového epitelu - mukocyty, vylučování hlenu. Hlen tvoří souvislou vrstvu o tloušťce až 0,5 mikronu, což je důležitý faktor ochrany žaludeční sliznice.

lamina propria sliznice složený z volné vazivové pojivové tkáně. Obsahuje malé krevní a lymfatické cévy, nervové kmeny, lymfatické uzliny. Hlavními strukturami lamina propria jsou žlázy.

muscularis sliznice se skládá ze tří vrstev hladké svalová tkáň A: vnitřní a venkovní kruhový; střední podélný.

submukóza tvořený volným vazivovým nepravidelným vazivem, obsahuje tepenné a žilní plexy, ganglia submukózního nervového plexu Meissnerova. V některých případech se zde mohou nacházet velké lymfoidní folikuly.

Svalová membrána Je tvořena třemi vrstvami hladké svalové tkáně: vnitřní šikmá, střední kruhová, vnější podélná. V pylorické části žaludku dosahuje kruhová vrstva maximálního rozvoje a tvoří pylorický svěrač.

Serózní membrána tvořena dvěma vrstvami: vrstvou volného vláknitého neformovaného pojiva a na ní ležícím mezotelem.

Všechny žlázy žaludku což jsou základní struktury lamina propria - jednoduché tubulární žlázy. Otevírají se do žaludečních jamek a skládají se ze tří částí: dno, tělo A krky (Obr. 10-3 B). V závislosti na lokalizaci žlázy se dělí na srdeční, major(nebo základní) A pylorický. Struktura a buněčné složení těchto žláz nejsou stejné. Kvantitativně dominoval hlavní žlázy. Jsou nejhůře větvené ze všech žláz žaludku. Na Obr. 10-3B ukazuje jednoduchou tubulární žlázu těla žaludku. Buněčné složení těchto žláz zahrnuje (1) povrchové epiteliální buňky, (2) slizniční buňky hrdla žlázy (nebo příslušenství), (3) regenerační buňky,

(4) parietální buňky (nebo parietální buňky),

(5) hlavní buňky a (6) endokrinní buňky. Hlavní povrch žaludku je tedy pokryt jedinou vrstvou vysoce prizmatického epitelu, který je přerušován četnými jamkami - výstupními body kanálků. žaludeční žlázy(Obr. 10-3 B).

tepny, procházejí serózními a svalovými membránami a dávají jim malé větve, které se rozpadají na kapiláry. Hlavní kmeny tvoří plexusy. Nejmohutnější plexus je submukózní. Z ní odcházejí malé tepny do vlastní ploténky, kde vytvářejí slizniční pleteninu. Z posledně jmenovaného odcházejí kapiláry, splétají žlázy a vyživují krycí epitel. Kapiláry se spojují do velkých hvězdicových žil. Žíly tvoří slizniční plexus a poté submukózní žilní plexus

(Obr. 10-3 B).

lymfatický systémžaludek pochází z lymfokapilár sliznice, které začínají naslepo přímo pod epitelem a kolem žláz. Kapiláry se spojují do submukózního lymfatického plexu. Lymfatické cévy, které z něj odcházejí, procházejí svalovou membránou a přijímají cévy z plexů ležících mezi svalovými vrstvami.

Rýže. 10-3. Anatomické a funkční oddělenížaludek.

A- Funkčně je žaludek rozdělen na proximální část (tonická kontrakce: funkce uchovávání potravy) a distální část (funkce míchání a zpracování). Peristaltické vlny distálního žaludku začínají v oblasti žaludku obsahující buňky hladkého svalstva, jehož membránový potenciál kolísá s největší frekvencí. Buňky v této oblasti jsou kardiostimulátory žaludku. Schéma anatomické stavby žaludku, ke kterému přiléhá jícen, je na Obr. 10-3 A. Žaludek zahrnuje několik úseků - srdeční úsek žaludku, fundus žaludku, tělo žaludku se zónou kardiostimulátoru, antrum žaludku, pylorus. Dále přichází na řadu duodenum. Žaludek lze také rozdělit na proximální žaludek a distální žaludek.B- úsek stěny žaludku. V- tubulární žláza těla žaludku

Buňky tubulární žlázy žaludku

Na Obr. 10-4 B ukazuje tubulární žlázu těla žaludku a vložka (obr. 10-4 A) ukazuje její vrstvy, naznačené na panelu. Rýže. 10-4B ukazuje buňky, které tvoří jednoduchou tubulární žlázu těla žaludku. Mezi těmito buňkami věnujeme pozornost těm hlavním, které hrají výraznou roli ve fyziologii žaludku. Toto je v první řadě parietální buňky nebo parietální buňky(Obr. 10-4 B). Hlavní úlohou těchto buněk je vylučování kyseliny chlorovodíkové.

Aktivované parietální buňky emitují velké množství izotonické tekutiny, která obsahuje kyselinu chlorovodíkovou v koncentraci až 150 mmol; aktivace je doprovázena výraznými morfologickými změnami v parietálních buňkách (obr. 10-4 C). Slabě aktivovaná buňka má síť úzkých, rozvětvených tubuly(průměr lumenu - asi 1 mikron), které ústí do lumenu žlázy. Kromě toho se ve vrstvě cytoplazmy ohraničující lumen tubulu vyskytuje velké množství tubulovesikulu. Tubulovezikuly jsou uloženy v membráně K+/H+-ATP fáze a iontové K+- A Cl - - kanály. Při silné aktivaci buněk jsou tubulovezikuly zapuštěny do tubulární membrány. Povrch tubulární membrány se tak výrazně zvětšuje a jsou do ní zabudovány transportní proteiny nezbytné pro sekreci HCl (K + /H + -ATPáza) a iontové kanály pro K + a Cl - (obr. 10-4 D). S poklesem úrovně buněčné aktivace se tubulovezikulární membrána odděluje od tubulární membrány a zůstává ve váčcích.

Mechanismus sekrece HCl sám o sobě je neobvyklý (obr. 10-4 D), protože je prováděn H + - (a K +)-transportující ATPázou v luminální (tubulární) membráně, a ne proto, že se často vyskytuje v celém těle - s použitím Na + /K + -ATPázy bazolaterální membrány. Na + /K + -ATPáza parietálních buněk zajišťuje stálost vnitřního prostředí buňky: přispívá zejména k buněčné akumulaci K +.

Kyselina chlorovodíková se neutralizuje tzv. antacidy. Sekrece HCl může být navíc inhibována blokádou H2 receptorů ranitidinem. (Histaminikové 2-receptory) parietálních buněk nebo inhibice aktivity H+/K+-ATPázy omeprazol.

hlavní buňky vylučují endopeptidázy. Pepsin je proteolytický enzym vylučovaný hlavními buňkami žláz lidského žaludku v neaktivní formě. (pepsinogen). Aktivace pepsinogenu se provádí autokatalyticky: nejprve z molekuly pepsinogenu v přítomnosti kyseliny chlorovodíkové (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixin (= pepsin C) odpovídá labenzym(chymosin, rennin) tele. Štípe specifickou molekulární vazbu mezi fenylalaninem a methioninonem (vazba Phe-Met) na kaseinogen(rozpustná mléčná bílkovina), díky čemuž se tato bílkovina přeměňuje na nerozpustný, ale lépe stravitelný kasein („srážení“ mléka).

Rýže. 10-4. Buněčná struktura jednoduché tubulární žlázy těla žaludku a funkce hlavních buněk, které určují její strukturu.

A- tubulární žláza těla žaludku. Obvykle 5-7 těchto žláz ústí do otvoru na povrchu žaludeční sliznice.B- buňky, které jsou součástí jednoduché tubulární žlázy těla žaludku. V- parietální buňky v klidu (1) a při aktivaci (2). G- Sekrece HCl parietálními buňkami. V sekreci HCl lze detekovat dvě složky: první složka (nepodléhající stimulaci) je spojena s aktivitou Na+/K+-ATPázy lokalizované v bazolaterální membráně; druhá složka (podléhající stimulaci) je poskytována H+/K+-ATPázou. 1. Na + /K + -ATPáza udržuje vysokou koncentraci iontů K + v buňce, které mohou opustit buňku kanálky do žaludeční dutiny. Současně Na + /K + -ATPáza podporuje odstranění Na + z buňky, který se v buňce hromadí jako výsledek práce nosného proteinu, který zajišťuje výměnu Na + / H + (antiport ) mechanismem sekundárního aktivního transportu. Na každý odstraněný H + iont zůstane v buňce jeden OH iont, který interaguje s CO 2 za vzniku HCO 3 -. Katalyzátorem této reakce je karboanhydráza. HCO 3 - opouští buňku přes bazolaterální membránu výměnou za Cl -, který je pak vylučován do dutiny žaludku (přes Cl - kanály apikální membrány). 2. Na luminální membráně zajišťuje H + / K + -ATPáza výměnu iontů K + za ionty H +, které vstupují do dutiny žaludku, která je obohacena o HCl. Na každý uvolněný iont H + a v tomto případě z opačné strany (přes bazolaterální membránu) opustí buňku jeden aniont HCO 3 -. K+ ionty se hromadí v buňce, vystupují do žaludeční dutiny přes K+ kanály apikální membrány a poté opět vstupují do buňky v důsledku práce H+/K+-ATPázy (cirkulace K+ apikální membránou)

Ochrana před samotrávením žaludeční stěny

Integrita žaludečního epitelu je primárně ohrožena proteolytickým působením pepsinu v přítomnosti kyseliny chlorovodíkové. Žaludek před takovým samozažíváním chrání. silná vrstva lepkavého hlenu který je vylučován epitelem žaludeční stěny, dalšími buňkami žláz fundu a těla žaludku a také srdečními a pylorickými žlázami (obr. 10-5 A). Ačkoli pepsin může v přítomnosti kyseliny chlorovodíkové rozkládat slizové muciny, je to většinou omezeno na nejsvrchnější vrstvu hlenu, protože hlubší vrstvy obsahují bikarbonát, kočka-

ry je vylučován epiteliálními buňkami a přispívá k neutralizaci kyseliny chlorovodíkové. Přes vrstvu hlenu tedy existuje H + gradient: od kyselejšího v žaludeční dutině po zásaditý na povrchu epitelu (obr. 10-5 B).

Poškození epitelu žaludku nemusí nutně vést k vážným následkům, za předpokladu rychlé opravy defektu. Ve skutečnosti je takové poškození epitelu zcela běžné; jsou však rychle eliminovány tím, že se sousední buňky rozšiřují, laterálně migrují a uzavírají defekt. Následně se zabudovávají nové buňky, které vznikají v důsledku mitotického dělení.

Rýže. 10-5. Vlastní ochrana žaludeční stěny před trávením v důsledku vylučování hlenu a bikarbonátu

Stavba stěny tenkého střeva

Tenké střevo se skládá ze tří oddělení - duodenum, jejunum a ileum.

Stěna tenkého střeva se skládá z různých vrstev (obr. 10-6). Obecně, venku seróza projde vnější svalová vrstva který se skládá z vnější podélná svalová vrstva A vnitřní prstencová svalová vrstva, a nejvnitřnější je muscularis sliznice, která odděluje submukózní vrstva z slizniční. svazky mezerové spoje)

Svaly vnější vrstvy podélných svalů zajišťují kontrakci střevní stěny. V důsledku toho dochází k posunu střevní stěny vzhledem k trávenině (potravinové kaši), což přispívá k lepšímu promíchání tráveniny s trávicími šťávami. Prstencové svaly zužují střevní lumen a svalovou desku sliznice (Lamina muscularis sliznice) zajišťuje pohyb klků. Nervový systém gastrointestinálního traktu (gastroenterický nervový systém) je tvořen dvěma nervovými plexy: intermuskulárním plexem a submukózním plexem. Centrální nervový systém je schopen ovlivňovat fungování nervového systému gastrointestinálního traktu prostřednictvím sympatických a parasympatických nervů, které se přibližují k nervovým plexům potravní trubice. V nervových plexech začínají aferentní viscerální vlákna, která

přenášejí nervové vzruchy do CNS. (Podobné uspořádání stěn je také vidět v jícnu, žaludku, tlustém střevě a konečníku.) Pro urychlení reabsorpce je povrch sliznice tenkého střeva zvětšen v důsledku záhybů, klků a kartáčového lemu.

Vnitřní povrch tenkého střeva má charakteristický reliéf díky přítomnosti řady útvarů - kruhové záhyby Kerckring, klky A krypta(Lieberkühnovy střevní žlázy). Tyto struktury zvětšují celkový povrch tenkého střeva, což přispívá k jeho základním trávicím funkcím. Střevní klky a krypty jsou hlavní strukturní a funkční jednotky sliznice tenkého střeva.

Hlenovitý(nebo sliznice) se skládá ze tří vrstev - epiteliální, vlastní destička a svalová destička sliznice (obr. 10-6 A). Epiteliální vrstva je reprezentována jednou vrstvou cylindrického hraničního epitelu. V klcích a kryptách je zastoupena různými typy buněk. Epitel klků skládá se ze čtyř typů buněk - hlavní buňky, pohárkové buňky, endokrinní buňky A Panethovy buňky.Epitel krypty- pět druhů

(Obr. 10-6 C, D).

V limbických enterocytech

pohárkové enterocyty

Rýže. 10-6. Stavba stěny tenkého střeva.

A- stavba duodena. B- struktura hlavní duodenální papily:

1. Velká duodenální papila. 2. Ampulka potrubí. 3. Svěrače vývodů. 4. Pankreatický vývod. 5. Společný žlučovod. V- stavba různých částí tenkého střeva: 6. Duodenální žlázy (Brunnerovy žlázy). 7. Serózní membrána. 8. Vnější podélné a vnitřní kruhové vrstvy svalové membrány. 9. Submukóza. 10. Sliznice.

11. lamina propria s buňkami hladkého svalstva. 12. Skupinové lymfoidní uzliny (lymfoidní pláty, Peyerovy pláty). 13. Villi. 14. Záhyby. G - stavba stěny tenkého střeva: 15. Klky. 16. Kruhový záhyb.D- klky a krypty sliznice tenkého střeva: 17. Sliznice. 18. Vlastní ploténka sliznice s buňkami hladkého svalstva. 19. Submukóza. 20. Vnější podélná a vnitřní kruhová vrstva svalové membrány. 21. Serózní membrána. 22. Villi. 23. Centrální mléčný sinus. 24. Jediný lymfoidní uzel. 25. Střevní žláza (Lieberkunova žláza). 26. Lymfatická céva. 27. Submukózní nervový plexus. 28. Vnitřní kruhová vrstva svalové membrány. 29. Svalový nervový plexus. 30. Vnější podélná vrstva svalové membrány. 31. Tepna (červená) a žíla (modrá) submukózní vrstvy

Funkční morfologie sliznice tenkého střeva

Tři úseky tenkého střeva mají tyto rozdíly: duodenum má velké papily - duodenální žlázy, výška klků, které vyrůstají z duodena do ilea, je různá, jejich šířka je různá (širší - v duodenu) a číslo (největší číslo v duodenu). Tyto rozdíly jsou znázorněny na Obr. 10-7 B. Dále se v ileu nacházejí skupinové lymfoidní folikuly (Peyerovy pláty). Někdy je ale lze nalézt v duodenu.

Villi- prstovité výběžky sliznice do průsvitu střeva. Obsahují krevní a lymfatické kapiláry. Klky jsou schopny se aktivně stahovat díky složkám svalové ploténky. To přispívá k absorpci tráveniny (čerpací funkce klků).

Kerkringovy záhyby(obr. 10-7 D) vznikají v důsledku protruze sliznice a submukózní membrány do lumen střeva.

krypty- jedná se o prohloubení epitelu v lamina propria sliznice. Často jsou považovány za žlázy (Lieberkühnovy žlázy) (obr. 10-7 B).

Tenké střevo je hlavním místem trávení a reabsorpce. Většina enzymů nalezených ve střevním lumen je syntetizována ve slinivce břišní. Samotné tenké střevo vylučuje asi 3 litry tekutiny bohaté na mucin.

Střevní sliznice je charakterizována přítomností střevních klků (Villi inneris), které zvětšují povrch sliznice 7-14krát. Epitel klků přechází do sekrečních krypt Lieberkün. Krypty leží na bázi klků a otevírají se směrem k lumen střeva. Nakonec každá epiteliální buňka na apikální membráně nese kartáčový lem (microvillus), který

Rai zvyšuje povrch střevní sliznice 15-40krát.

Mitotické dělení probíhá v hloubkách krypt; dceřiné buňky migrují do horní části klku. Této migrace se účastní všechny buňky, s výjimkou buněk Paneth (poskytujících antibakteriální ochranu). Celý epitel se kompletně obnoví během 5-6 dnů.

