Ko izdala tievās zarnas šūnas? Vienkāršu un sarežģītu lipīdu resintēze tievās zarnas gļotādas šūnās

Īss apskats gremošanas sistēmas darbība

Pārtika, ko mēs patērējam, nevar tikt sagremota šādā formā. Sākumā pārtika ir mehāniski jāapstrādā, jāpārnes uz ūdens šķīdumu un ķīmiski jāsadala. Neizlietotās atliekas ir jāizņem no ķermeņa. Tā kā mūsu kuņģa-zarnu trakts sastāv no tādām pašām sastāvdaļām kā pārtika, tā iekšējā virsma ir jāaizsargā no gremošanas enzīmu iedarbības. Tā kā mēs ēdam biežāk, nekā tas tiek sagremots un sadalīšanās produkti uzsūcas, turklāt reizi dienā tiek veikta toksīnu izvadīšana, kuņģa-zarnu traktam ir jāspēj uzkrāt pārtiku noteiktu laiku. Visus šos procesus galvenokārt koordinē: (1) veģetatīvā vai gastroenteriskā (iekšējā) nervu sistēma(kuņģa-zarnu trakta nervu pinumi); (2) ienākošie autonomie nervi un viscerālie aferenti un (3) daudzi kuņģa-zarnu trakta hormoni.

Visbeidzot, gremošanas caurules plānais epitēlijs ir milzu vārti, caur kuriem patogēni var iekļūt organismā. Ir vairāki specifiski un nespecifiski mehānismi, lai aizsargātu šo robežu starp ārējo vidi un organisma iekšējo pasauli.

Kuņģa-zarnu traktā šķidro ķermeņa iekšējo vidi un ārējo vidi vienu no otras atdala tikai ļoti plāns (20-40 mikroni), bet pēc platības milzīgs epitēlija slānis (apmēram 10 m 2), caur kuru organismam nepieciešamās vielas var uzsūkties.

Kuņģa-zarnu trakts sastāv no šādām sekcijām: mute, rīkle, barības vads, kuņģis, tievā zarnā, resnās zarnas, taisnās zarnas un tūpļa. Viņiem ir pievienoti daudzi eksokrīnie dziedzeri: siekalu dziedzeri

mutes dobums, Ebnera dziedzeri, kuņģa dziedzeri, aizkuņģa dziedzeris, aknu žultsceļu sistēma un tievās un resnās zarnas kriptas.

motora aktivitāte ietver košļāšanu mutē, rīšanu (rīkles un barības vads), pārtikas sasmalcināšanu un sajaukšanu ar kuņģa sulu distālajā kuņģī, sajaukšanu (mutē, kuņģī, tievā zarnā) ar gremošanas sulām, pārvietošanos visās kuņģa-zarnu trakta daļās un pagaidu uzglabāšanu ( proksimālā kuņģa aklā zarna, augošā resnā zarna, taisnā zarna). Pārtikas pārvietošanās laiks caur katru no kuņģa-zarnu trakta sekcijām ir parādīts attēlā. 10-1. Izdalījumi rodas visā gremošanas trakta garumā. No vienas puses, noslēpumi kalpo kā eļļošanas un aizsargplēves, no otras puses, tie satur fermentus un citas vielas, kas nodrošina gremošanu. Sekrēcija ietver sāļu un ūdens transportēšanu no interstitiuma kuņģa-zarnu trakta lūmenā, kā arī olbaltumvielu sintēzi epitēlija sekrēcijas šūnās un to transportēšanu caur apikālo (luminālo) plazmas membrānu gremošanas trakta lūmenā. caurule. Lai gan sekrēcija var notikt spontāni, Lielākā daļa dziedzeru audi atrodas nervu sistēmas un hormonu kontrolē.

gremošanu(olbaltumvielu, tauku un ogļhidrātu fermentatīvā hidrolīze), kas notiek mutē, kuņģī un tievajās zarnās, ir viena no galvenajām gremošanas trakta funkcijām. Tas ir balstīts uz fermentu darbu.

Reabsorbcija(vai krievu valodā sūkšana) ietver sāļu, ūdens un organisko vielu (piemēram, glikozes un aminoskābju) transportēšanu no kuņģa-zarnu trakta lūmena asinīs. Atšķirībā no sekrēcijas, reabsorbcijas ātrumu drīzāk nosaka reabsorbēto vielu piegāde. Reabsorbcija ir ierobežota noteiktās gremošanas trakta vietās: tievā zarnā (barības vielas, joni un ūdens) un resnajā zarnā (joni un ūdens).

Rīsi. 10-1. Kuņģa-zarnu trakta: vispārējā shēma pārtikas struktūra un laiks.

Pārtiku apstrādā mehāniski, sajauc ar gremošanas sulām un ķīmiski sadala. Noārdīšanās produkti, kā arī ūdens, elektrolīti, vitamīni un mikroelementi tiek reabsorbēti. Dziedzeri izdala gļotas, fermentus, H + un HCO 3 - jonus. Aknas piegādā žulti, kas nepieciešama tauku sagremošanai, kā arī satur produktus, kas jāizvada no organisma. Visās kuņģa-zarnu trakta daļās saturs pārvietojas proksimālā-distālā virzienā, savukārt starpproduktu uzglabāšanas vietas nodrošina diskrētu pārtikas uzņemšanu un zarnu trakta iztukšošanu. Iztukšošanas laikam ir individuālas īpašības un tas galvenokārt ir atkarīgs no ēdiena sastāva.