Epitel tenkého střeva je pokryt vrstva želatinového hlenu který je tvořen pohárkovými buňkami krypt a klků. Když se pylorický svěrač otevře, uvolnění tráveniny do duodena spustí zvýšenou sekreci hlenu. Brunnerovy žlázy. Průchod tráveniny do duodena způsobuje uvolňování hormonů do krve sekretin a cholecystokinin. Sekretin spouští sekreci alkalické šťávy v epitelu vývodu slinivky břišní, která je rovněž nezbytná k ochraně sliznice dvanáctníku před agresivní žaludeční šťávou.

Asi 95 % epitelu klků je obsazeno sloupcovitými hlavními buňkami. Přestože jejich hlavní funkcí je reabsorpce, jsou nejdůležitějšími zdroji trávicích enzymů, které jsou lokalizovány buď v cytoplazmě (amino- a dipeptidázy) nebo v membráně kartáčového lemu: laktáza, sacharáza-izomaltáza, amino- a endopeptidázy. Tyto enzymy kartáčového lemu jsou integrální membránové proteiny a část jejich polypeptidového řetězce spolu s katalytickým centrem směřuje do střevního lumen, takže enzymy mohou hydrolyzovat látky v dutině trávicí trubice. Jejich sekrece do lumen v tomto případě není nutná (parietální trávení). Cytosolické enzymy epiteliální buňky se účastní procesů trávení, když rozkládají proteiny reabsorbované buňkou (intracelulární trávení), nebo když epiteliální buňky, které je obsahují, odumírají, jsou odmítnuty do lumen a tam jsou zničeny, přičemž se uvolňují enzymy (kavitární trávení).

Rýže. 10-7. Histologie různých částí tenkého střeva - duodenum, jejunum a ileum.

A- klky a krypty sliznice tenkého střeva: 1. Sliznice. 2. Vlastní ploténka sliznice s buňkami hladkého svalstva. 3. Submukóza. 4. Vnější podélné a vnitřní kruhové vrstvy svalové membrány. 5. Serózní membrána. 6. Villi. 7. Centrální mléčný sinus. 8. Jediný lymfoidní uzel. 9. Střevní žláza (Lieberkunova žláza). 10. Lymfatická céva. 11. Submukózní nervový plexus. 12. Vnitřní kruhová vrstva svalové membrány. 13. Svalový nervový plexus. 14. Vnější podélná vrstva svalové membrány.

15. Tepna (červená) a žíla (modrá) submukózní vrstvy.PŘED NAŠÍM LETOPOČTEM - struktura klků:

16. Pohárková buňka (jednobuněčná žláza). 17. Buňky prizmatického epitelu. 18. Nervové vlákno. 19. Centrální mléčný sinus. 20. Mikrocirkulační řečiště klků, síť krevních kapilár. 21. Vlastní destička sliznice. 22. Lymfatická céva. 23. Venule. 24. Arteriola

Tenké střevo

Hlenovitý(nebo sliznice) se skládá ze tří vrstev – epiteliální, vlastní destička a svalová destička sliznice (obr. 10-8). Epiteliální vrstva je reprezentována jednou vrstvou cylindrického hraničního epitelu. Epitel obsahuje pět hlavních buněčných populací: sloupcové epiteliocyty, pohárkové exokrinocyty, Panethovy buňky nebo exokrinocyty s acidofilními granulemi, endokrinocyty nebo K buňky (Kulchitského buňky) a M buňky (s mikrozáhyby), které jsou modifikací sloupcových epiteliocytů.

pokrytý epitelem klky a jejich souseda krypty. Většinou se skládá z reabsorbujících buněk, které nesou kartáčový lem na luminální membráně. Mezi nimi jsou roztroušené pohárkové buňky, které tvoří hlen, dále Panethovy buňky a různé endokrinní buňky. Epitelové buňky se tvoří v důsledku dělení epitelu krypt,

odkud migrují 1-2 dny směrem ke špičce klků a tam jsou vyvrženi.

V klcích a kryptách je zastoupena různými typy buněk. Epitel klků skládající se ze čtyř typů buněk – hlavních buněk, pohárkových buněk, endokrinních buněk a Panethových buněk. Epitel krypty- pět druhů.

Hlavní typ buněk epitelu klků - ohraničené enterocyty. V limbických enterocytech

V epitelu klků vytváří membrána mikroklky pokryté glykokalyxem a adsorbuje enzymy podílející se na parietálním trávení. Díky mikroklkům se sací plocha zvětší 40x.

M buňky(buňky s mikrozáhyby) jsou typem enterocytů.

pohárkové enterocyty epitel klků - jednobuněčné slizniční žlázy. Produkují sacharidovo-proteinové komplexy - muciny, které plní ochrannou funkci a podporují podporu složek potravy ve střevě.

Rýže. 10-8. Morfohistologická stavba klků a krypty tenkého střeva

Dvojtečka

Dvojtečka sestává ze slizničních, submukózních, svalových a serózních membrán.

Sliznice tvoří reliéf tlustého střeva – záhyby a krypty. V tlustém střevě nejsou žádné klky. Epitel sliznice je jednovrstvý cylindrický okraj a obsahuje stejné buňky jako epitel krypt tenkého střeva – hraniční, pohárkové endokrinní, bezokrajové, Panethovy buňky (obr. 10-9).

Submukóza je tvořena volným vazivovým vazivem.

Muscularis má dvě vrstvy. Vnitřní kruhová vrstva a vnější podélná vrstva. Podélná vrstva není souvislá, ale tvoří se

tři podélné pásy. Jsou kratší než střevo a proto se střevo sbírá do „harmoniky“.

Serózní membrána se skládá z volné vazivové tkáně a mezotelu a má výběžky obsahující tukovou tkáň.

Hlavní rozdíly mezi stěnou tlustého střeva (obr. 10-9) a tenkého střeva (obr. 10-8) jsou: 1) absence klků v reliéfu sliznice. Kromě toho mají krypty větší hloubku než v tenkém střevě; 2) přítomnost velkého počtu pohárkových buněk a lymfocytů v epitelu; 3) přítomnost velkého počtu jednotlivých lymfoidních uzlin a nepřítomnost Peyerových plátů v lamina propria; 4) podélná vrstva není souvislá, ale tvoří tři pásky; 5) přítomnost výčnělků; 6) přítomnost tukových přívěsků v serózní membráně.

Rýže. 10-9. Morfologická stavba tlustého střeva

Elektrická aktivita svalových buněk žaludku a střev

Hladká svalovina střeva je tvořena malými vřetenovitými buňkami, které se tvoří svazky a vytváření příčných vazeb se sousedními svazky. V rámci jednoho svazku jsou články vzájemně spojeny jak mechanicky, tak elektricky. Díky takovým elektrickým kontaktům se šíří akční potenciály (prostřednictvím mezibuněčných mezerových spojů: mezerové spoje) na celý svazek (a nejen na jednotlivé svalové buňky).

Svalové buňky antrum žaludku a střev se obvykle vyznačují rytmickým kolísáním membránového potenciálu (pomalé vlny) amplituda 10-20 mV a frekvence 3-15/min (obr. 10-10). V době výskytu pomalých vln jsou svalové snopce částečně redukovány, takže stěna těchto úseků trávicího traktu je v dobrém stavu; k tomu dochází při absenci akčních potenciálů. Když membránový potenciál dosáhne prahové hodnoty a překročí ji, vytvoří se akční potenciály, které následují za sebou v krátkém intervalu. (sekvence hrotů). Generování akčních potenciálů je způsobeno proudem Ca 2+ (kanály Ca 2+ typu L). Spouští se zvýšení koncentrace Ca 2+ v cytosolu fázové kontrakce, které jsou zvláště vyjádřeny v distální části žaludku. Pokud se hodnota klidového membránového potenciálu blíží hodnotě prahového potenciálu (nedosahuje ho však, klidový membránový potenciál se posouvá směrem k depolarizaci), pak začíná potenciál pomalých oscilací

pravidelně překračovat prahový potenciál. V tomto případě existuje periodicita ve výskytu sekvencí špiček. Hladké svaly se stahují pokaždé, když je vygenerována sekvence hrotů. Frekvence rytmických kontrakcí odpovídá frekvenci pomalých oscilací membránového potenciálu. Pokud se klidový membránový potenciál buněk hladkého svalstva blíží prahovému potenciálu ještě více, pak se trvání sekvencí hrotů zvyšuje. Rozvíjející se křeč hladké svaly. Pokud se klidový membránový potenciál posune směrem k zápornějším hodnotám (směrem k hyperpolarizaci), pak se aktivita hrotu zastaví a s ní se zastaví rytmické kontrakce. Pokud se membrána ještě více hyperpolarizuje, sníží se amplituda pomalých vln a svalový tonus, což nakonec vede k paralýza hladkých svalů (tonie). Kvůli jakým iontovým proudům dochází ke kolísání membránového potenciálu, není dosud jasné; jedna věc je jasná, že nervový systém neovlivňuje kolísání membránového potenciálu. Buňky každého svazku svalů mají jednu frekvenci pomalých vln, která je vlastní pouze jim. Vzhledem k tomu, že sousední paprsky jsou navzájem propojeny prostřednictvím elektrických mezibuněčných kontaktů, je paprsek s vyšší vlnovou frekvencí (kardiostimulátor) uvalí tuto frekvenci na sousední paprsek s nižší frekvencí. Tonická kontrakce hladkého svalstva v proximálním žaludku je například způsobena otevřením jiného typu Ca2+ kanálů, které jsou závislé spíše na chemo než na napětí.

Rýže. 10-10. Membránový potenciál buněk hladkého svalstva gastrointestinálního traktu.

1. Dokud oscilační membránový potenciál buněk hladkého svalstva (frekvence kmitů: 10 min -1) zůstává pod prahovou hodnotou potenciálu (40 mV), neexistují žádné akční potenciály (spiky). 2. Když je způsobena (například protažením nebo acetylcholinem) depolarizace, je generována sekvence špiček pokaždé, když vrchol vlny membránového potenciálu překročí prahovou hodnotu potenciálu. Tyto bodové sekvence jsou následovány rytmickými kontrakcemi hladkého svalstva. 3. Špičky jsou generovány nepřetržitě, pokud minimální hodnoty kolísání membránového potenciálu leží nad prahovou hodnotou. Vyvíjí se prodloužená kontrakce. 4. Akční potenciály nejsou generovány se silnými posuny membránového potenciálu směrem k depolarizaci. 5. Hyperpolarizace membránového potenciálu způsobí tlumení pomalých oscilací potenciálu a hladké svaly se zcela uvolní: atonie

Reflexy gastroenterického nervového systému

Část reflexů gastrointestinálního traktu je vlastní gastroenterické (lokální) reflexy, ve kterém senzoricky citlivý aferentní neuron aktivuje buňku nervového plexu, která inervuje sousední buňky hladkého svalstva. Účinek na buňky hladkého svalstva může být excitační nebo inhibiční, podle toho, jaký typ neuronu plexu je aktivován (obr. 10-11 2, 3). Implementace dalších reflexů zahrnuje motorické neurony umístěné proximálně nebo distálně od místa stimulace. Na peristaltický reflex(např. v důsledku natažení stěny trávicí trubice) je excitován senzorický neuron

(obr. 10-11 1), který prostřednictvím inhibičního interneuronu působí inhibičně na podélné svaly proximálněji ležících částí trávicí trubice a disinhibičně působí na svaly prstencové (obr. 10-11). 4). Současně se distálně přes excitační interneuron aktivují podélné svaly (zkracuje se potravní trubice), uvolňují se svaly kruhové (obr. 10-11 5). Peristaltický reflex spouští komplexní sérii motorických dějů způsobených natažením svalové stěny trávicí trubice (např. jícnu; obrázek 10-11).

Pohyb bolusu potravy posouvá místo aktivace reflexu více distálně, čímž se bolus potravy opět posune, což má za následek téměř kontinuální transport v distálním směru.

Rýže. 10-11. Reflexní oblouky reflexů gastroenterického nervového systému.

Excitace aferentního neuronu (světle zelená) chemickým nebo, jak je znázorněno na obrázku (1), mechanickým stimulem (protažení stěny potravinové trubice v důsledku bolusu potravy) aktivuje v nejjednodušším případě pouze jeden excitační ( 2) nebo pouze jeden inhibiční motorický nebo sekreční neuron (3). Reflexy gastroenterického nervového systému stále obvykle probíhají podle složitějších přepínacích vzorců. V peristaltickém reflexu např. neuron, který je excitován protažením (světle zelená), excituje ve vzestupném směru (4) inhibiční interneuron (fialový), který zase inhibuje excitační motorický neuron (tmavě zelený), který inervuje podélný svaly a odstraňuje inhibici z inhibičního motorického neuronu (červená) kruhového svalstva (kontrakce). Zároveň se směrem dolů aktivuje excitační interneuron (modrý), který prostřednictvím excitačních, resp. inhibičních motoneuronů v distální části střeva způsobí kontrakci podélných svalů a uvolnění prstencové svaly

Parasympatická inervace gastrointestinálního traktu

Inervace gastrointestinálního traktu se provádí pomocí autonomního nervového systému (parasympatikus(Obr. 10-12) a soucitný inervace - eferentní nervy), stejně jako viscerální aferentace(aferentní inervace). Parasympatická pregangliová vlákna, která inervují většinu trávicího traktu, přicházejí jako součást bloudivých nervů. (N.vagus) z medulla oblongata a jako součást pánevních nervů (Nn. pelvici) ze sakrální míchy. Parasympatický systém posílá vlákna do excitačních (cholinergních) a inhibičních (peptidergních) buněk intermuskulárního nervového plexu. Pregangliová sympatická vlákna pocházejí z buněk umístěných v postranních rozích sternolumbální míchy. Jejich axony inervují krevní cévy střeva nebo se přibližují k buňkám nervových plexů a mají inhibiční účinek na jejich excitační neurony. Viscerální aferenty vycházející ze stěny gastrointestinálního traktu procházejí vagusovými nervy (N.vagus), uvnitř splanchnických nervů (Nn. splanchnici) a pánevních nervů (Nn. pelvici) do prodloužené míchy, sympatických ganglií a do míchy. Za účasti sympatického a parasympatického nervového systému dochází k mnoha reflexům gastrointestinálního traktu, včetně expanzního reflexu při plnění a střevní paréze.

Reflexní akty prováděné nervovými plexy gastrointestinálního traktu sice mohou probíhat nezávisle na vlivu centrálního nervového systému (CNS), jsou však pod kontrolou CNS, což poskytuje určité výhody: (1) části trávicí trakt umístěný daleko od sebe si může rychle vyměňovat informace prostřednictvím CNS a tím koordinovat vlastní funkce, (2) funkce trávicího traktu mohou být podřízeny důležitějším zájmům těla, (3) informace z trávicího traktu trakt může být integrován na různých úrovních mozku; které například v případě bolesti břicha mohou způsobit i vědomé pocity.

Inervaci trávicího traktu zajišťují autonomní nervy: parasympatická a sympatická vlákna a navíc vlákna aferentní, tzv. viscerální aferenty.

Parasympatické nervy gastrointestinálního traktu vycházejí ze dvou nezávislých úseků centrálního nervového systému (obr. 10-12). Nervy obsluhující jícen, žaludek, tenké střevo a vzestupné tlusté střevo (stejně jako slinivku, žlučník a játra) pocházejí z neuronů v prodloužené míše. (medulla oblongata), jehož axony tvoří bloudivý nerv (N.vagus), zatímco inervace zbytku gastrointestinálního traktu začíná z neuronů sakrální mícha, jehož axony tvoří pánevní nervy (Nn. pelvici).

Rýže. 10-12. Parasympatická inervace gastrointestinálního traktu

Vliv parasympatického nervového systému na neurony svalového plexu

V celém trávicím traktu aktivují parasympatická vlákna cílové buňky prostřednictvím nikotinových cholinergních receptorů: jeden typ vlákniny tvoří synapse na cholinergní excitační, a další typ je peptidergní (NCNA) inhibitory buňky nervových plexů (obr. 10-13).

Axony pregangliových vláken parasympatického nervového systému se přepínají v intermuskulárním plexu na excitační cholinergní nebo inhibiční necholinergní-neadrenergní (NCNA-ergní) neurony. Postgangliové adrenergní neurony sympatického systému působí ve většině případů inhibičně na neurony plexu, které stimulují motorickou a sekreční aktivitu.

Rýže. 10-13. Inervace gastrointestinálního traktu autonomním nervovým systémem

Sympatická inervace gastrointestinálního traktu

Pregangliové cholinergní neurony podpůrný nervový systém leží v intermediolaterálních sloupcích hrudní a bederní míchy(obr. 10-14). Axony neuronů sympatického nervového systému vystupují z hrudní míchy přes přední

kořeny a procházejí jako součást splanchnických nervů (Nn. splanchnici) Na horní cervikální ganglion a do prevertebrálních ganglií. Tam dochází k přepnutí na postgangliové noradrenergní neurony, jejichž axony tvoří synapse na cholinergních excitačních buňkách intermuskulárního plexu a prostřednictvím α-receptorů působí brzdění dopad na tyto buňky (viz obr. 10-13).

Rýže. 10-14. Sympatická inervace gastrointestinálního traktu

Aferentní inervace gastrointestinálního traktu

V nervech, které zajišťují inervaci gastrointestinálního traktu, je v procentech více aferentních vláken než eferentních. Senzorická nervová zakončení jsou nespecializované receptory. Jedna skupina nervových zakončení je lokalizována v pojivové tkáni sliznice vedle její svalové vrstvy. Předpokládá se, že plní funkci chemoreceptorů, ale zatím není jasné, které z látek reabsorbovaných ve střevě tyto receptory aktivují. Je možné, že se na jejich aktivaci podílí peptidový hormon (parakrinní působení). Další skupina nervových zakončení leží uvnitř svalové vrstvy a má vlastnosti mechanoreceptorů. Reagují na mechanické změny, které jsou spojeny se stahováním a natahováním stěny trávicí trubice. Aferentní nervová vlákna pocházejí z gastrointestinálního traktu nebo jako součást nervů sympatického nebo parasympatického nervového systému. Některá aferentní vlákna, která jsou součástí sympatiku

nervy tvoří synapse v prevertebrálních gangliích. Většina aferentací prochází pre- a paravertebrálními ganglii bez přepínání (obr. 10-15). Neurony aferentních vláken leží v senzorických

míšní ganglia zadních kořenů míchy, a jejich vlákna se dostávají do míchy zadními kořeny. Aferentní vlákna, která procházejí vagusovým nervem, tvoří aferentní článek reflexy gastrointestinálního traktu, vyskytující se za účasti parasympatického nervu vagus. Tyto reflexy jsou důležité zejména pro koordinaci motorické funkce jícnu a proximálního žaludku. Senzorické neurony, jejichž axony jsou součástí nervu vagus, jsou lokalizovány v Ganglion nodosum. Vytvářejí spojení s neurony v jádře solitární dráhy. (Tractus solitarius). Informace, kterou přenášejí, se dostávají do pregangliových parasympatických buněk lokalizovaných v dorzálním jádru bloudivého nervu. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentní vlákna, která procházejí i pánevními nervy (Nn. pelvici),účastní se defekačního reflexu.

Rýže. 10-15. Krátká a dlouhá viscerální aferentace.

Dlouhá aferentní vlákna (zelená), jejichž buněčná těla leží v zadních kořenech spinálního ganglia, procházejí bez přepínání pre- a paravertebrálními ganglii a vstupují do míchy, kde buď přecházejí na neurony vzestupných nebo sestupných drah, popř. ve stejném segmentu míchy přepnout na pregangliové autonomní neurony, jako v laterální šedé hmotě intermediární (Substantia intermediolateralis) hrudní míchy. U krátkých aferentací je reflexní oblouk uzavřen, protože přechod na eferentní sympatické neurony se provádí již v sympatických gangliích.

Základní mechanismy transepiteliální sekrece

Nosné proteiny uložené v luminálních a bazolaterálních membránách, stejně jako lipidové složení těchto membrán, určují polaritu epitelu. Snad nejdůležitějším faktorem určujícím polaritu epitelu je přítomnost secernujících epitelových buněk v bazolaterální membráně. Na + /K + -ATPáza (Na + /K + - "pumpa"), citlivý na oubain. Na + /K + -ATPáza převádí chemickou energii ATP na elektrochemické gradienty Na + a K + směřující do nebo ven z buňky, resp. (primární aktivní transport). Energie těchto gradientů může být znovu použita k transportu dalších molekul a iontů aktivně přes buněčnou membránu proti jejich elektrochemickému gradientu. (sekundární aktivní transport). To vyžaduje specializované transportní proteiny, tzv dopravci, které buď zajistí současný přenos Na + do buňky spolu s dalšími molekulami nebo ionty (kotransport), nebo vymění Na + za

jiné molekuly nebo ionty (antiport). Vylučování iontů do lumen trávicí trubice vytváří osmotické gradienty, takže voda následuje ionty.

Aktivní sekrece draslíku

V epiteliálních buňkách se K + aktivně hromadí pomocí Na + -K + pumpy umístěné v bazolaterální membráně a Na + je čerpán z buňky (obr. 10-16). V epitelu, který nevylučuje K +, jsou K + kanály umístěny na stejném místě, kde je umístěna pumpa (sekundární použití K + na bazolaterální membráně, viz Obr. 10-17 a Obr. 10-19). Jednoduchý mechanismus pro sekreci K+ lze zajistit začleněním četných kanálů K+ do luminální membrány (místo bazolaterálního), tzn. do membrány epiteliální buňky ze strany lumen trávicí trubice. V tomto případě K + nahromaděný v buňce vstupuje do lumen trávicí trubice (pasivně; obr. 10-16) a anionty následují K +, což má za následek osmotický gradient, takže voda se uvolňuje do lumen trávicí trubice. trávicí trubice.

Rýže. 10-16. Transepiteliální sekrece KCl.

Na+/K + -ATPáza, lokalizovaná v bazolaterální buněčné membráně, při použití 1 molu ATP „vypumpuje“ z buňky 3 mol iontů Na + a „napumpuje“ do buňky 2 mol K +. Zatímco Na + vstupuje do buňky skrzNa+-kanály umístěné v bazolaterální membráně, K + -ionty opouštějí buňku přes K + kanály umístěné v luminální membráně. V důsledku pohybu K + epitelem se v lumen trávicí trubice ustaví pozitivní transepiteliální potenciál, v důsledku čehož ionty Cl - intercelulárně (těsnými kontakty mezi epitelovými buňkami) také proudí do lumen trávicí trubice. trávicí trubice. Jak ukazují stechiometrické hodnoty na obrázku, na 1 mol ATP se uvolní 2 moly K +

Transepiteliální sekrece NaHCO3

Většina secernujících epiteliálních buněk nejprve vylučuje aniont (např. HCO 3 -). Hnací silou tohoto transportu je elektrochemický gradient Na + směřující z extracelulárního prostoru do buňky, který je ustaven mechanismem primárního aktivního transportu prováděného Na + -K + -pumpou. Potenciální energii gradientu Na + využívají nosné proteiny, přičemž Na + je přenášen přes buněčnou membránu do buňky spolu s dalším iontem nebo molekulou (kotransport) nebo vyměněn za jiný ion nebo molekula (antiport).

Pro sekrece HCO 3 -(např. ve vývodech slinivky břišní, v Brunnerových žlázách nebo ve žlučových cestách) je nutný výměník Na + /H + v bazolaterální buněčné membráně (obr. 10-17). H + ionty jsou z buňky odstraněny pomocí sekundárního aktivního transportu, v důsledku toho v ní zůstávají OH - ionty, které interagují s CO 2 za vzniku HCO 3 -. Karboanhydráza působí v tomto procesu jako katalyzátor. Vzniklý HCO 3 - opouští buňku ve směru lumen gastrointestinálního traktu buď kanálem (obr. 10-17), nebo pomocí nosného proteinu, který vyměňuje C1 - / HCO 3 -. S největší pravděpodobností jsou oba mechanismy aktivní v pankreatickém vývodu.

Rýže. 10-17. Transepiteliální sekrece NaHC03 je možná, když jsou H + -ionty aktivně vylučovány z buňky přes bazolaterální membránu. Zodpovídá za to nosný protein, který mechanismem sekundárního aktivního transportu zajišťuje přenos H + iontů. Hnací silou tohoto procesu je Na+ chemický gradient udržovaný Na+/K+-ATPázou. (Na rozdíl od obr. 10-16, K + ionty vystupují z buňky přes bazolaterální membránu přes K + kanály, které vstupují do buňky jako výsledek práce Na + /K + -ATPázy). Na každý H + iont opouštějící buňku zbývá jeden OH - iont, který se váže na CO 2 za vzniku HCO 3 -. Tato reakce je katalyzována karboanhydrázou. HCO 3 - difunduje aniontovými kanály do lumen duktu, což vede ke vzniku transepiteliálního potenciálu, při kterém je obsah lumen duktu negativně nabitý vzhledem k intersticiu. Působením takového transepiteliálního potenciálu se ionty Na + vrhají do lumen kanálu přes těsné kontakty mezi buňkami. Kvantitativní bilance ukazuje, že 1 mol ATP se spotřebuje na sekreci 3 mol NaHCO 3

Transepiteliální sekrece NaCl

Většina secernujících epiteliálních buněk nejprve vylučuje aniont (např. Cl-). Hnací silou tohoto transportu je elektrochemický gradient Na + směřující z extracelulárního prostoru do buňky, který je ustaven mechanismem primárního aktivního transportu prováděného Na + -K + -pumpou. Potenciální energii gradientu Na + využívají nosné proteiny, přičemž Na + je přenášen přes buněčnou membránu do buňky spolu s dalším iontem nebo molekulou (kotransport) nebo vyměněn za jiný ion nebo molekula (antiport).

Podobný mechanismus je zodpovědný za primární sekreci Cl-, který poskytuje hnací síly pro proces sekrece tekutiny na terminálu

oddělení slinných žláz úst, v acini slinivky břišní a také v slzných žlázách. Místo výměníku Na + /H + v bazolaterální membrána epiteliálních buněk těchto orgánů je lokalizován nosič, který zajišťuje konjugovaný přenos Na + -K + -2Cl - (kodoprava; rýže. 10-18). Tento transportér využívá gradient Na + pro (sekundárně aktivní) akumulaci Cl - v buňce. Z buňky může Cl - pasivně vystupovat iontovými kanály luminální membrány do lumen vývodu žlázy. V tomto případě vzniká negativní transepiteliální potenciál v lumen potrubí a Na + se řítí do lumenu potrubí: v tomto případě prostřednictvím těsných kontaktů mezi buňkami (mezibuněčný transport). Vysoká koncentrace NaCl v lumen potrubí stimuluje tok vody podél osmotického gradientu.

Rýže. 10-18. Varianta transepiteliální sekrece NaCl, která vyžaduje aktivní akumulaci Cl - v buňce. V gastrointestinálním traktu jsou za to zodpovědné minimálně dva mechanismy (viz též obr. 10-19), z nichž jeden vyžaduje nosič lokalizovaný v bazolaterální membráně, který zajišťuje současný přenos Na + -2Cl - -K + přes membrána (kotransport). Funguje působením chemického gradientu Na+, který je zase udržován Na+/K+-ATPázou. Ionty K + vstupují do buňky jak prostřednictvím kotransportního mechanismu, tak prostřednictvím Na +/K + -ATPázy a vystupují z buňky přes bazolaterální membránu, zatímco Cl - opouští buňku kanálky umístěnými v luminální membráně. Pravděpodobnost jejich otevření se zvyšuje vlivem cAMP (tenké střevo) nebo cytosolického Ca 2+ (terminální úseky žláz, acini). V lumen vývodu je negativní transepiteliální potenciál, který zajišťuje mezibuněčnou sekreci Na +. Kvantitativní bilance ukazuje, že na 1 mol ATP se uvolní 6 molů NaCl.

Transepiteliální sekrece NaCl (možnost 2)

Tento, odlišný mechanismus sekrece je pozorován v buňkách pankreatického acinu, který

mají dva nosiče lokalizované v bazolaterální membráně a zajišťující iontové výměny Na + / H + a C1 - / HCO 3 - (antiport; obr. 10-19).

Rýže. 10-19. Varianta transepiteliální sekrece NaCl (viz též obr. 10-18), která začíná tím, že pomocí bazolaterálního Na + / H + výměníku (jako na obr. 10-17) dochází k akumulaci iontů HCO 3 - v buňce. Později však tento HCO 3 - (na rozdíl od obr. 10-17) opouští buňku pomocí Cl - -HCO 3 - transportéru (antiportu) umístěného na bazolaterální membráně. V důsledku toho se Cl - v důsledku ("terciárního") aktivního transportu dostává do buňky. Prostřednictvím Cl - kanálů umístěných v luminální membráně opouští Cl - buňku do lumen vývodu. V důsledku toho se v lumen ductus ustaví transepiteliální potenciál, při kterém obsah lumen ductu nese záporný náboj. Na + pod vlivem transepiteliálního potenciálu spěchá do lumen potrubí. Energetická bilance: zde se na 1 mol použitého ATP uvolní 3 moly NaCl, tzn. 2krát méně než v případě mechanismu popsaného na Obr. 10-18 (DPC = difenylaminkarboxylát; SITS = 4-acetamino-4'-isothiokyan-2,2'-disulfon stilben)

Syntéza secernovaných proteinů v gastrointestinálním traktu

Některé buňky syntetizují proteiny nejen pro vlastní potřebu, ale také pro sekreci. Messenger RNA (mRNA) pro syntézu exportních proteinů nese nejen informaci o aminokyselinové sekvenci proteinu, ale také o aminokyselinové signální sekvenci zahrnuté na začátku. Signální sekvence zajišťuje, že protein syntetizovaný na ribozomu vstoupí do dutiny hrubého endoplazmatického retikula (RER). Po odštěpení aminokyselinové signální sekvence protein vstupuje do Golgiho komplexu a nakonec do kondenzačních vakuol a zralých zásobních granulí. Je-li to nutné, je v důsledku exocytózy vyhozen z buňky.

Prvním krokem v jakékoli syntéze proteinů je vstup aminokyselin do bazolaterální části buňky. Pomocí aminoacyl-tRNA syntetázy jsou aminokyseliny připojeny k příslušné transferové RNA (tRNA), která je dopraví do místa syntézy proteinů. Provádí se syntéza bílkovin

je zapnuto ribozomy, které „přečtou“ informace o sekvenci aminokyselin v proteinu z messenger RNA (přenos). mRNA pro protein určený k exportu (nebo k vložení do buněčné membrány) nese nejen informaci o sekvenci aminokyselin peptidového řetězce, ale také informaci o aminokyselinová signální sekvence (signální peptid). Délka signálního peptidu je přibližně 20 aminokyselinových zbytků. Jakmile je signální peptid připraven, okamžitě se naváže na cytosolovou molekulu, která rozpozná signální sekvence - SRP(částice rozpoznávající signál). SRP blokuje syntézu proteinů, dokud není připojen celý ribozomální komplex SRP receptor(mooring protein) drsného cytoplazmatického retikula (RER). Poté se znovu spustí syntéza, přičemž se protein neuvolňuje do cytosolu a pórem se dostává do dutin RER (obr. 10-20). Po ukončení translace je signální peptid odštěpen peptidázou umístěnou v membráně RER a nový proteinový řetězec je připraven.

Rýže. 10-20. Syntéza proteinu určeného k exportu v buňce produkující protein.

1. Ribozom se váže na řetězec mRNA a konec syntetizovaného peptidového řetězce začíná opouštět ribozom. Aminokyselinová signální sekvence (signální peptid) proteinu, který má být exportován, se váže na molekulu, která rozpoznává signální sekvence (SRP, rozpoznávací signální částice). SRP blokuje pozici v ribozomu (místo A), ke které se při syntéze proteinů přibližuje tRNA s připojenou aminokyselinou. 2. Výsledkem je pozastavení translace a (3) SRP se spolu s ribozomem váže na receptor SRP umístěný na membráně hrubého endoplazmatického retikula (RER), takže konec peptidového řetězce je v (hypotetickém ) póru membrány RER. 4. SRP je odštěpen 5. Translace může pokračovat a peptidový řetězec roste v dutině RER: translokace

Sekrece proteinů v gastrointestinálním traktu

koncentruje. Tyto vakuoly se stávají zralé sekreční granule, které se shromažďují v luminální (apikální) části buňky (obr. 10-21 A). Z těchto granulí se protein uvolňuje do extracelulárního prostoru (například do lumen acinu) v důsledku skutečnosti, že membrána granule splyne s buněčnou membránou a rozbije se: exocytóza(Obr. 10-21 B). Exocytóza je kontinuální proces, ale vliv nervového systému nebo humorální stimulace jej může značně urychlit.

Rýže. 10-21. Sekrece proteinu určeného k exportu v buňce sekretující protein.