Siekalu funkcijas un sastāvs

Siekalas veidojas trīs lielos pāru siekalu dziedzeros: pieauss dziedzeros (Glandula parotis), submandibular (Glandula submandibularis) un zemmēles (Glandula sublingualis). Turklāt vaigu, aukslēju un rīkles gļotādās ir daudz dziedzeru, kas ražo gļotas. Izdalās arī serozs šķidrums Abnera dziedzeri, kas atrodas mēles pamatnē.

Galvenokārt siekalas ir vajadzīgas garšas stimulēšanai, zīdīšanai (jaundzimušajiem), mutes dobuma higiēnai un cietu pārtikas gabalu samitrināšanai (gatavojoties norīšanai). Gremošanas enzīmi siekalās ir nepieciešami arī, lai no mutes dobuma izņemtu pārtikas atliekas.

Funkcijas cilvēka siekalas ir šādas: (1) šķīdinātājs barības vielām, kuras garšas kārpiņas var uzņemt tikai izšķīdinātā veidā. Turklāt siekalas satur mucīnus - smērvielas,- kas atvieglo cieto pārtikas daļiņu košļāšanu un norīšanu. (2) Mitrina mutes dobums un satura dēļ novērš infekcijas izraisītāju izplatīšanos lizocīms, peroksidāze un imūnglobulīns A (IgA), tie. vielas, kurām piemīt nespecifiskas vai IgA gadījumā specifiskas antibakteriālas un pretvīrusu īpašības. (3) Satur gremošanas enzīmi.(4) Satur dažādus augšanas faktori, piemēram, NGF (nervu augšanas faktors) un EGF (epidermas augšanas faktors).(5) Zīdaiņiem ir nepieciešamas siekalas, lai viņu lūpas būtu stingri piestiprinātas pie krūtsgala.

Tam ir nedaudz sārmaina reakcija. Siekalu osmolalitāte ir atkarīga no siekalu plūsmas ātruma pa siekalu dziedzeru kanāliem (10.-2. att. A).

Siekalas veidojas divos posmos (10.-2. att. B). Sākotnēji siekalu dziedzeru lobulas ražo izotoniskas primārās siekalas, kuras sekundāri tiek pārveidotas, ejot caur dziedzera izvadkanāliem. Na + un Cl - tiek reabsorbēti, un K + un bikarbonāts tiek izdalīti. Parasti vairāk jonu tiek reabsorbēts, nekā tiek izvadīts, tāpēc siekalas kļūst hipotoniskas.

primārās siekalas rodas sekrēcijas rezultātā. Lielākajā daļā siekalu dziedzeru nesējproteīns, kas nodrošina Na + -K + -2Cl - (kotransporta) pārnesi šūnā, iebūvēts bazolaterālajā membrānā

acinus šūnu bojājums. Ar šī nesējproteīna palīdzību tiek nodrošināta sekundāra aktīva Cl - jonu uzkrāšanās šūnā, kas pēc tam pasīvi iziet dziedzera kanālu lūmenā.

Ieslēgts otrais posms ekskrēcijas kanālos no siekalām Na+ un Cl- tiek reabsorbēti. Tā kā kanāla epitēlijs ir relatīvi ūdens necaurlaidīgs, siekalas tajā kļūst hipotonisks. Vienlaikus (nelielos daudzumos) K+ un HCO 3 - izceļas kanāla epitēliju savā lūmenā. Salīdzinot ar asins plazmu, siekalās ir Na + un Cl - jonu nabadzība, bet daudz K + un HCO 3 - jonu. Pie liela siekalu plūsmas ātruma ekskrēcijas kanālu transporta mehānismi nespēj tikt galā ar slodzi, tāpēc K + koncentrācija pazeminās, bet NaCl - palielinās (10.-2. att.). HCO 3 koncentrācija - praktiski nav atkarīga no siekalu plūsmas ātruma pa dziedzeru kanāliem.

Siekalu enzīmi — (1)α -amilāze(ko sauc arī par ptialīnu). Šo enzīmu izdala gandrīz tikai pieauss siekalu dziedzeris. (2) nespecifiskas lipāzes, ko izdala Abnera dziedzeri, kas atrodas mēles pamatnē, ir īpaši svarīgi zīdainim, jo ​​tie spēj sagremot piena taukus jau kuņģī, pateicoties siekalu enzīmam, kas tiek norīts vienlaikus ar pienu.

Siekalu sekrēciju regulē tikai centrālā nervu sistēma. Tas tiek stimulēts refleksīvi ietekmēja ēdiena smarža un garša. Visus galvenos cilvēka siekalu dziedzerus inervē simpātisks, tātad parasimpātisks nervu sistēma. Atkarībā no mediatoru, acetilholīna (M 1 -holīnerģiskie receptori) un norepinefrīna (β 2 -adrenerģiskie receptori) daudzuma, siekalu sastāvs mainās acinus šūnu tuvumā. Cilvēkiem simpātiskās šķiedras izraisa viskozāku siekalu sekrēciju, kas ir vājākas ūdenī nekā stimulējot. parasimpātiskā sistēma. Šādas dubultās inervācijas fizioloģiskā nozīme, kā arī siekalu sastāva atšķirības vēl nav zināmas. Acetilholīns arī izraisa (caur M 3 holīnerģiskiem receptoriem) kontrakciju mioepitēlija šūnas ap acinusu (10.-2. att. C), kā rezultātā acinusa saturs tiek izspiests dziedzera kanālā. Acetilholīns arī veicina kallikreīnu veidošanos, kas izdalās bradikinīns no plazmas kininogēna. Bradikinīnam ir vazodilatējoša iedarbība. Vazodilatācija pastiprina siekalu sekrēciju.