A- typický exokrinní buňka vylučující proteinobsahuje v bazální části buňky hustě nabalené vrstvy drsného endoplazmatického retikula (RER), na jehož ribozomech jsou syntetizovány exportované proteiny (viz obr. 10-20). Na hladkých koncích RER se oddělují vezikuly obsahující proteiny, které vstupují do cís- oblasti Golgiho aparátu (posttranslační modifikace), z jejichž transoblastí se oddělují kondenzační vakuoly. Konečně na apikální straně buňky jsou četná zralá sekreční granula, která jsou připravena k exocytóze (panel B). B- obrázek ukazuje exocytózu. Tři spodní vezikuly vázané na membránu (sekreční granule; panel A) jsou stále volné v cytosolu, zatímco horní levý vezikula přiléhá k vnitřní straně plazmatické membrány. Membrána vezikuly vpravo nahoře se již spojila s plazmatickou membránou a obsah vezikuly se vylévá do lumen potrubí

Protein syntetizovaný v dutině RER je zabalen do malých vezikul, které se oddělují od RER. Přístup vezikuly obsahující protein golgiho komplex a pojistku s jeho membránou. V Golgiho komplexu je peptid modifikován (post-translační úprava), například je glykolýzován a poté opouští Golgiho komplex uvnitř kondenzační vakuoly. V nich se bílkovina opět modifikuje a

Regulace sekrečního procesu v gastrointestinálním traktu

Exokrinní žlázy trávicího traktu, které leží mimo stěny jícnu, žaludku a střev, jsou inervovány eferenty ze sympatického i parasympatického nervového systému. Žlázy ve stěně trávicí trubice jsou inervovány nervy submukózního plexu. Slizniční epitel a jeho vložené žlázy obsahují endokrinní buňky, které uvolňují gastrin, cholecystokinin, sekretin, GIP (peptid uvolňující inzulín závislý na glukóze) a histamin. Jakmile se tyto látky uvolní do krve, regulují a koordinují motilitu, sekreci a trávení v gastrointestinálním traktu.

Mnoho, možná všechny, sekreční buňky vylučují v klidu malá množství tekutin, solí a bílkovin. Na rozdíl od reabsorpčního epitelu, ve kterém je transport látek závislý na gradientu Na + zajišťovaném aktivitou Na + /K + -ATPázy bazolaterální membrány, lze hladinu sekrece v případě potřeby výrazně zvýšit. Stimulace sekrece lze provést jako nervový systém, tak vtipný.

V celém gastrointestinálním traktu jsou buňky syntetizující hormony rozptýleny mezi epiteliálními buňkami. Uvolňují řadu signálních látek, z nichž některé jsou transportovány krevním řečištěm do jejich cílových buněk. (endokrinní působení) ostatní - parahormony - působí na sousední buňky (parakrinní působení). Hormony ovlivňují nejen buňky podílející se na sekreci různých látek, ale také hladké svalstvo trávicího traktu (stimulují nebo inhibují jeho činnost). Kromě toho mohou mít hormony trofický nebo antitrofický účinek na buňky gastrointestinálního traktu.

endokrinní buňky trávicího traktu jsou lahvovitého tvaru, zatímco úzká část je vybavena mikroklky a směřuje do lumen střeva (obr. 10-22 A). Na rozdíl od epiteliálních buněk, které zajišťují transport látek, lze v bazolaterální membráně endokrinních buněk nalézt granule s proteiny, které se podílejí na procesech transportu do buňky a dekarboxylaci aminových prekurzorových látek. Endokrinní buňky syntetizují, včetně biologicky aktivních 5-hydroxytryptamin. Takový

endokrinní buňky se nazývají APUD (absorpce aminového prekurzoru a dekarboxylace) buňky, protože všechny obsahují transportéry nezbytné pro zachycení tryptofanu (a histidinu) a enzymy, které zajišťují dekarboxylaci tryptofanu (a histidinu) na tryptamin (a histamin). Celkem je v endokrinních buňkách žaludku a tenkého střeva produkováno minimálně 20 signálních látek.

gastrin, jako příklad se syntetizuje a uvolňuje S(astrin)-buňky. Dvě třetiny G buněk se nacházejí v epitelu vystýlajícím antrum žaludku a jedna třetina ve slizniční vrstvě duodena. Gastrin existuje ve dvou aktivních formách G34 A G17(čísla v názvu označují počet aminokyselinových zbytků, které tvoří molekulu). Obě formy se od sebe liší místem syntézy v trávicím traktu a biologickým poločasem rozpadu. Biologická aktivita obou forem gastrinu je způsobena C-konec peptidu,-Vyzkoušejte-Met-Asp-Phe(NH2). Tato sekvence aminokyselinových zbytků je také obsažena v syntetickém pentagastrinu, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), který je zaveden do těla pro diagnostiku žaludeční sekrece.

Pobídka pro uvolnění gastrinu v krvi je především přítomnost produktů rozkladu bílkovin v žaludku nebo v lumen duodena. Eferentní vlákna bloudivého nervu také stimulují uvolňování gastrinu. Vlákna parasympatického nervového systému aktivují G-buňky ne přímo, ale prostřednictvím intermediálních neuronů, které se uvolňují GPR(Gastrin-uvolňující peptid). Uvolňování gastrinu v antru žaludku je inhibováno, když hodnota pH žaludeční šťávy klesne pod 3; vzniká tak negativní zpětná vazba, pomocí které se zastaví příliš silná nebo příliš dlouhá sekrece žaludeční šťávy. Nízké pH na jedné straně přímo brzdí G buňky antrum žaludku a na druhé straně stimuluje přilehlé D-buňky které uvolňují somatostatin (SIH). Následně má somatostatin inhibiční účinek na G-buňky (parakrinní působení). Další možností pro inhibici sekrece gastrinu je, že vlákna vagusového nervu mohou stimulovat sekreci somatostatinu z D buněk prostřednictvím CGRP(peptid související s genem kalcitoninu)- ergické interneurony (obr. 10-22 B).

Rýže. 10-22. regulace sekrece.

A- endokrinní buňka gastrointestinálního traktu. B- regulace sekrece gastrinu v antru žaludku

Reabsorpce sodíku v tenkém střevě

Hlavní oddělení, kde procesy probíhají reabsorpce(nebo v ruské terminologii sání) v gastrointestinálním traktu jsou jejunum, ileum a horní tlusté střevo. Specifičnost jejuna a ilea spočívá v tom, že povrch jejich luminální membrány je zvětšen více než 100krát v důsledku střevních klků a vysokého kartáčového lemu.

Mechanismy, kterými jsou soli, voda a živiny reabsorbovány, jsou podobné jako u ledvin. Transport látek přes epiteliální buňky gastrointestinálního traktu závisí na aktivitě Na + /K + -ATPázy nebo H + /K + -ATPázy. Různé začlenění transportérů a iontových kanálů do luminální a/nebo bazolaterální buněčné membrány určuje, která látka bude reabsorbována z lumen trávicí trubice nebo do ní vylučována.

Pro tenké a tlusté střevo je známo několik absorpčních mechanismů.

Pro tenké střevo jsou absorpční mechanismy znázorněné na Obr. 10-23 A a

rýže. 10-23 V.

Pohyb 1(Obr. 10-23 A) je lokalizován primárně v tenkém střevě. Na+ -ionty zde překračují kartáčovou hranici pomocí různých nosné proteiny, které využívají energii (elektrochemického) gradientu Na+ směrovaného do buňky pro reabsorpci glukóza, galaktóza, aminokyseliny, fosfát, vitamíny a další látky, tak se tyto látky dostávají do buňky v důsledku (sekundárního) aktivního transportu (kotransportu).

Pohyb 2(Obr. 10-23 B) je vlastní jejunu a žlučníku. Je založen na současné lokalizaci dvou dopravci v luminální membráně, zajišťující výměnu iontů Na+/H+ A Cl - /HCO 3 - (antiport), což umožňuje reabsorbci NaCl.

Rýže. 10-23. Reabsorpce (absorpce) Na + v tenkém střevě.

A- spřažená reabsorpce Na +, Cl - a glukózy v tenkém střevě (primárně v jejunu). Elektrochemický gradient Na+ řízený buňkami udržovaný Na+/ K+ -ATPáza, slouží jako hnací síla pro luminální transportér (SGLT1), s jehož pomocí mechanismem sekundárního aktivního transportu vstupuje Na + a glukóza do buňky (ko-transport). Protože Na + má náboj a glukóza je neutrální, luminální membrána se depolarizuje (elektrogenní transport). Obsah trávicí trubice získává negativní náboj, což podporuje reabsorpci Cl - prostřednictvím těsných mezibuněčných kontaktů. Glukóza opouští buňku přes bazolaterální membránu mechanismem usnadněné difúze (přenašeč glukózy GLUT2). Výsledkem je, že na jeden mol spotřebovaného ATP se reabsorbují 3 moly NaCl a 3 moly glukózy. Mechanismy reabsorpce neutrálních aminokyselin a řady organických látek jsou podobné jako u glukózy.B- reabsorpce NaCl díky paralelní aktivitě dvou nosičů luminální membrány (jejunum, žlučník). Pokud je v buněčné membráně zabudován nosič, který vyměňuje Na + /H + (antiport) a nosič, který vyměňuje Cl - /HCO 3 - (antiport), pak se v důsledku jejich práce budou hromadit ionty Na + a Cl - v buňce. Na rozdíl od sekrece NaCl, kdy jsou oba transportéry umístěny na bazolaterální membráně, jsou v tomto případě oba transportéry lokalizovány v luminální membráně (reabsorpce NaCl). Chemický gradient Na+ je hnací silou sekrece H+. Ionty H + jdou do lumen trávicí trubice a v buňce zůstávají ionty OH -, které reagují s CO 2 (reakce je katalyzována karboanhydrázou). Anionty HCO 3 - se hromadí v buňce, jejichž chemický gradient poskytuje hnací sílu pro nosič transportující Cl - do buňky. Cl - opouští buňku přes bazolaterální Cl - kanály. (v lumen trávicí trubice spolu reagují H + a HCO 3 - za vzniku H 2 O a CO 2). V tomto případě se reabsorbují 3 moly NaCl na 1 mol ATP

Reabsorpce sodíku v tlustém střevě

Mechanismy, kterými dochází k absorpci v tlustém střevě, se poněkud liší od mechanismů v tenkém střevě. Zde lze také uvažovat o dvou mechanismech, které v tomto oddělení převládají, což je znázorněno na Obr. 10-23 jako mechanismus 1 (obr. 10-24 A) a mechanismus 2 (obr. 10-24 B).

Pohyb 1(obr. 10-24 A) převažuje v proximální tlusté střevo. Jeho podstata spočívá v tom, že Na + vstupuje do buňky skrz luminální Na+-kanály.

Pohyb 2(Obr. 10-24 B) je přítomen v tlustém střevě díky K + / H + -ATPáze umístěné na luminální membráně, ionty K + jsou primárně reabsorbovány.

Rýže. 10-24. Reabsorpce (absorpce) Na + v tlustém střevě.

A- reabsorpce Na + přes luminál Na+kanály (především v proximálním tlustém střevě). Podél iontového gradientu zaměřeného na buňky Na+může být reabsorbován účastí na mechanismech sekundárního aktivního transportu pomocí nosičů (kotransport nebo antiport) a pasivně vstoupit do buňky přesNa+-kanály (ENaC = epiteliální Na+Channel), lokalizované v membráně luminálních buněk. Stejně jako na obr. 10-23 A je tento mechanismus vstupu Na + do buňky elektrogenní, proto je v tomto případě obsah lumenu potravinové zkumavky nabitý záporně, což přispívá k reabsorpci Cl - přes mezibuněčné těsné spoje. Energetická bilance je jako na obr. 10-23 A, 3 moly NaCl na 1 mol ATP.B- práce H + /K + -ATPázy podporuje sekreci iontů H + a reabsorpceionty K + mechanismem primárního aktivního transportu (žaludek, tlusté střevo). Díky této „pumpě“ membrány parietálních buněk žaludku, která vyžaduje energii ATP, se H + -ionty hromadí v lumen trávicí trubice ve velmi vysokých koncentracích (tento proces je inhibován omeprazolem). H + /K + -ATPáza v tlustém střevě podporuje reabsorpci KHCO 3 (inhibovanou oubainem). Pro každý vylučovaný H+ iont zůstává v buňce OH - iont, který reaguje s CO 2 (reakce je katalyzována karboanhydrázou) za vzniku HCO 3 -. HCO 3 - opouští parietální buňku přes bazolaterální membránu za pomoci nosiče, který zajišťuje výměnu Cl - /HCO 3 - (antiport; zde není zobrazen), je proveden výstup HCO 3 - z epiteliální buňky tlustého střeva přes kanál HCO^. Na 1 mol reabsorbovaného KHCO 3 se spotřebuje 1 mol ATP, tzn. Jedná se o poměrně „drahý“ proces. V tomto případěNa+/K + -ATPáza nehraje v tomto mechanismu významnou roli, proto nelze odhalit stechiometrický vztah mezi množstvím spotřebovaného ATP a množstvím přenesených látek

Exokrinní funkce slinivky břišní

Slinivka břišní má exokrinní aparát(spolu s endokrinní část) který se skládá z koncových částí ve tvaru shluku - acini(plátek). Jsou umístěny na koncích rozvětveného systému kanálků, jejichž epitel vypadá poměrně jednotně (obr. 10-25). Úplná absence myoepiteliálních buněk je ve srovnání s jinými exokrinními žlázami patrná zejména ve slinivce břišní. Ty v jiných žlázách podporují koncové úseky při sekreci, kdy se zvyšuje tlak ve vylučovacích cestách. Absence myoepiteliálních buněk ve slinivce znamená, že acinární buňky při sekreci snadno praskají, takže určité enzymy určené k exportu do střeva se dostávají do intersticia slinivky břišní.

Exokrinní slinivka břišní

vylučují z buněk lalůčků trávicí enzymy, které jsou rozpuštěny v kapalině s neutrálním pH a obohacené o Cl - ionty a z

buňky vylučovacích cest - alkalická kapalina bez bílkovin. Mezi trávicí enzymy patří amylázy, lipázy a proteázy. Hydrogenuhličitan v sekreci buněk vylučovacích cest je nezbytný k neutralizaci kyseliny chlorovodíkové, která přichází s chymem ze žaludku do dvanáctníku. Acetylcholin z nervových zakončení vagus aktivuje sekreci v buňkách lalůčků, zatímco sekrece buněk ve vylučovacích kanálcích je stimulována především sekretinem syntetizovaným v S-buňkách sliznice tenkého střeva. Díky modulačnímu účinku na cholinergní stimulaci působí cholecystokinin (CCK) na acinární buňky, což má za následek zvýšení jejich sekreční aktivity. Cholecystokinin má také stimulační účinek na úroveň sekrece epiteliálních buněk pankreatického vývodu.

Pokud je odtok sekretu obtížný, jako u cystické fibrózy (cystická fibróza); pokud je pankreatická šťáva zvláště viskózní; nebo při zúžení vylučovacího vývodu v důsledku zánětu nebo usazenin může dojít k zánětu slinivky břišní (pankreatitidě).

Rýže. 10-25. Struktura exokrinního pankreatu.

Spodní část obrázku schematicky znázorňuje představu, která dosud existovala, o rozvětveném systému potrubí, na jehož koncích jsou umístěny acini (koncové sekce). Zvětšený obrázek ukazuje, že ve skutečnosti je acinus sítí vzájemně propojených sekrečních tubulů. Extralobulární vývod je spojen přes tenký intralobulární vývod s takovými sekrečními tubuly

Mechanismus sekrece bikarbonátu buňkami slinivky břišní

Slinivka vylučuje asi 2 litry tekutin denně. Při trávení se hladina sekrece mnohonásobně zvyšuje ve srovnání s klidovým stavem. V klidu, nalačno, je hladina sekrece 0,2-0,3 ml / min. Po jídle se hladina sekrece zvýší na 4-4,5 ml / min. Tohoto zvýšení rychlosti sekrece u lidí je dosaženo především epiteliálními buňkami vylučovacích kanálků. Zatímco acini vylučují neutrální šťávu bohatou na chloridy a v ní rozpuštěné trávicí enzymy, epitel vylučovacích cest dodává alkalickou tekutinu s vysokou koncentrací bikarbonátu (obr. 10-26), která u člověka činí více než 100 mmol. V důsledku smíchání tohoto tajemství s chymem obsahujícím HC1 stoupne pH na hodnoty, při kterých jsou trávicí enzymy maximálně aktivovány.

Čím vyšší je rychlost sekrece slinivky břišní, tím vyšší koncentrace bikarbonátu PROTI

pankreatická šťáva. V čem koncentrace chloridů chová se jako zrcadlový obraz koncentrace bikarbonátu, takže součet koncentrací obou aniontů na všech úrovních sekrece zůstává stejný; rovná se součtu iontů K+ a Na+, jejichž koncentrace se mění stejně málo jako izotonicita pankreatické šťávy. Takové poměry koncentrací látek v pankreatické šťávě lze vysvětlit tím, že ve slinivce břišní jsou vylučovány dvě izotonické tekutiny: jedna bohatá na NaCl (acini) a druhá bohatá na NaHCO 3 (vylučovací kanály) (obr. 10- 26). V klidu vylučují acini i pankreatické vývody malé množství sekretu. V klidu však převažuje sekrece acini, což vede ke konečnému tajemství bohatému na C1 -. Při stimulaci žlázy sekretin zvyšuje se hladina sekrece epitelu potrubí. V tomto ohledu současně klesá koncentrace chloridů, protože součet aniontů nemůže překročit (konstantní) součet kationtů.

Rýže. 10-26. Mechanismus sekrece NaHCO 3 v buňkách pankreatického vývodu je podobný sekreci NaHC0 3 ve střevě, protože závisí také na Na + /K + -ATPáze lokalizované na bazolaterální membráně a na nosném proteinu, který vyměňuje Na + / H + ionty (antiport) přes bazolaterální membránu. V tomto případě však HCO 3 vstupuje do vývodu žlázy nikoli iontovým kanálem, ale pomocí nosného proteinu, který zajišťuje výměnu aniontů. Pro zachování provozu musí paralelně zapojený Cl - kanál zajistit recirkulaci Cl - iontů. Tento Cl - kanál (CFTR = Cystická fibróza transmembránový regulátor vodivosti) defektní u pacientů s cystickou fibrózou (=cystická fibróza) díky čemuž je tajemství slinivky viskóznější a chudší na HCO 3 -. Tekutina ve vývodu žlázy se v důsledku uvolnění Cl - z buňky do lumen vývodu (a průniku K + do buňky přes bazolaterální membránu) vůči intersticiální tekutině nabije negativně, což přispívá k pasivní difúzi Na + do vývodu žlázy přes mezibuněčné těsné spoje. Vysoká hladina sekrece HCO 3 - je možná zřejmě proto, že HCO 3 - je sekundárně aktivně transportován do buňky pomocí nosného proteinu, který provádí konjugovaný transport Na + -HCO 3 - (symport; nosný protein NBC , není zobrazeno na obrázku; transportní protein SITS)

Složení a vlastnosti pankreatických enzymů

Na rozdíl od buněk kanálků acinární buňky vylučují Trávicí enzymy(Tabulka 10-1). Navíc zásobování acini neenzymatické proteiny jako jsou imunoglobuliny a glykoproteiny. Trávicí enzymy (amylázy, lipázy, proteázy, DNázy) jsou nezbytné pro normální trávení složek potravy. Existují data

že soubor enzymů se mění v závislosti na složení přijímané potravy. Slinivka břišní, aby se chránila před vlastním trávením vlastními proteolytickými enzymy, je uvolňuje ve formě neaktivních prekurzorů. Takže například trypsin je vylučován jako trypsinogen. Jako další ochranu obsahuje pankreatická šťáva inhibitor trypsinu, který zabraňuje jeho aktivaci uvnitř sekrečních buněk.

Rýže. 10-27. Vlastnosti nejdůležitějších trávicích enzymů pankreatu vylučovaných acinárními buňkami a acinárními neenzymatickými proteiny (tabulka 10-1)

Tabulka 10-1. pankreatické enzymy

*Mnoho pankreatických trávicích enzymů existuje ve dvou nebo více formách, které se od sebe liší relativní molekulovou hmotností, optimálními hodnotami pH a izoelektrickými body

** Klasifikační systém Enzyme Commission, International Union of Biochemistry

endokrinní funkce slinivky břišní

Ostrůvkový aparát je endokrinní slinivka břišní a tvoří pouze 1-2 % tkáně její převážně exokrinní části. Z toho asi 20 % - α - buňky, ve kterých se tvoří glukagon, je 60-70 % β - buňky, které produkují inzulín a amylin, 10-15 % - δ - buňky, které syntetizují somatostatin, který inhibuje sekreci inzulínu a glukagonu. Dalším typem buněk je F buňky produkuje pankreatický polypeptid (jiný název je PP buňky), který je možná antagonistou cholecystokininu. Nakonec existují G buňky, které produkují gastrin. Rychlá modulace uvolňování hormonů do krve je zajištěna lokalizací těchto endokrinně aktivních buněk ve spojení s Langerhansovými ostrůvky (tzv.

tak na počest objevitele - německého studenta medicíny), umožňující provést parakrinní kontrola a další přímý intracelulární transport látek-přenašečů a substrátů prostřednictvím četných Gap Junctions(těsné mezibuněčné kontakty). Protože V. slinivka břišní proudí do portální žíly, koncentrace všech pankreatických hormonů v játrech, nejdůležitějším orgánu pro metabolismus, je 2-3x vyšší než ve zbytku cévního systému. Při stimulaci se tento poměr zvyšuje 5-10krát.

Endokrinní buňky obecně vylučují dva klíče pro regulaci metabolismu uhlovodíků hormon: inzulín A glukagon. Sekrece těchto hormonů závisí především na koncentrace glukózy v krvi a modulované somatostatin, třetí nejdůležitější ostrůvkový hormon spolu s gastrointestinálními hormony a autonomním nervovým systémem.

Rýže. 10-28. Langerhansův ostrůvek

Glukagon a pankreatické inzulinové hormony

Glukagon syntetizovány do α -buňky. Glukagon se skládá z jednoho řetězce 29 aminokyselin a má molekulovou hmotnost 3500 Da (obr. 10-29 A, B). Jeho aminokyselinová sekvence je homologní s několika gastrointestinálními hormony, jako je sekretin, vazoaktivní střevní peptid (VIP) a GIP. Z evolučního hlediska se jedná o velmi starý peptid, který si zachoval nejen svůj tvar, ale i některé důležité funkce. Glukagon je syntetizován prostřednictvím preprohormonu v α-buňkách pankreatických ostrůvků. Peptidy podobné glukagonu u lidí jsou navíc produkovány v různých střevních buňkách. (enteroglukagon nebo SLP 1). Posttranslační štěpení proglukagonu v různých buňkách střeva a pankreatu probíhá různými způsoby, takže vzniká řada peptidů, jejichž funkce nejsou dosud objasněny. Glukagon cirkulující v krvi je přibližně z 50 % vázán na plazmatické proteiny; tento tzv velký plazmatický glukagon, biologicky neaktivní.

Inzulín syntetizovány na β -buňky. Inzulin se skládá ze dvou peptidových řetězců, řetězce A s 21 a řetězce B s 30 aminokyselinami; jeho molekulová hmotnost je asi 6000 Da. Oba řetězce jsou propojeny disulfidovými můstky (obr. 10-29 C) a jsou tvořeny prekurzorem, proinzulin jako výsledek proteolytického štěpení C-řetězce (vazebný peptid). Gen pro syntézu inzulínu se nachází na 11. lidském chromozomu (obr. 10-29 D). S pomocí odpovídající mRNA je syntetizována v endoplazmatickém retikulu (ER). preproinzulin s molekulovou hmotností 11 500 Da. V důsledku oddělení signální sekvence a vzniku disulfidových můstků mezi řetězci A, B a C vzniká proinzulin, který v mikrovezikulech

kulah je transportován do Golgiho aparátu. Tam se C-řetězec odštěpí od proinzulinu a vzniká zinek-inzulin-hexamer, zásobní forma ve „zralých“ sekrečních granulích. Ujasněme si, že inzulín různých zvířat a lidí se liší nejen složením aminokyselin, ale také α-helixem, který určuje sekundární strukturu hormonu. Složitější je terciární struktura, která tvoří místa (centra) zodpovědná za biologickou aktivitu a antigenní vlastnosti hormonu. Terciární struktura monomerního inzulínu zahrnuje hydrofobní jádro, které na svém povrchu tvoří styloidní výběžky, které mají hydrofilní vlastnosti, s výjimkou dvou nepolárních oblastí, které zajišťují agregační vlastnosti molekuly inzulínu. Vnitřní struktura molekuly inzulínu je důležitá pro interakci s jeho receptorem a projev biologického působení. Při studii využívající rentgenovou difrakční analýzu bylo zjištěno, že jedna hexamerní jednotka krystalického zinku-inzulínu se skládá ze tří dimerů složených kolem osy, na které jsou umístěny dva atomy zinku. Proinzulin, stejně jako inzulin, tvoří dimery a hexamery obsahující zinek.

Během exocytózy se inzulín (řetězce A a B) a C-peptid uvolňují v ekvimolárních množstvích, přičemž asi 15 % inzulínu zůstává jako proinzulín. Samotný proinzulin má jen velmi omezený biologický účinek, o biologickém účinku C-peptidu stále neexistují spolehlivé informace. Inzulin má velmi krátký poločas, asi 5-8 minut, zatímco C-peptid je 4krát delší. V klinice je měření C-peptidu v plazmě využíváno jako parametr funkčního stavu β-buněk a i při inzulínové terapii umožňuje odhadnout reziduální sekreční kapacitu endokrinního pankreatu.

Rýže. 10-29. Struktura glukagonu, proinzulinu a inzulinu.

A- syntetizuje se glukagonα -buňky a jejich struktura jsou zobrazeny na panelu. B- inzulín je syntetizován vβ -buňky. V- ve slinivce břišníβ buňky, které produkují inzulín, jsou rovnoměrně distribuovány, zatímcoα-buňky, které produkují glukagon, jsou koncentrovány v ocasu slinivky břišní. V důsledku štěpení C-peptidu se v těchto oblastech objevuje inzulín, který se skládá ze dvou řetězců:AA V. G- schéma syntézy inzulínu

Buněčný mechanismus sekrece inzulínu

Pankreatické β-buňky zvyšují intracelulární hladiny glukózy vstupem přes GLUT2 transportér a metabolizují glukózu, stejně jako galaktózu a manózu, z nichž každá může způsobit ostrůvkovou sekreci inzulínu. Jiné hexózy (např. 3-O-methylglukóza nebo 2-deoxyglukóza), které jsou transportovány do β-buněk, ale nemohou tam být metabolizovány, nestimulují sekreci inzulínu. Některé aminokyseliny (zejména arginin a leucin) a malé ketokyseliny (α-ketoisokaproát) a také ketohexózy(fruktóza), může slabě stimulovat sekreci inzulínu. Aminokyseliny a ketokyseliny nesdílejí s hexózami žádnou jinou metabolickou dráhu než oxidace prostřednictvím cyklu kyseliny citrónové. Tyto údaje vedly k domněnce, že ATP syntetizovaný z metabolismu těchto různých látek se může podílet na sekreci inzulínu. Na základě toho bylo navrženo 6 kroků sekrece inzulínu β-buňkami, které jsou popsány v titulku k Obr. 10-30.

Podívejme se na celý proces podrobněji. Sekrece inzulínu je řízena především koncentrace glukózy v krvi, to znamená, že příjem potravy stimuluje sekreci, a když se koncentrace glukózy sníží, například během půstu (půst, dieta), uvolňování je inhibováno. Inzulin je obvykle vylučován v intervalech 15-20 minut. Takový pulzující sekrece, Zdá se, že hraje roli v účinnosti inzulínu a zajišťuje adekvátní funkci inzulínových receptorů. Po stimulaci sekrece inzulínu intravenózním podáním glukózy, bifázická sekreční odpověď. V první fázi během minut dochází k maximálnímu uvolnění inzulínu, který po pár minutách opět slábne. Přibližně o 10 minut později začíná druhá fáze s přetrvávající zvýšenou sekrecí inzulínu. Předpokládá se, že za obě fáze jsou zodpovědné různé fáze.

skladovací formy inzulínu. Je také možné, že za takovou dvoufázovou sekreci jsou zodpovědné různé parakrinní a autoregulační mechanismy buněk ostrůvků.

Stimulační mechanismus sekrece inzulínu glukózou nebo hormony byla z velké části objasněna (obr. 10-30). Základem je zvýšit koncentraci ATP v důsledku oxidace glukózy, která se zvýšením koncentrace glukózy v plazmě za pomoci transportéru zprostředkovaného transportu ve zvýšeném množství vstupuje do β-buněk. Výsledkem je, že ATP- (nebo poměr ATP/ADP) závislý K+ kanál je inhibován a membrána depolarizována. V důsledku toho se otevírají napěťově závislé Ca2+ kanály, extracelulární Ca2+ se řítí dovnitř a aktivuje proces exocytózy. Pulzující uvolňování inzulínu je důsledkem typického vzoru výboje β-buněk v „výbuších“.

Buněčné mechanismy účinku inzulínu velmi různorodé a dosud ne zcela objasněné. Inzulinový receptor je tetradimer a skládá se ze dvou extracelulárních α-podjednotek se specifickými vazebnými místy pro inzulin a dvou β-podjednotek, které mají transmembránové a intracelulární části. Receptor patří do rodiny tyrosinkinázové receptory a je svou strukturou velmi podobný receptoru somatomedin-C-(IGF-1-). β-podjednotky inzulínového receptoru na vnitřní straně buňky obsahují velké množství tyrosinkinázových domén, které jsou v první fázi aktivovány autofosforylace. Tyto reakce jsou nezbytné pro aktivaci následujících kináz (např. fosfatidylinositol 3-kináz), které pak indukují různé fosforylační procesy, kterými se aktivuje většina metabolických enzymů v efektorových buňkách. Kromě, internalizace inzulín spolu s jeho receptorem do buňky může být také důležitý pro expresi specifických proteinů.

Rýže. 10-30. Mechanismus sekrece inzulínuβ -buňky.

Zvýšení hladiny extracelulární glukózy je spouštěčem sekreceβ-buněčný inzulín, který probíhá v sedmi krocích. (1) Glukóza vstupuje do buňky přes transportér GLUT2, který je zprostředkován usnadněnou difúzí glukózy do buňky. (2) Zvýšení příjmu glukózy stimuluje metabolismus glukózy v buňce a vede ke zvýšení [ATP] i nebo [ATP] i / [ADP] i. (3) Zvýšení [ATP] i nebo [ATP] i / [ADP] i inhibuje K+ kanály citlivé na ATP. (4) Inhibice ATP-senzitivních K+ kanálů způsobuje depolarizaci, tzn. V m nabývá kladnějších hodnot. (5) Depolarizace aktivuje napěťově řízené Ca2+ kanály buněčné membrány. (6) Aktivace těchto napěťově řízených Ca2+ kanálů zvyšuje vstup Ca2+ iontů a tím zvyšuje i, což také způsobuje Ca2+-indukované uvolňování Ca2+ z endoplazmatického retikula (ER). (7) Akumulace i vede k exocytóze a uvolňování inzulinu obsaženého v sekrečních granulích do krve

Ultrastruktura jater

Ultrastruktura jater a žlučových cest je znázorněna na Obr. 10-31. Žluč je vylučována jaterními buňkami do žlučovodů. Žlučové tubuly, vzájemně splývající na periferii jaterního lalůčku, tvoří větší žlučovody - perilobulární žlučovody, vystlané epitelem a hepatocyty. Perilobulární žlučovody ústí do interlobulárních žlučovodů lemovaných kvádrovým epitelem. Anastomosing mezi

a zvětšují se, tvoří velké septální kanálky, obklopené vazivovou tkání portálních cest a splývající do levého a pravého jaterního kanálku. Na spodním povrchu jater, v oblasti příčného sulku, se levý a pravý jaterní kanál spojují a vytvářejí společný jaterní kanál. Ten se spojí s cystickým kanálkem a vtéká do společného žlučovodu, který ústí do lumen duodena v oblasti velké duodenální papily neboli Vaterovy papily.

Rýže. 10-31. Ultrastruktura jater.

Játra se skládají zhřebíček (průměr 1-1,5 mm), které jsou na periferii zásobeny větvemi portální žíly(V. portae) a jaterní tepna(A.hepatica). Krev z nich protéká sinusoidami, které zásobují krví hepatocyty, a poté se dostává do centrální žíly. Mezi hepatocyty leží tubulární, bočně uzavřené pomocí těsných kontaktů a nemající vlastní mezery ve stěně, žlučové kapiláry nebo tubuly, Canaliculi biliferi. Vylučují žluč (viz obr. 10-32), která opouští játra systémem žlučovodů. Epitel obsahující hepatocyty odpovídá koncovým úsekům obvyklých exokrinních žláz (například slinné žlázy), žlučové kanálky lumen koncového úseku, žlučové cesty vylučovacím kanálkům žlázy a sinusoidy krvi kapiláry. Do sinusoidů se neobvykle dostává směs arteriální krve (bohaté na O 2 ) a žilní krve z portální žíly (chudé na O 2, ale bohaté na živiny a další látky ze střev). Kupfferovy buňky jsou makrofágy

Složení a sekrece žluči

Žluč je vodný roztok různých sloučenin, který má vlastnosti koloidního roztoku. Hlavními složkami žluči jsou žlučové kyseliny (cholová a malé množství deoxycholová), fosfolipidy, žlučová barviva, cholesterol. Složení žluči dále zahrnuje mastné kyseliny, bílkoviny, hydrogenuhličitany, sodík, draslík, vápník, chlor, hořčík, jód, malé množství manganu, dále vitamíny, hormony, močovinu, kyselinu močovou, řadu enzymů atd. Ve žlučníku je koncentrace mnoha složek 5-10krát vyšší než v játrech. Koncentrace řady složek, jako je sodík, chlor, hydrogenuhličitany, díky jejich vstřebávání ve žlučníku, je však mnohem nižší. Albumin, který je přítomen v jaterní žluči, není v cystické žluči detekován vůbec.