Rīsi. 10-2. Siekalas un to veidošanās.

A- siekalu osmolalitāte un sastāvs ir atkarīgs no siekalu plūsmas ātruma. B- divi siekalu veidošanās posmi. IN- myo epitēlija šūnas V siekalu dziedzeris. Var pieņemt, ka mioepitēlija šūnas aizsargā lobulas no izplešanās un plīsuma, ko var atpazīt augstspiediena tajos sekrēcijas rezultātā. Cauruļu sistēmā tie var veikt funkciju, kuras mērķis ir samazināt vai paplašināt kanāla lūmenu.

Vēders

kuņģa sienas, parādīts tās sadaļā (10.-3. att. B) veido četras membrānas: gļotādas, submukozālas, muskuļu, serozas. gļotāda veido gareniskas krokas un sastāv no trim slāņiem: epitēlija slāņa, lamina propria, muskuļu lamina. Apsveriet visus apvalkus un slāņus.

gļotādas epitēlija slānis ko attēlo viens cilindriska dziedzeru epitēlija slānis. To veido dziedzeru epitēlija šūnas - mukocīti, izdalot gļotas. Gļotas veido līdz 0,5 mikroniem biezu vienlaidu slāni, kas ir svarīgs kuņģa gļotādas aizsardzības faktors.

gļotādas lamina propria sastāv no irdeniem šķiedru saistaudiem. Tajā ir mazi asins un limfātiskie asinsvadi, nervu stumbri, limfoīdie mezgli. Galvenās lamina propria struktūras ir dziedzeri.

muscularis gļotāda sastāv no trīs gludu muskuļu audu slāņiem: iekšējā un ārējā apļveida; vidējais gareniskais.

submucosa veido irdeni šķiedraini neregulāri saistaudi, satur arteriālos un venozos pinumus, Meisnera submukozālā nervu pinuma ganglijus. Dažos gadījumos šeit var atrasties lieli limfoīdie folikuli.

Muskuļu membrāna To veido trīs gludo muskuļu audu slāņi: iekšējais slīpais, vidējais apļveida, ārējais gareniskais. Kuņģa pīlora daļā apļveida slānis sasniedz maksimālo attīstību, veidojot pīlora sfinkteru.

Serozā membrāna veido divi slāņi: irdenu šķiedru neveidots slānis saistaudi un mezotēlijs, kas atrodas uz tā.

Visi kuņģa dziedzeri kas ir lamina propria pamatstruktūras - vienkārši cauruļveida dziedzeri. Tie atveras kuņģa bedrēs un sastāv no trim daļām: dibens, korpuss Un kakliņus (10.-3. att. B). Atkarībā no lokalizācijas dziedzeri sadalās ieslēgts sirds, galvenais(vai fundamentāls) Un pyloric.Šo dziedzeru struktūra un šūnu sastāvs nav vienādi. Kvantitatīvi dominēja galvenie dziedzeri. Tie ir vissliktāk sazarotie no visiem kuņģa dziedzeriem. Uz att. 10-3B parādīts vienkāršs kuņģa korpusa cauruļveida dziedzeris. Šo dziedzeru šūnu sastāvs ietver (1) virspusējas epitēlija šūnas, (2) dziedzera kakla (vai piederumu) gļotādas šūnas, (3) reģeneratīvās šūnas,

(4) parietālās šūnas (vai parietālās šūnas),

(5) galvenās šūnas un (6) endokrīnās šūnas. Tādējādi kuņģa galvenā virsma ir pārklāta ar vienu ļoti prizmatiska epitēlija slāni, ko pārtrauc daudzas bedres - kanālu izejas punkti. kuņģa dziedzeri(10.-3. att. B).

artērijas, iziet cauri serozajām un muskuļu membrānām, dodot tām mazus zarus, kas sadalās līdz kapilāriem. Galvenie stumbri veido pinumus. Visspēcīgākais pinums ir submukozālais pinums. Mazās artērijas no tās nonāk savā plāksnē, kur veido gļotādu pinumu. No pēdējās iziet kapilāri, pinot dziedzerus un barojot epitēliju. Kapilāri saplūst lielās zvaigžņu vēnās. Vēnas veido gļotādas pinumu un pēc tam submukozālu venozo pinumu

(10.-3. att. B).

limfātiskā sistēma kuņģis rodas no gļotādas limfokapilāriem, kas akli sākas tieši zem epitēlija un ap dziedzeriem. Kapilāri saplūst submukozālajā limfātiskajā pinumā. Limfātiskie asinsvadi, kas iziet no tā, iziet cauri muskuļu membrānai, uzņemot asinsvadus no pinumiem, kas atrodas starp muskuļu slāņiem.

Rīsi. 10-3. Anatomiskā un funkcionālās nodaļas vēders.