Žluč je produkována v hepatocytech. V hepatocytu se rozlišují dva póly: vaskulární, který pomocí mikroklků zachycuje látky zvenčí a zavádí je do buňky, a žlučový, kde se látky z buňky uvolňují. Mikroklky žlučového pólu hepatocytu tvoří počátky žlučovodů (kapilár), jejichž stěny jsou tvořeny membránami.

dva nebo více sousedních hepatocytů. Tvorba žluči začíná sekrecí vody, bilirubinu, žlučových kyselin, cholesterolu, fosfolipidů, elektrolytů a dalších složek hepatocyty. Sekreční aparát hepatocytu představují lysozomy, lamelární komplex, mikroklky a žlučovody. Sekrece se provádí v oblasti mikrovilů. Bilirubin, žlučové kyseliny, cholesterol a fosfolipidy, především lecitin, jsou vylučovány jako specifický makromolekulární komplex - žlučová micela. Poměr těchto čtyř hlavních složek, v normě zcela konstantní, zajišťuje rozpustnost komplexu. Kromě toho se nízká rozpustnost cholesterolu výrazně zvyšuje v přítomnosti žlučových solí a lecitinu.

Fyziologická role žluči je spojena především s procesem trávení. Pro trávení jsou nejdůležitější žlučové kyseliny, které stimulují sekreci slinivky břišní a mají emulgační účinek na tuky, což je nezbytné pro jejich trávení pankreatickou lipázou. Žluč neutralizuje kyselý obsah žaludku vstupující do duodena. Žlučové proteiny jsou schopny vázat pepsin. Žlučí se vylučují i ​​cizí látky.

Rýže. 10-32. Vylučování žluči.

Hepatocyty vylučují elektrolyty a vodu do žlučovodů. Kromě toho hepatocyty vylučují primární žlučové soli, které syntetizují z cholesterolu, stejně jako sekundární žlučové soli a primární žlučové soli, které zachycují ze sinusoid (enterohepatální recirkulace). Sekrece žlučových kyselin je doprovázena další sekrecí vody. Bilirubin, steroidní hormony, cizorodé látky a další látky se váží na glutathion nebo kyselinu glukuronovou, aby se zvýšila jejich rozpustnost ve vodě a jsou v této konjugované formě vylučovány žlučí.

Syntéza žlučových solí v játrech

Jaterní žluč obsahuje žlučové soli, cholesterol, fosfolipidy (především fosfatidylcholin = lecitin), steroidy a také metabolické produkty, jako je bilirubin, a mnoho cizorodých látek. Žluč je izotonická s krevní plazmou a její složení elektrolytů je podobné složení krevní plazmy. Hodnota pH žluči je neutrální nebo mírně zásaditá.

žlučové soli jsou metabolity cholesterolu. Žlučové soli jsou vychytávány hepatocyty z krve portální žíly nebo jsou syntetizovány intracelulárně po konjugaci s glycinem nebo taurinem přes apikální membránu do žlučovodů. Žlučové soli tvoří micely: ve žluči - s cholesterolem a lecitinem a ve střevním lumen - především se špatně rozpustnými produkty lipolýzy, pro které je tvorba micel nezbytným předpokladem pro reabsorpci. Když jsou lipidy reabsorbovány, žlučové soli se opět uvolňují, reabsorbují se v terminálním ileu, a tak se znovu dostávají do jater: gastrohepatického oběhu. V epitelu tlustého střeva zvyšují žlučové soli propustnost epitelu pro vodu. Sekrece žlučových solí i dalších látek je doprovázena pohybem vody po osmotických gradientech. Vylučování vody v důsledku vylučování žlučových solí a dalších látek tvoří vždy 40 % množství primární žluči. zbývajících 20 %

voda dopadá na tekutinu vylučovanou buňkami epitelu žlučovodu.

Nejčastější žlučové soli- sůl cholický, chenode(h)oxycholický, de(h)oxycholický a lithocholickýžlučových kyselin. Jsou vychytávány jaterními buňkami ze sinusové krve přes NTCP transportér (kotransport s Na+) a OATP transportér (Na+ nezávislý transport; OATP= Ó organické A nion -T ransporting P olypeptid) a v hepatocytech tvoří konjugát s aminokyselinou, glycin nebo taurin(obr. 10-33). časování polarizuje molekulu ze strany aminokyselin, což usnadňuje její rozpustnost ve vodě, zatímco kostra steroidu je lipofilní, což usnadňuje interakci s jinými lipidy. Tudíž konjugované žlučové soli mohou plnit funkci čistící prostředky(látky zajišťující rozpustnost) pro normálně špatně rozpustné lipidy: když koncentrace žlučových solí ve žluči nebo v lumen tenkého střeva překročí určitou (tzv. kritickou micelární) hodnotu, spontánně tvoří drobné agregáty s lipidy, micely.

Evoluce různých žlučových kyselin je spojena s potřebou udržovat lipidy v roztoku v širokém rozmezí hodnot pH: při pH = 7 - ve žluči, při pH = 1-2 - v tráveniny přicházející ze žaludku a při pH = 4-5 - po smíchání tráveniny s pankreatickou šťávou. To je možné díky rozdílnému pKa " -hodnoty jednotlivých žlučových kyselin (obr. 10-33).

Rýže. 10-33. Syntéza žlučových solí v játrech.

Hepatocyty, využívající jako výchozí materiál cholesterol, tvoří žlučové soli, především chenodeoxycholát a cholát. Každá z těchto (primárních) žlučových solí se může konjugovat s aminokyselinou, primárně taurinem nebo glycinem, což snižuje hodnotu pKa" soli z 5 na 1,5 nebo 3,7. Navíc část molekuly znázorněná na obrázku vpravo se stává hydrofilní (střední panel) Ze šesti různých konjugovaných žlučových solí jsou oba cholátové konjugáty s jejich úplným vzorcem zobrazeny vpravo. Konjugované žlučové soli jsou částečně dekonjugovány bakteriemi v dolním tenkém střevě a poté dehydroxylovány na C -atom, tedy z primárních žlučových solí chenodeoxycholátu a cholátu, vznikají sekundární žlučové soli lithocholát (nezobrazeno) a deoxycholát, které se v důsledku enterohepatální recirkulace recyklují zpět do jater a opět tvoří konjugáty, takže po sekreci žlučí se opět podílejí na reabsorpci tuku

Enterohepatální oběh žlučových solí

Pro trávení a zpětné vstřebávání 100 g tuku je potřeba asi 20 g. žlučové soli. Celkové množství žlučových solí v těle však zřídka přesahuje 5 g a nově se syntetizuje pouze 0,5 g denně (cholát a chenodoxycholát = primární žlučové soli).Úspěšné vstřebávání tuků s malým množstvím žlučových solí je možné díky tomu, že v ileu je 98 % žlučových solí vyloučených žlučí reabsorbováno mechanismem sekundárního aktivního transportu spolu s Na + (kotransport), vstupuje do krve portální žíly a vrací se do jater: enterohepatální recirkulace(obr. 10-34). V průměru se tento cyklus opakuje pro jednu molekulu žlučové soli až 18krát, než se ztratí ve stolici. V tomto případě jsou konjugované žlučové soli dekonjugovány

v dolním duodenu pomocí bakterií a jsou dekarboxylovány, v případě primárních žlučových solí (tvorba sekundární žlučové soli; viz obr. 10-33). U pacientů, kterým bylo ileum chirurgicky odstraněno nebo kteří trpí chronickým střevním zánětem (Morbus Crohn) většina žlučových solí se ztrácí ve stolici, takže trávení a vstřebávání tuků je narušeno. Steatorea(tuková stolice) a malabsorpce jsou důsledky takového porušení.

Je zajímavé, že malé procento žlučových solí, které se dostávají do tlustého střeva, hraje důležitou fyziologickou roli: žlučové soli interagují s lipidy luminální buněčné membrány a zvyšují její propustnost pro vodu. Pokud se koncentrace žlučových solí v tlustém střevě sníží, sníží se zpětné vstřebávání vody v tlustém střevě a v důsledku toho se rozvine průjem.

Rýže. 10-34. Enterohepatální recirkulace žlučových solí.

Kolikrát za den koluje mezi střevy a játry kaluž žlučových solí, závisí na obsahu tuku v potravě. Při trávení normální potravy koluje mezi játry a střevy 2x denně kaluž žlučových solí, u potravin bohatých na tuky dochází k oběhu 5x i častěji. Údaje na obrázku jsou proto pouze přibližné.

žlučové pigmenty

Bilirubin Vzniká především při odbourávání hemoglobinu. Po destrukci zestárlých erytrocytů makrofágy retikuloendoteliálního systému se hemový prstenec odštěpí od hemoglobinu a po destrukci prstence se hemoglobin změní nejprve na biliverdin a poté na bilirubin. Bilirubin je díky své hydrofobnosti transportován krevní plazmou ve stavu vázaném na albumin. Z krevní plazmy je bilirubin vychytáván jaterními buňkami a váže se na intracelulární proteiny. Poté bilirubin tvoří konjugáty za účasti enzymu glukuronyltransferázy, které se mění na rozpustné ve vodě mono- a diglukuronidy. Mono- a diglukuronidy s pomocí přenašeče (MRP2 = cMOAT), jejichž provoz vyžaduje výdej energie ATP, se uvolňují do žlučovodu.

Pokud žluč obsahuje zvýšení špatně rozpustného, ​​nekonjugovaného bilirubinu (obvykle 1-2% micelární „roztok“), ať už je to způsobeno přetížením glukuronyltransferázou (hemolýza, viz níže), nebo v důsledku poškození jater nebo bakteriální dekonjugace ve žluči , pak tzv pigmentové kameny(bilirubinát vápenatý atd.).

Pokuta koncentrace bilirubinu v plazmě méně než 0,2 mmol. Pokud se zvýší na hodnotu přesahující 0,3-0,5 mmol, pak krevní plazma vypadá žlutě a pojivová tkáň (nejprve skléra a poté kůže) zežloutne, tzn. takové zvýšení koncentrace bilirubinu vede k žloutenka (ikterus).

Vysoká koncentrace bilirubinu v krvi může mít několik příčin: (1) Masivní odumírání červených krvinek z jakéhokoli důvodu, dokonce i při normální funkci jater, zvyšuje krevní tlak.

plazmatická koncentrace nekonjugovaného ("nepřímého") bilirubinu: hemolytická žloutenka.(2) Defekt enzymu glukuronyltransferázy také vede ke zvýšení množství nekonjugovaného bilirubinu v krevní plazmě: hepatocelulární (jaterní) žloutenka.(3) Žloutenka po hepatitidě vzniká při ucpání žlučových cest. Může se to stát jak v játrech (holostáza), a dále (v důsledku nádoru nebo kamene v Ductus choleodochus):mechanická žloutenka.Žluč se hromadí nad blokádou; je vytlačován spolu s konjugovaným bilirubinem ze žlučových kanálků přes desmozomy do extracelulárního prostoru, který je připojen k jaternímu sinu a tím k jaterním žilám.

Bilirubin a její metabolity se ve střevě reabsorbují (asi 15 % vyloučeného množství), ale až po odštěpení kyseliny glukuronové z nich (anaerobními střevními bakteriemi) (obr. 10-35). Volný bilirubin je bakteriemi přeměněn na urobilinogen a sterkobilinogen (oba bezbarvé). Oxidují na (barevné, žlutooranžové) konečné produkty urobilin A stercobilin, respektive. Malá část těchto látek se dostává do krevního řečiště oběhového systému (především urobilinogen) a po glomerulární filtraci v ledvině končí v moči, která jí dodává charakteristickou nažloutlou barvu. Konečné produkty zbývající ve výkalech, urobilin a stercobilin, ji zároveň zbarví do hněda. Při rychlém průchodu střevy nezměněný bilirubin barví výkaly do nažloutlé barvy. Když se ve stolici nenachází ani bilirubin, ani produkty jeho rozpadu, jako v případě holostázy nebo ucpání žlučovodu, následkem toho je šedá barva stolice.

Rýže. 10-35. Odstranění bilirubinu.

Za den se vyloučí až 230 mg bilirubinu, který vzniká v důsledku rozpadu hemoglobinu. V plazmě je bilirubin vázán na albumin. V jaterních buňkách za účasti glukurontransferázy tvoří bilirubin konjugát s kyselinou glukuronovou. Takto konjugovaný, mnohem lépe ve vodě rozpustný bilirubin se vylučuje do žluči a dostává se s ní do tlustého střeva. Bakterie tam rozkládají konjugát a přeměňují volný bilirubin na urobilinogen a sterkobilinogen, ze kterých oxidací vzniká urobilin a stercobilin, které dodávají stolici hnědou barvu. Asi 85 % bilirubinu a jeho metabolitů se vyloučí stolicí, asi 15 % se reabsorbuje (enterohepatální oběh), 2 % projde oběhovým systémem do ledvin a vyloučí se močí.

Tón Tágové střevo je podmíněně rozděleno do 3 částí: duodenum, jejunum a ileum. Délka tenkého střeva je 6 metrů a u osob, které konzumují převážně rostlinnou stravu, může dosáhnout 12 metrů.

Stěna tenkého střeva je tvořena 4 mušle: slizniční, submukózní, muskulární a serózní.

Sliznice tenkého střeva má vlastní úleva, který zahrnuje střevní záhyby, střevní klky a střevní krypty.

střevní záhyby tvořené sliznicí a submukózou a mají kruhový charakter. Kruhové záhyby jsou nejvyšší v duodenu. V průběhu tenkého střeva se výška kruhových záhybů snižuje.

střevní klky jsou prstovité výrůstky sliznice. V duodenu jsou střevní klky krátké a široké a poté podél tenkého střeva vysoké a tenké. Výška klků v různých částech střeva dosahuje 0,2 - 1,5 mm. Mezi klky se otevírají 3-4 střevní krypty.

Střevní krypty jsou prohlubně epitelu do vlastní vrstvy sliznice, které se v průběhu tenkého střeva zvětšují.

Nejcharakterističtějšími útvary tenkého střeva jsou střevní klky a střevní krypty, které značně zvětšují povrch.

Z povrchu je sliznice tenkého střeva (včetně povrchu klků a krypt) pokryta jednovrstvým prizmatickým epitelem. Životnost střevního epitelu je od 24 do 72 hodin. Pevná strava urychluje smrt buněk produkujících chalony, což vede ke zvýšení proliferační aktivity epiteliálních buněk krypt. Podle moderních představ, generativní zóna střevního epitelu je dno krypt, kde je 12-14 % všech epiteliocytů v syntetickém období. V procesu vitální aktivity se epiteliocyty postupně přesouvají z hloubky krypty na vrchol klků a současně plní četné funkce: množí se, absorbují látky natrávené ve střevě, vylučují hlen a enzymy do střevního lumen . K separaci enzymů ve střevě dochází hlavně spolu se zánikem žlázových buněk. Buňky stoupající k vrcholu klku jsou odmítnuty a rozpadají se ve střevním lumen, kde dávají své enzymy do trávicího trávicího traktu.

Mezi střevními enterocyty jsou vždy intraepiteliální lymfocyty, které sem pronikají z vlastní ploténky a patří mezi T-lymfocyty (cytotoxické, T-paměťové buňky a přirození zabijáci). Obsah intraepiteliálních lymfocytů se zvyšuje u různých onemocnění a poruch imunity. střevního epitelu zahrnuje několik typů buněčných elementů (enterocyty): ohraničené, pohárkové, bezokrajové, všívané, endokrinní, M-buňky, Panethovy buňky.

Hraniční buňky(sloupcové) tvoří hlavní populaci buněk střevního epitelu. Tyto buňky jsou prizmatického tvaru, na apikálním povrchu jsou četné mikroklky, které mají schopnost pomalé kontrakce. Faktem je, že mikroklky obsahují tenká vlákna a mikrotubuly. V každém mikroklku je ve středu svazek aktinových mikrofilament, která jsou na jedné straně napojena na plasmolema vrcholu klku a na bázi jsou napojena na koncovou síť - horizontálně orientovaná mikrofilamenta. Tento komplex zajišťuje kontrakci mikroklků při vstřebávání. Na povrchu hraničních buněk klků je od 800 do 1800 mikroklků a na povrchu hraničních buněk krypt pouze 225 mikroklků. Tyto mikroklky tvoří pruhovanou hranici. Z povrchu jsou mikroklky pokryty silnou vrstvou glykokalyxu. Pro hraniční buňky je charakteristické polární uspořádání organel. V bazální části leží jádro, nad ním je Golgiho aparát. Mitochondrie jsou také lokalizovány na apikálním pólu. Mají dobře vyvinuté granulární a agranulární endoplazmatické retikulum. Mezi buňkami leží koncové destičky, které uzavírají mezibuněčný prostor. V apikální části buňky je dobře definovaná koncová vrstva, která se skládá ze sítě filamentů rovnoběžných s povrchem buňky. Koncová síť obsahuje aktinová a myosinová mikrofilamenta a je napojena na mezibuněčné kontakty na laterálních plochách apikálních částí enterocytů. Za účasti mikrofilament v koncové síti se uzavírají mezibuněčné mezery mezi enterocyty, což zabraňuje vstupu různých látek do nich při trávení. Přítomnost mikroklků zvětšuje buněčný povrch 40krát, díky čemuž se celkový povrch tenkého střeva zvětšuje a dosahuje 500 m. Na povrchu mikroklků jsou četné enzymy, které zajišťují hydrolytické štěpení molekul, které nejsou ničeny enzymy žaludeční a střevní šťávy (fosfatáza, nukleosid difosfatáza, aminopeptidáza atd.). Tento mechanismus se nazývá membránové nebo parietální trávení.