A- Funkcionāli kuņģis ir sadalīts proksimālajā daļā (toniskā kontrakcija: pārtikas uzglabāšanas funkcija) un distālajā daļā (sajaukšanas un apstrādes funkcija). Kuņģa distālās daļas peristaltiskie viļņi sākas kuņģa rajonā, kurā ir gludās muskulatūras šūnas, kuru membrānas potenciāls svārstās ar vislielāko frekvenci. Šūnas šajā zonā ir kuņģa elektrokardiostimulatori. Kuņģa anatomiskās struktūras diagramma, kurai pieguļ barības vads, ir parādīta attēlā. 10-3 A. Kuņģis ietver vairākas sadaļas - kuņģa kardiālo sekciju, kuņģa dibenu, kuņģa korpusu ar elektrokardiostimulatora zonu, kuņģa antrumu, pīloru. Tālāk nāk divpadsmitpirkstu zarna. Kuņģi var iedalīt arī proksimālajā kuņģī un distālajā kuņģī.B- kuņģa sienas daļa. IN- kuņģa korpusa cauruļveida dziedzeris

Kuņģa cauruļveida dziedzera šūnas

Uz att. 10-4B attēlo kuņģa korpusa cauruļveida dziedzeri, bet ielaidumā (10-4. att. A) redzami tā slāņi, kas norādīti uz paneļa. Rīsi. 10-4B parāda šūnas, kas veido kuņģa korpusa vienkāršo cauruļveida dziedzeri. Starp šīm šūnām mēs pievēršam uzmanību galvenajām, kurām ir izteikta loma kuņģa fizioloģijā. Tas, pirmkārt, ir parietālās šūnas vai parietālās šūnas(10.-4. att. B). Šo šūnu galvenā loma ir sālsskābes sekrēcija.

Aktivizētas parietālās šūnas izdala lielu daudzumu izotoniska šķidruma, kas satur sālsskābi koncentrācijā līdz 150 mmol; aktivāciju pavada izteiktas morfoloģiskas izmaiņas parietālajās šūnās (10.-4. att. C). Vāji aktivizētai šūnai ir šaurs, sazarots tīkls kanāliņi(lūmena diametrs - apmēram 1 mikrons), kas atveras dziedzera lūmenā. Turklāt citoplazmas slānī, kas robežojas ar kanāliņu lūmenu, liels skaits tubulovezikuls. Tubulovezikulas ir iestrādātas membrānā K + / H + -ATFāze un jonu K+- Un Cl - - kanāli. Ar spēcīgu šūnu aktivāciju tubulovezikulas tiek iestrādātas cauruļveida membrānā. Tādējādi cauruļveida membrānas virsma ievērojami palielinās un tajā tiek iebūvēti HCl sekrēcijai nepieciešamie transporta proteīni (K + /H + -ATPāze) un jonu kanāli K + un Cl - (10.-4. att. D). Samazinoties šūnu aktivācijas līmenim, tubulovezikulārā membrāna atdalās no cauruļveida membrānas un paliek pūslīšos.

Pats HCl sekrēcijas mehānisms ir neparasts (10.-4.D att.), jo to veic H + - (un K +) transportējošā ATPāze luminālajā (cauruļveida) membrānā, nevis tāpēc, ka tā bieži sastopama visās vietās. ķermenim - izmantojot bazolaterālās membrānas Na + /K + -ATPāzi. Parietālo šūnu Na + /K + -ATPāze nodrošina šūnas iekšējās vides noturību: jo īpaši tā veicina K + uzkrāšanos šūnās.

Sālsskābi neitralizē tā sauktie antacīdi. Turklāt HCl sekrēciju var kavēt, jo ranitidīns bloķē H 2 receptorus. (Histamīna 2 receptori) parietālās šūnas vai H + /K + -ATPāzes aktivitātes inhibīcija omeprazols.

galvenās šūnas izdala endopeptidāzes. Pepsīns ir proteolītisks enzīms, ko neaktīvā veidā izdala cilvēka kuņģa dziedzeru galvenās šūnas. (pepsinogēns). Pepsinogēna aktivācija tiek veikta autokatalītiski: pirmkārt, no pepsinogēna molekulas sālsskābes (pH) klātbūtnē<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastriksīns (= pepsīns C) atbilst labenzīms(himozīns, renīns) teļš. Tas sašķeļ specifisku molekulāro saiti starp fenilalanīnu un metioninonu (Phe-Met saiti). kazeinogēns(šķīstošais piena proteīns), kā rezultātā šis proteīns tiek pārvērsts nešķīstošā, bet labāk sagremotajā kazeīnā (piena “koagulācija”).

Rīsi. 10-4. Kuņģa ķermeņa vienkārša cauruļveida dziedzera šūnu struktūra un galveno šūnu funkcijas, kas nosaka tā struktūru.

A- kuņģa korpusa cauruļveida dziedzeris. Parasti 5-7 no šiem dziedzeriem ieplūst caurumā uz kuņģa gļotādas virsmas.B- šūnas, kas ir daļa no vienkārša kuņģa korpusa cauruļveida dziedzera. IN- parietālās šūnas miera stāvoklī (1) un aktivācijas laikā (2). G- parietālo šūnu HCl sekrēcija. HCl sekrēcijā var noteikt divus komponentus: pirmais komponents (nav pakļauts stimulācijai) ir saistīts ar Na + /K + -ATPāzes aktivitāti, kas lokalizēta bazolaterālajā membrānā; otro komponentu (pakļauts stimulācijai) nodrošina H + /K + -ATPāze. 1. Na + /K + -ATPāze šūnā uztur augstu K + jonu koncentrāciju, kas pa kanāliem var iziet no šūnas kuņģa dobumā. Tajā pašā laikā Na + /K + -ATPāze veicina Na + izvadīšanu no šūnas, kas šūnā uzkrājas nesējproteīna darba rezultātā, kas nodrošina Na + / H + (antiporta) apmaiņu. ) ar sekundārā aktīvā transporta mehānismu. Katram noņemtajam H + jonam šūnā paliek viens OH jons, kas mijiedarbojas ar CO 2, veidojot HCO 3 - . Šīs reakcijas katalizators ir karboanhidrāze. HCO 3 - atstāj šūnu caur bazolaterālo membrānu apmaiņā pret Cl - , kas pēc tam tiek izdalīts kuņģa dobumā (caur apikālās membrānas Cl - kanāliem). 2. Uz luminālās membrānas H + / K + -ATPāze nodrošina K + jonu apmaiņu pret H + joniem, kas nonāk kuņģa dobumā, kas ir bagātināts ar HCl. Katram atbrīvotajam H + jonam, un šajā gadījumā no pretējās puses (caur bazolaterālo membrānu), viens HCO 3 - anjons atstāj šūnu. K+ joni uzkrājas šūnā, pa apikālās membrānas K+ kanāliem iziet kuņģa dobumā un pēc tam H+/K+-ATPāzes (K+ cirkulācija caur apikālo membrānu) darba rezultātā atkal nonāk šūnā.

Aizsardzība pret kuņģa sieniņu pašgremošanu

Kuņģa epitēlija integritāti galvenokārt apdraud pepsīna proteolītiskā darbība sālsskābes klātbūtnē. Kuņģis pasargā no šādas pašgremošanas. biezs lipīgu gļotu slānis ko izdala kuņģa sienas epitēlijs, kuņģa dibena un ķermeņa dziedzeru papildu šūnas, kā arī sirds un pīlora dziedzeri (10.-5. att. A). Lai gan pepsīns var noārdīt gļotu mucīnus sālsskābes klātbūtnē, tas galvenokārt attiecas tikai uz augšējo gļotu slāni, jo dziļākajos slāņos ir bikarbonāts, kaķis-

ry izdala epitēlija šūnas un veicina sālsskābes neitralizāciju. Tādējādi caur gļotu slāni notiek H + gradients: no skābāka kuņģa dobumā līdz sārmainam uz epitēlija virsmas (10.-5. att. B).

Kuņģa epitēlija bojājumi ne vienmēr rada nopietnas sekas, ja defekts tiek ātri novērsts. Patiesībā šāds epitēlija bojājums ir diezgan izplatīts; tomēr tās ātri izzūd, jo blakus esošās šūnas izplatās, migrē uz sāniem un aizver defektu. Pēc tam tiek iebūvētas jaunas šūnas, kas veidojas mitotiskās dalīšanās rezultātā.

Rīsi. 10-5. Kuņģa sieniņu pašaizsardzība no gremošanas, jo izdalās gļotas un bikarbonāts

Tievās zarnas sieniņas uzbūve

Tievās zarnas sastāv no trim nodaļām - divpadsmitpirkstu zarna, tukšā zarna un ileum.

Tievo zarnu siena sastāv no dažādiem slāņiem (10.-6. att.). Vispār ārā serosa piespēlē ārējais muskuļu slānis kas sastāv no ārējais gareniskais muskuļu slānis Un iekšējais gredzenveida muskuļu slānis, un visdziļākais ir muskuļu gļotāda, kas atdala submucous slānis no gļotādas. saišķos spraugu krustojumi)

Garenisko muskuļu ārējā slāņa muskuļi nodrošina zarnu sienas kontrakciju. Rezultātā zarnu siena tiek pārvietota attiecībā pret ķīmi (pārtikas putraimi), kas veicina labāku ķīmija sajaukšanos ar gremošanas sulām. Gredzenveida muskuļi sašaurina zarnu lūmenu un gļotādas muskuļu plāksni (Lamina muscularis mucosae) nodrošina bārkstiņu kustību. Kuņģa-zarnu trakta nervu sistēmu (gastroenterisko nervu sistēmu) veido divi nervu pinumi: starpmuskuļu pinums un submukozālais pinums. Centrālā nervu sistēma spēj ietekmēt kuņģa-zarnu trakta nervu sistēmas darbību caur simpātiskajiem un parasimpātiskajiem nerviem, kas tuvojas barības caurules nervu pinumiem. Nervu pinumos sākas aferentās viscerālās šķiedras, kuras

pārraida nervu impulsus uz CNS. (Līdzīgs sienu izvietojums ir redzams arī barības vadā, kuņģī, resnajā zarnā un taisnajā zarnā.) Lai paātrinātu reabsorbciju, tiek palielināta tievās zarnas gļotādas virsma, pateicoties krokām, bārkstiņām un otas apmalei.

Tievās zarnas iekšējai virsmai ir raksturīgs reljefs vairāku veidojumu klātbūtnes dēļ - apļveida krokas no Kerckring, villi Un kapenes(Liberkühn zarnu dziedzeri). Šīs struktūras palielina tievās zarnas kopējo virsmas laukumu, kas veicina tās pamata gremošanas funkcijas. Zarnu bārkstiņas un kapenes ir galvenās tievās zarnas gļotādas strukturālās un funkcionālās vienības.