Membránové trávení nejen velmi účinný mechanismus pro štěpení malých molekul, ale také nejpokročilejší mechanismus, který kombinuje procesy hydrolýzy a transportu. Enzymy umístěné na membránách mikroklků mají dvojí původ: částečně se adsorbují z chymu a částečně jsou syntetizovány v granulárním endoplazmatickém retikulu hraničních buněk. Při membránovém trávení se odštěpí 80-90 % peptidových a glukosidových vazeb, 55-60 % triglyceridů. Přítomnost mikroklků mění střevní povrch v jakýsi porézní katalyzátor. Předpokládá se, že mikroklky jsou schopny se stahovat a relaxovat, což ovlivňuje procesy trávení membrán. Přítomnost glykokalyx a velmi malé prostory mezi mikroklky (15-20 mikronů) zajišťují sterilitu trávení.

Po štěpení produkty hydrolýzy pronikají membránou mikroklků, která má schopnost aktivního i pasivního transportu.

Když jsou tuky absorbovány, jsou nejprve rozloženy na nízkomolekulární sloučeniny a poté jsou tuky znovu syntetizovány uvnitř Golgiho aparátu a v tubulech granulárního endoplazmatického retikula. Celý tento komplex je transportován na laterální povrch buňky. Exocytózou jsou tuky odstraněny do mezibuněčného prostoru.

Ke štěpení polypeptidových a polysacharidových řetězců dochází působením hydrolytických enzymů lokalizovaných v plazmatické membráně mikroklků. Aminokyseliny a sacharidy vstupují do buňky pomocí aktivních transportních mechanismů, tedy pomocí energie. Poté se uvolňují do mezibuněčného prostoru.

Hlavní funkcí hraničních buněk, které se nacházejí na klcích a kryptách, je tedy parietální trávení, které probíhá několikrát intenzivněji než intrakavitární a je doprovázeno rozkladem organických sloučenin na konečné produkty a absorpcí produktů hydrolýzy. .

pohárkové buňky nachází se jednotlivě mezi limbickými enterocyty. Jejich obsah se zvyšuje směrem od dvanáctníku k tlustému střevu. V epitelu je více krypt pohárkových buněk než v epitelu klků. Jsou to typické slizniční buňky. Vykazují cyklické změny spojené s hromaděním a sekrecí hlenu. Ve fázi akumulace hlenu jsou jádra těchto buněk umístěna na bázi buněk, mají nepravidelný nebo dokonce trojúhelníkový tvar. Organely (Golgiho aparát, mitochondrie) se nacházejí v blízkosti jádra a jsou dobře vyvinuté. Současně je cytoplazma naplněna kapkami hlenu. Po sekreci se buňka zmenšuje, jádro se zmenšuje, cytoplazma se zbavuje hlenu. Tyto buňky produkují hlen nezbytný pro zvlhčení povrchu sliznice, který na jedné straně chrání sliznici před mechanickým poškozením a na druhé straně podporuje pohyb částic potravy. Hlen navíc chrání před infekčním poškozením a reguluje bakteriální flóru střeva.

M buňky se nacházejí v epitelu v oblasti lokalizace lymfoidních folikulů (skupinových i jednotlivých).Tyto buňky mají zploštělý tvar, malý počet mikroklků. Na apikálním konci těchto buněk jsou četné mikrozáhyby, proto se jim říká „buňky s mikrozáhyby“. Pomocí mikrozáhybů jsou schopny zachytit makromolekuly ze střevního lumen a vytvořit endocytické váčky, které jsou transportovány do plazmalemy a uvolňovány do mezibuněčného prostoru a následně do slizniční lamina propria. Poté lymfocyty t. propria, stimulované antigenem, migrují do lymfatických uzlin, kde proliferují a vstupují do krevního řečiště. Po cirkulaci v periferní krvi znovu osídlují lamina propria, kde se B-lymfocyty přeměňují na plazmatické buňky vylučující IgA. Antigeny přicházející ze střevní dutiny tedy přitahují lymfocyty, což stimuluje imunitní odpověď v lymfoidní tkáni střeva. U M-buněk je cytoskelet velmi špatně vyvinutý, takže se vlivem interepiteliálních lymfocytů snadno deformují. Tyto buňky nemají lysozomy, takže transportují různé antigeny přes vezikuly beze změny. Nemají glykokalyx. Kapsy tvořené záhyby obsahují lymfocyty.

všívané buňky na svém povrchu mají dlouhé mikroklky vyčnívající do lumen střeva. Cytoplazma těchto buněk obsahuje mnoho mitochondrií a tubulů hladkého endoplazmatického retikula. Jejich apikální část je velmi úzká. Předpokládá se, že tyto buňky fungují jako chemoreceptory a možná provádějí selektivní absorpci.

Panethovy buňky(exokrinocyty s acidofilní zrnitostí) leží na dně krypt ve skupinách nebo jednotlivě. Jejich apikální část obsahuje husté oxyfilní barvící granule. Tyto granule se snadno barví jasně červeně eosinem, rozpouštějí se v kyselinách, ale jsou odolné vůči zásadám. Tyto buňky obsahují velké množství zinku a také enzymů (kyselá fosfatáza, dehydrogenázy a dipeptidázy. Organely jsou středně vyvinuté (Golgiho aparát je nejlépe vyvinuté). Buňky Panethovy buňky plní antibakteriální funkci, která je spojena s produkcí lysozymu těmito buňkami, který ničí buněčné stěny bakterií a prvoků. Tyto buňky jsou schopny aktivní fagocytózy mikroorganismů. Panethovy buňky regulují střevní mikroflóru.U řady onemocnění se počet těchto buněk snižuje.V posledních letech byly v těchto buňkách nalezeny IgA a IgG.Navíc tyto buňky produkují dipeptidázy, které štěpí dipeptidy na aminokyseliny.Předpokládá se že jejich sekrece neutralizuje kyselinu chlorovodíkovou obsaženou v trávě.

endokrinní buňky patří do difuzního endokrinního systému. Všechny endokrinní buňky jsou charakterizovány

o přítomnost v bazální části pod jádrem sekrečních granulí, proto se nazývají bazálně granulární. Na apikálním povrchu jsou mikroklky, které zjevně obsahují receptory, které reagují na změnu pH nebo na nepřítomnost aminokyselin v trávicím traktu žaludku. Endokrinní buňky jsou primárně parakrinní. Vylučují své tajemství přes bazální a bazálně-laterální povrch buněk do mezibuněčného prostoru, přímo ovlivňují sousední buňky, nervová zakončení, buňky hladkého svalstva a stěny cév. Část hormonů těchto buněk je vylučována do krve.

V tenkém střevě jsou nejčastějšími endokrinními buňkami: EC buňky (vylučující serotonin, motilin a látku P), A buňky (produkující enteroglukagon), S buňky (produkující sekretin), I buňky (produkující cholecystokinin), G buňky (produkující gastrin ), D-buňky (produkující somatostatin), D1-buňky (vylučující vazoaktivní střevní polypeptid). Buňky difúzního endokrinního systému jsou v tenkém střevě rozmístěny nerovnoměrně: největší počet z nich se nachází ve stěně duodena. Takže v duodenu je 150 endokrinních buněk na 100 krypt a pouze 60 buněk v jejunu a ileu.

Bezokrajové nebo bezokrajové buňky leží ve spodních částech krypt. Často vykazují mitózy. Podle moderních koncepcí jsou buňky bez hranic špatně diferencované buňky a fungují jako kmenové buňky pro střevní epitel.

vlastní slizniční vrstva vytvořené z volné, neformované pojivové tkáně. Tato vrstva tvoří většinu klků, mezi kryptami leží ve formě tenkých vrstev. Pojivová tkáň zde obsahuje mnoho retikulárních vláken a retikulárních buněk a je velmi volná. V této vrstvě se v klcích pod epitelem nachází plexus krevních cév a ve středu klků je lymfatická kapilára. Do těchto cév vstupují látky, které jsou ve střevě absorbovány a transportovány přes epitel a pojivovou tkáň t.propria a přes stěnu kapilár. Produkty hydrolýzy bílkovin a sacharidů jsou absorbovány do krevních kapilár a tuky - do lymfatických kapilár.

Ve vlastní vrstvě sliznice jsou umístěny četné lymfocyty, které leží buď jednotlivě, nebo tvoří shluky ve formě jednotlivých solitárních nebo seskupených lymfoidních folikulů. Velké lymfoidní akumulace se nazývají Peyerovy plaky. Lymfoidní folikuly mohou pronikat i do submukózy. Peyrovovy plaky se nacházejí především v ileu, méně často v jiných částech tenkého střeva. Nejvyšší obsah Peyerových plaků je zjištěn v období puberty (asi 250), u dospělých se jejich počet stabilizuje a ve stáří prudce klesá (50-100). Všechny lymfocyty ležící v t.propria (jednotlivě i seskupené) tvoří střevní lymfoidní systém obsahující až 40 % imunitních buněk (efektorů). Kromě toho je v současnosti lymfoidní tkáň stěny tenkého střeva přirovnávána k Fabriciově vaku. V lamina propria se neustále nacházejí eozinofily, neutrofily, plazmatické buňky a další buněčné elementy.

Svalová lamina (svalová vrstva) sliznice sestává ze dvou vrstev buněk hladkého svalstva: vnitřní kruhové a vnější podélné. Z vnitřní vrstvy pronikají jednotlivé svalové buňky do tloušťky klků a přispívají ke kontrakci klků a vytlačování krve a lymfy bohaté na absorbované produkty ze střeva. Takové kontrakce se vyskytují několikrát za minutu.

submukóza Je postaven z volné, neformované pojivové tkáně obsahující velké množství elastických vláken. Zde je mohutný vaskulární (žilní) plexus a nervový plexus (submukózní nebo Meisnerův). V duodenu v submukóze jsou četné duodenální (Brunnerovy) žlázy. Tyto žlázy jsou složité, rozvětvené a mají alveolární tubulární strukturu. Jejich koncové úseky jsou vystlány krychlovými nebo cylindrickými buňkami se zploštělým bazálně ležícím jádrem, vyvinutým sekrečním aparátem a sekrečními granulemi na apikálním konci. Jejich vylučovací kanály ústí do krypt nebo na bázi klků přímo do střevní dutiny. Mukocyty obsahují endokrinní buňky patřící do difuzního endokrinního systému: Ec, G, D, S - buňky. Kambiální buňky leží u ústí vývodů, proto k obnově žlázových buněk dochází od vývodů směrem ke koncovým úsekům. Tajemství duodenálních žláz obsahuje hlen, který má zásaditou reakci a tím chrání sliznici před mechanickým a chemickým poškozením. Tajemství těchto žláz obsahuje lysozym, který má baktericidní účinek, urogastron, který stimuluje proliferaci epiteliálních buněk a inhibuje sekreci kyseliny chlorovodíkové v žaludku, a enzymy (dipeptidázy, amyláza, enterokináza, která přeměňuje trypsinogen na trypsin). Obecně platí, že tajemství duodenálních žláz plní trávicí funkci, účastní se procesů hydrolýzy a absorpce.

Svalová membrána Je postaven z hladké svalové tkáně, tvoří dvě vrstvy: vnitřní kruhová a vnější podélná. Tyto vrstvy jsou odděleny tenkou vrstvou volné, nezformované pojivové tkáně, kde leží intermuskulární (Auerbachův) nervový plexus. Díky svalové membráně se provádějí lokální a peristaltické kontrakce stěny tenkého střeva po délce.

Serózní membrána je viscerální vrstva pobřišnice a skládá se z tenké vrstvy volné, neformované pojivové tkáně, pokryté mezotelem nahoře. V serózní membráně je vždy velké množství elastických vláken.

Vlastnosti strukturní organizace tenkého střeva v dětství. Sliznice novorozence je ztenčená a reliéf je vyhlazený (počet klků a krypt je malý). V období puberty se počet klků a záhybů zvyšuje a dosahuje maximální hodnoty. Krypty jsou hlubší než u dospělých. Sliznice je z povrchu pokryta epitelem, jehož charakteristickým rysem je vysoký obsah buněk s acidofilní zrnitostí, které leží nejen na dně krypt, ale i na povrchu klků. Sliznice se vyznačuje bohatou vaskularizací a vysokou permeabilitou, což vytváří příznivé podmínky pro vstřebávání toxinů a mikroorganismů do krve a rozvoj intoxikace. Lymfoidní folikuly s reaktivními centry se tvoří až ke konci novorozeneckého období. Submukózní plexus je nezralý a obsahuje neuroblasty. V duodenu je žláz málo, jsou malé a nerozvětvené. Svalová vrstva novorozence je ztenčená. Ke konečné strukturální formaci tenkého střeva dochází až po 4-5 letech.

Sloupcové epiteliocyty- nejpočetnější buňky střevního epitelu, plnící hlavní absorpční funkci střeva. Tyto buňky tvoří asi 90 % z celkového počtu buněk střevního epitelu. Charakteristickým znakem jejich diferenciace je tvorba kartáčkového lemu hustě umístěných mikroklků na apikálním povrchu buněk. Mikroklky jsou dlouhé asi 1 µm a mají průměr asi 0,1 µm.

Celkový počet mikroklků na povrchy jedna buňka se velmi liší - od 500 do 3000. Mikroklky jsou zvenčí pokryty glykokalyxem, který adsorbuje enzymy podílející se na parietálním (kontaktním) trávení. Díky mikroklkům se aktivní povrch střevní absorpce zvyšuje 30-40krát.

Mezi epitelocyty v jejich apikální části jsou dobře vyvinuté kontakty, jako jsou adhezivní pásky a těsné kontakty. Bazální části buněk jsou v kontaktu s bočními povrchy sousedních buněk prostřednictvím interdigitací a desmozomů a báze buněk je připojena k bazální membráně pomocí hemidesmozomů. Díky přítomnosti tohoto systému mezibuněčných kontaktů plní střevní epitel důležitou bariérovou funkci, chrání tělo před pronikáním mikrobů a cizorodých látek.

pohárkové exokrinocyty- jedná se v podstatě o jednobuněčné slizniční žlázy umístěné mezi sloupcovitými epiteliálními buňkami. Produkují sacharidovo-proteinové komplexy - muciny, které plní ochrannou funkci a podporují pohyb potravy ve střevech. Počet buněk se zvyšuje směrem k distálnímu střevu. Tvar buněk se mění v různých fázích sekrečního cyklu od prizmatického po pohárový. V cytoplazmě buněk je vyvinut Golgiho komplex a granulární endoplazmatické retikulum - centra pro syntézu glykosaminoglykanů a proteinů.

Panethovy buňky, nebo exokrinocyty s acidofilními granulemi, jsou neustále umístěny v kryptách (po 6-8 buňkách) jejuna a ilea. Jejich celkový počet je přibližně 200 mil. V apikální části těchto buněk jsou stanovena acidofilní sekreční granula. V cytoplazmě je také detekován zinek a dobře vyvinuté granulární endoplazmatické retikulum. Buňky vylučují tajemství bohaté na enzym peptidázu, lysozym atd. Předpokládá se, že tajemství buněk neutralizuje kyselinu chlorovodíkovou ve střevním obsahu, podílí se na rozkladu dipeptidů na aminokyseliny a má antibakteriální vlastnosti.

endokrinocyty(enterochromafínocyty, argentafinní buňky, Kulchitského buňky) - bazálně-granulární buňky umístěné na dně krypt. Jsou dobře impregnovány stříbrnými solemi a mají afinitu k solím chrómu. Mezi endokrinními buňkami existuje několik typů, které vylučují různé hormony: EC buňky produkují melatonin, serotonin a látku P; S-buňky - sekretin; ECL buňky - enteroglukagon; I-buňky - cholecystokinin; D-buňky – produkují somatostatin, VIP – vazoaktivní střevní peptidy. Endokrinocyty tvoří asi 0,5 % z celkového počtu buněk střevního epitelu.

Tyto buňky jsou aktualizovány mnohem pomaleji než epiteliocyty. Metody historadioautografie prokázaly velmi rychlou obnovu buněčného složení střevního epitelu. To se děje za 4-5 dní v duodenu a poněkud pomaleji (za 5-6 dní) v ileu.

lamina propria sliznice Tenké střevo se skládá z volné vazivové tkáně obsahující makrofágy, plazmatické buňky a lymfocyty. Dále se vyskytují jak jednotlivé (osamělé) lymfatické uzliny, tak větší nahromadění lymfatické tkáně – agregáty, případně skupinové lymfatické uzliny (Peyerovy pláty). Epitel pokrývající posledně jmenované má řadu strukturálních rysů. Obsahuje epiteliální buňky s mikrozáhyby na apikálním povrchu (M-buňky). Vytvářejí endocytární váčky s antigenem a exocytózou jej přenášejí do mezibuněčného prostoru, kde se nacházejí lymfocyty.

Následný vývoj a tvorba plazmatických buněk jejich produkce imunoglobulinů neutralizuje antigeny a mikroorganismy střevního obsahu. Sliznice muscularis je reprezentována tkání hladkého svalstva.

V submukóze základ duodena jsou duodenální (Brunnerovy) žlázy. Jedná se o složité rozvětvené tubulární slizniční žlázy. Hlavním typem buněk v epitelu těchto žláz jsou slizniční glandulocyty. Vylučovací kanály těchto žláz jsou lemovány hraničními buňkami. Kromě toho se v epitelu duodenálních žláz nacházejí Panethovy buňky, pohárkové exokrinocyty a endokrinocyty. Tajemství těchto žláz se podílí na rozkladu sacharidů a neutralizaci kyseliny chlorovodíkové přicházející ze žaludku, mechanické ochraně epitelu.

Svalová vrstva tenkého střeva sestává z vnitřní (kruhové) a vnější (podélné) vrstvy hladké svalové tkáně. V duodenu je svalová membrána tenká a vzhledem k vertikální poloze střeva se prakticky nepodílí na peristaltice a podpoře chymu. Venku je tenké střevo pokryto serózní membránou.

Tenké střevo (intestinum tenue) je úsek trávicího traktu, který se nachází mezi žaludkem a tlustým střevem. Tenké střevo tvoří spolu s tlustým střevem střevo, nejdelší část trávicí soustavy. Tenké střevo se dělí na duodenum, jejunum a ileum. V tenkém střevě je chyme (potravinová kaše), ošetřený slinami a žaludeční šťávou, vystaven působení střevní a pankreatické šťávy a také žluči. V lumen tenkého střeva dochází při rozmíchání tráveniny k jejímu konečnému trávení a vstřebávání produktů jeho štěpení. Zbytky potravy se přesouvají do tlustého střeva. Důležitá je endokrinní funkce tenkého střeva. Endokrinocyty jeho integumentálního epitelu a žláz produkují biologicky aktivní látky (sekretin, serotonin, motilin atd.).

Tenké střevo začíná na úrovni hranice těl XII hrudních a I bederních obratlů, končí v pravé kyčelní jámě, je uloženo v břiše (střední břicho) a dosahuje vchodu do malé pánve. Délka tenkého střeva u dospělého člověka je 5-6 m. U mužů je střevo delší než u žen, zatímco u živého člověka je tenké střevo kratší než u mrtvoly, která postrádá svalový tonus. Délka dvanáctníku je 25-30 cm; asi 2/3 délky tenkého střeva (2-2,5 m) zabírá tenké střevo a přibližně 2,5-3,5 m ileum. Průměr tenkého střeva je 3-5 cm, směrem k tlustému střevu se zmenšuje. Duodenum nemá mezenterium, na rozdíl od jejuna a ilea, které se nazývají mezenterická část tenkého střeva.

Jejunum (jejunum) a ileum (ileum) tvoří mezenterickou část tenkého střeva. Většina z nich se nachází v oblasti pupku a tvoří 14-16 smyček. Část smyček klesá do malé pánve. Smyčky jejuna leží převážně v levé horní části a ileum v pravé dolní části břišní dutiny. Mezi jejunem a ileem neexistuje žádná přísná anatomická hranice. Před střevními kličkami je větší omentum, za ním je parietální peritoneum vystýlající pravý a levý mezenterický sinus. Jejunum a ileum jsou spojeny se zadní stěnou dutiny břišní pomocí mezenteria. Kořen mezenteria končí v pravé ilické jámě.

Stěny tenkého střeva jsou tvořeny těmito vrstvami: sliznice s podslizniční, svalová a vnější membrána.

Sliznice (tunica sliznice) tenkého střeva má kruhovité (kerkringové) záhyby (plicae circleis). Jejich celkový počet dosahuje 600-700. Záhyby se tvoří za účasti submukózy střeva, jejich velikost se směrem k tlustému střevu zmenšuje. Průměrná výška záhybů je 8 mm. Přítomnost záhybů zvětšuje povrch sliznice více než 3krát. Kromě kruhových záhybů jsou pro duodenum charakteristické podélné záhyby. Nacházejí se v horní a sestupné části duodena. Nejvýraznější podélný záhyb se nachází na mediální stěně sestupné části. V jeho spodní části je vyvýšenina sliznice - hlavní duodenální papila(papilla duodeni major), popř Vaterské papily. Zde se společný žlučovod a pankreatický vývod otevírají společným otvorem. Nad touto papilou na podélném záhybu je malá duodenální papila(papilla duodeni minor), kde ústí akcesorní vývod pankreatu.

Sliznice tenkého střeva má četné výrůstky - střevní klky (klky střev), je jich asi 4-5 milionů.Na ploše 1 mm 2 sliznice dvanáctníku a jejuna se nachází jsou 22-40 klků, ileum - 18-31 klků. Průměrná délka klků je 0,7 mm. Velikost klků se směrem k ileu zmenšuje. Přidělte listové, jazykové, prstovité klky. První dva typy jsou vždy orientovány napříč osou střevní trubice. Nejdelší klky (asi 1 mm) mají převážně listovitý tvar. Na začátku jejuna mají klky obvykle tvar jazýčku. Distálně se tvar klků stává prstovitým, jejich délka se zmenšuje na 0,5 mm. Vzdálenost mezi klky je 1-3 mikrony. Klky jsou tvořeny volnou pojivovou tkání pokrytou epitelem. V tloušťce klků je mnoho hladkých myoitid, retikulárních vláken, lymfocytů, plazmatických buněk, eozinofilů. Ve středu klků je lymfatická kapilára (mléčný sinus), kolem které jsou umístěny krevní cévy (kapiláry).

Z povrchu jsou střevní klky pokryty jednou vrstvou vysokého cylindrického epitelu umístěného na bazální membráně. Převážná část epiteliocytů (asi 90 %) jsou sloupcovité epiteliocyty s pruhovaným kartáčkovým lemem. Hranici tvoří mikroklky apikální plazmatické membrány. Na povrchu mikroklků je glykokalyx, reprezentovaný lipoproteiny a glykosaminoglykany. Hlavní funkcí sloupcových epiteliocytů je absorpce. Složení integumentárního epitelu zahrnuje mnoho pohárkových buněk - jednobuněčných žláz, které vylučují hlen. V průměru 0,5 % buněk kožního epitelu jsou endokrinní buňky. V tloušťce epitelu jsou i lymfocyty pronikající ze stromatu klků přes bazální membránu.

V mezerách mezi klky ústí na povrch epitelu celého tenkého střeva střevní žlázy (glandulae intestinales), neboli krypty. V duodenu jsou také slizniční duodenální (Brunnerovy) žlázky složitého tubulárního tvaru, umístěné především v podslizniční oblasti, kde tvoří lalůčky o velikosti 0,5-1 mm. Střevní (Lieberkuhnovy) žlázy tenkého střeva mají jednoduchý tubulární tvar, probíhají v lamina propria sliznice. Délka tubulárních žlázek je 0,25-0,5 mm, průměr je 0,07 mm. Na ploše 1 mm 2 sliznice tenkého střeva se nachází 80-100 střevních žláz, jejich stěny jsou tvořeny jednou vrstvou epitelocytů. Celkem je v tenkém střevě více než 150 milionů žláz (krypt). Mezi epiteliálními buňkami žláz jsou sloupcovité epiteliocyty s pruhovaným okrajem, pohárkové buňky, střevní endokrinocyty, bezokrajové cylindrické (kmenové) buňky a Panethovy buňky. Kmenové buňky jsou zdrojem regenerace střevního epitelu. Endokrinocyty produkují serotonin, cholecystokinin, sekretin atd. Panethovy buňky vylučují erepsin.

Lamina propria sliznice tenkého střeva se vyznačuje velkým množstvím retikulárních vláken tvořících hustou síť. V lamina propria jsou vždy lymfocyty, plazmatické buňky, eozinofily, velké množství jednotlivých lymfoidních uzlin (u dětí - 3-5 tisíc).

V mezenterické části tenkého střeva, zejména v ileu, je 40-80 lymfoidních neboli Peyerových plátů (noduli lymfoidei aggregati), což jsou nahromadění jednotlivých lymfoidních uzlin, které jsou orgány imunitního systému. Plaky se nacházejí hlavně na antimezenterickém okraji střeva, mají oválný tvar.

Svalová ploténka sliznice (lamina muscularis sliznice) má tloušťku až 40 mikronů. Rozlišuje mezi vnitřní kruhovou a vnější podélnou vrstvou. Oddělené hladké myocyty zasahují z muscularis lamina do tloušťky slizniční lamina propria a do submukózy.

Submukóza (tela submucosa) tenkého střeva je tvořena volným vazivovým vazivem. V jeho tloušťce jsou větve krevních a lymfatických cév a nervů, různé buněčné prvky. 6 submukóza duodena jsou sekreční úseky duodenálních (brunper) žláz.

Svalová membrána (tunica muscularis) tenkého střeva se skládá ze dvou vrstev. Vnitřní vrstva (kruhová) je silnější než vnější (podélná) vrstva. Směr svazků myocytů není striktně kruhový nebo podélný, ale má spirální průběh. Ve vnější vrstvě jsou závity šroubovice více nataženy než ve vnitřní vrstvě. Mezi svalovými vrstvami ve volné pojivové tkáni je nervový plexus a krevní cévy.

Materiál je převzat z webu www.hystology.ru

V tenkém střevě pokračuje chemické zpracování potravních hmot, proces vstřebávání a produkce biologicky aktivních látek. Pomocí peristaltických kontrakcí stěny se obsah střeva posouvá kaudálním směrem.

Střevo se vyvíjí z následujících embryonálních rudimentů: vnitřní epiteliální výstelka - z endodermu, pojivové tkáně a struktur hladkého svalstva - z mezenchymu, mezotel serózní membrány - z viscerálního listu nesegmentovaného mezodermu.

Stejně jako v žaludku se střevní stěna skládá ze tří membrán: slizniční, svalová, serózní (obr. 270). Charakteristickým znakem jeho struktury je přítomnost trvalých struktur, jejichž funkce je zaměřena na zvýšení sací plochy epiteliální vrstvy sliznice. Tyto struktury jsou: záhyby, střevní klky, krypty, pruhovaný okraj buněk epiteliální vrstvy. Jsou tvořeny sliznicí, vybudovanou z epiteliální vrstvy, hlavní ploténky, svalové ploténky, submukózy. Na tvorbě střevních záhybů se podílejí všechny vrstvy sliznice. Klky jsou prstovité výrůstky hlavní laminy, pokryté epiteliální vrstvou. Krypty jsou tubulární invaginace do tkáně hlavní desky povrchové epiteliální vrstvy.

Příčně pruhovaná hranice je tvořena mikroklky, plazmolemou apikálního pólu epiteliálních buněk.

Buňky epiteliální vrstvy pokrývající klky se vyvíjejí z kmenových buněk krypt. Hlavními buňkami epiteliální vrstvy jsou enterocyty s pruhovaným okrajem. Mají válcovitý tvar s výraznou polaritou: jádro

Rýže. 270. Tenké střevo:

1 - sliznice; 2 - svalnatý a 3 - serózní membrány; -4 - jednovrstvý epitel klků; 3 - hlavní deska sliznice; 6 - klky; 7 - krypty; 8 - svalová deska: 9 - submukózní báze; 10 - cévy; 11 - submukózní plexus; 12 - prstencová vrstva svalové membrány; 13 - podélná vrstva svalové membrány; 14 - intermuskulární nervový plexus; 15 - mesothelium.

se nachází v bazální části enterocytu a na apikálním pólu leží pruhovaná hranice. Ten se skládá z četných výběžků buněčného plasmolema, dobře patrných v elektronovém mikroskopu (obr. 271), které zvětšují sací plochu sliznice 30x. Díky vysoké aktivitě enzymů umístěných v pruhovaném lemu zde probíhá proces štěpení a vstřebávání látek mnohem intenzivněji než v dutině střevní. Na povrchu mikroklků je glykokalyx, který je úzce spojen s buněčnou membránou. Má vzhled tenkého filmu a skládá se z glykoproteinů. Pomocí glykokalyx se látky adsorbují na povrch enterocytů. V cytoplazmě pod hranicí leží centrum buňky a nad jádrem je Golgiho komplex. V bazální části buňky je mnoho ribozomů, polyzomů, mitochondrií.

Apikální zóny sousedních enterocytů jsou vzájemně propojeny pomocí těsných kontaktů a uzavíracích destiček, čímž se mezibuněčné prostory uzavřou a zabrání se do nich nekontrolovanému pronikání látek ze střevní dutiny.

V epiteliální vrstvě mezi ohraničenými enterocyty jsou pohárkové buňky. Jedná se o jednobuněčné žlázy, které vylučují hlen, který zvlhčuje vnitřní povrch sliznice. Po sekreci získají pohárkové buňky válcovitý tvar. V procesu akumulace sekretu jsou jádro a organely tlačeny k bazálnímu pólu. vyvinuté v buňce

Rýže. 271.

A- schéma struktury jednovrstvého sloupcového epitelu:
1 - mikroklky hranice; 2 - jádro; 3 - bazální membrána; 4 - pojivová tkáň; B - elektronová mikrofotografie apikálního pólu buňky.

Golgiho komplex, hladké endoplazmatické retikulum, mitochondrie. V epiteliální vrstvě jsou endokrinní (argyrofilní) buňky, které produkují biologicky aktivní látky. Všechny buňky epiteliální vrstvy jsou umístěny na bazální membráně.

Hlavní ploténka je postavena z volné pojivové tkáně, dále obsahuje retikulární tkáň, lymfocyty, plazmatické buňky, eozinofily. V jeho centrální části je lymfatická céva. Podél ní jsou orientovány buňky hladkého svalstva (myocyty) - kontraktilní složka klků, krevních cév a nervů. V hlavní desce, umístěné pod klky, jsou krypty vystlané jednovrstvým cylindrickým epitelem. Stejně jako klky zvyšují absorpční povrch sliznice.

Mezi buňkami epitelu jsou ohraničené a bezokrajové enterocyty, pohárkové buňky, Panethovy buňky, endokrinní buňky. Struktura hraničních enterocytů (sloupcových buněk) a pohárkových buněk je podobná buňkám klků. Enterocyty bez okrajů jsou sloupcovité, vyznačující se vysokou mitotickou aktivitou. Jejich dělením dochází k fyziologické náhradě odumírajících buněk epiteliálního krytu. Panetovskie (apikálně zrnité) buňky se nacházejí na dně krypt, vyznačují se velkou oxyfilní zrnitostí a také přítomností elektronově husté membrány. Tyto buňky produkují tajemství, které ovlivňuje proces štěpení bílkovin. Má se za to, že neutralizuje kyselinu chlorovodíkovou v chymu.

Svalová deska sliznice se skládá z buněk hladkého svalstva, které tvoří vnitřní kruhovou a vnější podélnou vrstvu.

Submukóza je reprezentována uvolněnou, nezformovanou pojivovou tkání. Zde jsou krevní a lymfatické cévy, submukózní nervový plexus. V duodenu v této vrstvě jsou složité rozvětvené tubulární duodenální (submukózní) žlázy.

Buňky terminálního úseku mají světlou cytoplazmu obsahující slizniční inkluze a tmavé jádro umístěné na bázi buňky. Vylučovací kanály, postavené z menších krychlových nebo válcových buněk, ústí do krypt nebo do prostorů mezi klky. V duodenálních žlázách jsou samostatné endokrinní, parietální, panetské, pohárkové buňky. Duodenální žlázy produkují sekrety podílející se na expanzi sacharidů a neutralizaci kyseliny chlorovodíkové.

Svalový plášť je tvořen dvěma vrstvami buněk hladkého svalstva: vnitřní a vnější. Vnitřní vrstva je vyvinutější a její buňky leží kruhově vzhledem k lumen orgánu. Vnější vrstva se skládá z podélně orientovaných buněk. Mezi těmito vrstvami ve volné pojivové tkáni je svalový nervový plexus. Díky kontrakci svalové membrány se materiál potravy pohybuje podél střev.

Serózní membrána se obvykle skládá z volné pojivové tkáně a mezotelu.