Gļotādas(vai gļotāda) sastāv no trim slāņiem - gļotādas epitēlijs, sava plāksne un muskuļu plāksne (10.-6. att. A). Epitēlija slāni attēlo viens cilindriskas robežas epitēlija slānis. Villi un kriptos to attēlo dažāda veida šūnas. Bumbiņu epitēlijs sastāv no četru veidu šūnām - galvenās šūnas, kausa šūnas, endokrīnās šūnas Un Paneth šūnas.Kapenes epitēlijs- pieci veidi

(10.-6. att. C, D).

Limbiskajos enterocītos

kausa enterocīti

Rīsi. 10-6. Tievās zarnas sieniņas uzbūve.

A- divpadsmitpirkstu zarnas struktūra. B- galvenās divpadsmitpirkstu zarnas papillas struktūra:

1. Galvenā divpadsmitpirkstu zarnas papilla. 2. Kanāla ampula. 3. Kanālu sfinkteri. 4. Aizkuņģa dziedzera kanāls. 5. Kopējais žultsvads. IN- dažādu tievās zarnas daļu uzbūve: 6. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeri (Brunnera dziedzeri). 7. Serozā membrāna. 8. Muskuļu membrānas ārējie gareniskie un iekšējie apļveida slāņi. 9. Zemgļotāda. 10. Gļotāda.

11. lamina propria ar gludo muskuļu šūnām. 12. Grupas limfoīdie mezgli (limfoīdie plāksnes, Peijera plankumi). 13. Villi. 14. Locījumi. G - tievās zarnas sieniņas uzbūve: 15. Villi. 16.Apļveida locījums.D- tievās zarnas gļotādas bārkstiņas un kapenes: 17. Gļotāda. 18. Sava gļotādas plāksne ar gludās muskulatūras šūnām. 19. Zemgļotāda. 20. Muskuļu membrānas ārējie gareniskie un iekšējie apļveida slāņi. 21.Serozā membrāna. 22. Villi. 23.Centrālā piena sinusa. 24.Atsevišķs limfoīds mezgls. 25.Zarnu dziedzeris (Lieberkunova gland). 26.Limfvads. 27. Zemgļotādas nerva pinums. 28.Muskuļu membrānas iekšējais apļveida slānis. 29. Muskuļu nervu pinums. 30.Muskuļu membrānas ārējais gareniskais slānis. 31. Submukozālā slāņa artērija (sarkana) un vēna (zila).

Tievās zarnas gļotādas funkcionālā morfoloģija

Trīs tievās zarnas posmiem ir šādas atšķirības: divpadsmitpirkstu zarnā ir lielas papillas - divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeri, bārkstiņu augstums, kas aug no divpadsmitpirkstu zarnas līdz ileum, ir atšķirīgs, to platums ir atšķirīgs (plašāks - divpadsmitpirkstu zarnā) , un skaitlis (lielākais skaitlis divpadsmitpirkstu zarnā). Šīs atšķirības ir parādītas attēlā. 10-7 B. Turklāt ileumā ir grupu limfoīdie folikuli (Peijera plankumi). Bet dažreiz tos var atrast divpadsmitpirkstu zarnā.

Villi- pirkstiem līdzīgi gļotādas izvirzījumi zarnu lūmenā. Tie satur asins un limfas kapilārus. Villi spēj aktīvi sarauties muskuļu plāksnes sastāvdaļu dēļ. Tas veicina chyme uzsūkšanos (bumbuļu sūknēšanas funkciju).

Kerkringa krokas(10.-7. att. D) veidojas sakarā ar gļotādu un submukozālo membrānu izvirzīšanu zarnu lūmenā.

kapenes- tie ir epitēlija padziļinājumi gļotādas lamina propria. Tos bieži uzskata par dziedzeriem (Līberkühna dziedzeriem) (10.-7. att. B).

Tievā zarna ir galvenā gremošanas un reabsorbcijas vieta. Lielākā daļa enzīmu, kas atrodas zarnu lūmenā, tiek sintezēti aizkuņģa dziedzerī. Tievā zarna pati izdala apmēram 3 litrus ar mucīnu bagāta šķidruma.

Zarnu gļotādu raksturo zarnu bārkstiņu klātbūtne (Villi intestinalis), kas palielina gļotādas virsmu 7-14 reizes. Bumbiņu epitēlijs nonāk Līberkūnas sekrēcijas kriptās. Kriptas atrodas bārkstiņu pamatnē un atveras zarnu lūmena virzienā. Visbeidzot, katrai epitēlija šūnai uz apikālās membrānas ir otas robeža (microvillus), kas

Rai palielina zarnu gļotādas virsmu 15-40 reizes.

Mitotiskais dalījums notiek kriptu dziļumos; meitas šūnas migrē uz villu augšdaļu. Visas šūnas, izņemot Paneth šūnas (nodrošina antibakteriālu aizsardzību), piedalās šajā migrācijā. Viss epitēlijs tiek pilnībā atjaunots 5-6 dienu laikā.

Tievās zarnas epitēlijs ir pārklāts želatīna gļotu slānis ko veido kriptu un bārkstiņu kausa šūnas. Kad atveras pīlora sfinkteris, chyme izdalīšanās divpadsmitpirkstu zarnā izraisa palielinātu gļotu sekrēciju. Brunnera dziedzeri. Hima iekļūšana divpadsmitpirkstu zarnā izraisa hormonu izdalīšanos asinīs sekretīns un holecistokinīns. Sekretīns izraisa sārmainas sulas sekrēciju aizkuņģa dziedzera kanāla epitēlijā, kas ir nepieciešama arī, lai aizsargātu divpadsmitpirkstu zarnas gļotādu no agresīvas kuņģa sulas.

Apmēram 95% bārkstiņu epitēlija aizņem kolonnas galvenās šūnas. Lai gan to galvenā funkcija ir reabsorbcija, tie ir vissvarīgākie gremošanas enzīmu avoti, kas lokalizēti vai nu citoplazmā (amino- un dipeptidāzes), vai otu apmales membrānā: laktāze, saharāze-izomaltāze, amino- un endopeptidāzes. Šīs otas robežu fermenti ir neatņemamas membrānas olbaltumvielas, un daļa no to polipeptīdu ķēdes kopā ar katalītisko centru tiek virzīta uz zarnu lūmenu, tāpēc fermenti var hidrolizēt vielas gremošanas caurules dobumā. To sekrēcija lūmenā šajā gadījumā nav nepieciešama (parietālā gremošana). Citosola fermenti epitēlija šūnas piedalās gremošanas procesos, sadalot šūnā reabsorbētās olbaltumvielas (intracelulārā gremošana), vai arī, kad tās saturošās epitēlija šūnas mirst, tiek noraidītas lūmenā un tur tiek iznīcinātas, atbrīvojot enzīmus (dobuma gremošana).

Rīsi. 10-7. Dažādu tievās zarnas daļu - divpadsmitpirkstu zarnas, tukšās zarnas un ileuma - histoloģija.

A- tievās zarnas gļotādas bārkstiņas un kapenes: 1. Gļotāda. 2. Sava gļotādas plāksne ar gludo muskuļu šūnām. 3. Submucosa. 4. Muskuļu membrānas ārējie gareniskie un iekšējie apļveida slāņi. 5. Serozā membrāna. 6. Villi. 7. Centrālā piena sinusa. 8. Viens limfoīdais mezgls. 9. Zarnu dziedzeris (Lieberkunova gland). 10. Limfvads. 11. Zemgļotādas nerva pinums. 12. Muskuļu membrānas iekšējais apļveida slānis. 13. Muskuļu nervu pinums. 14. Muskuļu membrānas ārējais gareniskais slānis.

15. Submukozālā slāņa artērija (sarkana) un vēna (zila).B, C - villu struktūra:

16. Kausa šūna (vienšūnu dziedzeris). 17.Prizmatiskā epitēlija šūnas. 18. Nervu šķiedra. 19.Centrālā piena sinusa. 20. Bumbiņu mikrocirkulācijas gultne, asins kapilāru tīkls. 21. Sava gļotādas plāksne. 22.Limfvads. 23.Venule. 24.Arteriola

Tievās zarnas

Gļotādas(vai gļotāda) sastāv no trim slāņiem - epitēlija, savas plāksnes un gļotādas muskuļu plāksnes (10.-8. att.). Epitēlija slāni attēlo viens cilindriskas robežas epitēlija slānis. Epitēlijā ir piecas galvenās šūnu populācijas: kolonnu epitēliocīti, kausa eksokrinocīti, Paneta šūnas vai eksokrinocīti ar acidofīlām granulām, endokrinocīti vai K šūnas (Kulchitsky šūnas) un M šūnas (ar mikrokrokām), kas ir kolonnu epitēliocītu modifikācijas.

pārklāts ar epitēliju villi un viņu kaimiņos kapenes. Tas galvenokārt sastāv no reabsorbējošām šūnām, kurām ir otu apmale uz luminālās membrānas. Starp tām ir izkaisītas kausa šūnas, kas veido gļotas, kā arī Paneth šūnas un dažādas endokrīnās šūnas. Epitēlija šūnas veidojas kriptu epitēlija sadalīšanās rezultātā,

no kurienes tie migrē 1-2 dienas bārkstiņu gala virzienā un tur tiek atgrūsti.

Villi un kriptos to attēlo dažāda veida šūnas. Bumbiņu epitēlijs sastāv no četru veidu šūnām - galvenās šūnas, kausa šūnas, endokrīnās šūnas un Paneta šūnas. Kapenes epitēlijs- pieci veidi.

Galvenais bārkstiņu epitēlija šūnu veids - robežojas enterocīti. Limbiskajos enterocītos

Bumbiņu epitēlijā membrāna veido mikrovillītes, kas pārklātas ar glikokaliksu, un tā adsorbē fermentus, kas iesaistīti parietālajā gremošanā. Pateicoties mikrovillītēm, sūkšanas virsma palielinās par 40 reizēm.

M šūnas(šūnas ar mikrokrokām) ir enterocītu veids.

kausa enterocīti bārkstiņu epitēlijs - vienšūnu gļotādas dziedzeri. Tie ražo ogļhidrātu-olbaltumvielu kompleksus - mucīnus, kas veic aizsargfunkciju un veicina pārtikas komponentu veicināšanu zarnās.

Rīsi. 10-8. Tievās zarnas bārkstiņu un kapenes morfohistoloģiskā struktūra

Kols

Kols sastāv no gļotādas, submukozālas, muskuļu un serozas membrānas.

Gļotāda veido resnās zarnas reljefu – krokas un kapenes. Resnajā zarnā nav bārkstiņu. Gļotādas epitēlijs ir vienslāņains ar cilindrisku apmali, un tajā ir tās pašas šūnas, kas ir tievās zarnas kriptu epitēlijs - apmales, kausa endokrīno, bezmalu, Paneta šūnas (10.-9. att.).

Zemgļotādu veido irdeni šķiedru saistaudi.

Muscularis ir divi slāņi. Iekšējais apļveida slānis un ārējais gareniskais slānis. Gareniskais slānis nav nepārtraukts, bet veido

trīs gareniskās sloksnes. Tie ir īsāki par zarnu un tāpēc zarnas tiek savāktas "akordeonā".

Serozā membrāna sastāv no irdeniem šķiedru saistaudiem un mezotēlija, un tai ir izvirzījumi, kas satur taukaudus.

Galvenās atšķirības starp resnās zarnas sieniņu (10.-9. att.) un tievo zarnu (10.-8. att.) ir: 1) bārkstiņu neesamība gļotādas reljefā. Turklāt kriptām ir lielāks dziļums nekā tievajās zarnās; 2) liela skaita kausa šūnu un limfocītu klātbūtne epitēlijā; 3) liela skaita atsevišķu limfoīdo mezgliņu klātbūtne un Peijera plankumu neesamība lamina propria; 4) gareniskais slānis nav nepārtraukts, bet veido trīs lentes; 5) izvirzījumu esamība; 6) taukainu piedēkļu klātbūtne serozajā membrānā.

Rīsi. 10-9. Resnās zarnas morfoloģiskā struktūra

Kuņģa un zarnu muskuļu šūnu elektriskā aktivitāte

Zarnu gludie muskuļi sastāv no mazām, vārpstveida šūnām, kas veidojas saišķos un veidojot šķērsvirziena saites ar blakus esošajām sijām. Viena saišķa ietvaros šūnas ir savienotas viena ar otru gan mehāniski, gan elektriski. Pateicoties šādiem elektriskiem kontaktiem, darbības potenciāli izplatās (caur starpšūnu spraugu savienojumiem: spraugu krustojumi) uz visu saišķi (un ne tikai uz atsevišķām muskuļu šūnām).

Kuņģa un zarnu antruma muskuļu šūnām parasti raksturīgas ritmiskas membrānas potenciāla svārstības (lēni viļņi) amplitūda 10-20 mV un frekvence 3-15/min (10.-10. att.). Lēnu viļņu rašanās brīdī muskuļu saišķi ir daļēji samazināti, tāpēc šo kuņģa-zarnu trakta posmu siena ir labā formā; tas notiek, ja nav darbības potenciālu. Kad membrānas potenciāls sasniedz sliekšņa vērtību un pārsniedz to, tiek ģenerēti darbības potenciāli, kas seko viens otram ar nelielu intervālu. (smailu secība). Darbības potenciālu rašanos nodrošina Ca 2+ strāva (L veida Ca 2+ kanāli). Ca 2+ koncentrācijas palielināšanās citozolā izraisa fāzes kontrakcijas, kas ir īpaši izteikti kuņģa distālajā daļā. Ja miera membrānas potenciāla vērtība tuvojas sliekšņa potenciāla vērtībai (tomēr nesasniedz; miera membrānas potenciāls nobīdās uz depolarizāciju), tad sākas lēno svārstību potenciāls.

regulāri pārsniedz sliekšņa potenciālu. Šajā gadījumā smaiļu secību rašanās ir periodiska. Gludie muskuļi saraujas katru reizi, kad tiek ģenerēta smaile. Ritmisko kontrakciju biežums atbilst membrānas potenciāla lēno svārstību biežumam. Ja gludās muskulatūras šūnu miera membrānas potenciāls tuvojas sliekšņa potenciālam vēl vairāk, tad smaiļu secību ilgums palielinās. Attīstās spazmas gludie muskuļi. Ja miera stāvoklī esošais membrānas potenciāls novirzās uz negatīvākām vērtībām (virzienā uz hiperpolarizāciju), tad smaile apstājas un ar to beidzas ritmiskās kontrakcijas. Ja membrāna hiperpolarizējas vēl vairāk, tad lēno viļņu amplitūda un muskuļu tonuss samazinās, kas galu galā noved pie gludo muskuļu paralīze (atonija). Pagaidām nav skaidrs, kuru jonu strāvu dēļ notiek membrānas potenciāla svārstības; viens ir skaidrs, ka nervu sistēma neietekmē membrānas potenciāla svārstības. Katra muskuļu saišķa šūnām ir viena lēno viļņu frekvence, kas raksturīga tikai tām. Tā kā blakus esošie stari ir savienoti viens ar otru caur elektriskiem starpšūnu kontaktiem, staru kūlis ar augstāku viļņu frekvenci (elektrokardiostimulators) uzliks šo frekvenci blakus esošajam zemākas frekvences staram. Tonizējoša gludo muskuļu kontrakcija proksimālajā kuņģī, piemēram, ir saistīts ar cita veida Ca 2+ kanālu atvēršanos, kas ir ķīmiski atkarīgi, nevis sprieguma atkarīgi.

Rīsi. 10-10. Kuņģa-zarnu trakta gludo muskuļu šūnu membrānas potenciāls.

1. Kamēr gludās muskulatūras šūnu oscilējošās membrānas potenciāls (svārstību frekvence: 10 min -1) paliek zem potenciāla sliekšņa vērtības (40 mV), darbības potenciālu (smailu) nav. 2. Ja to izraisa (piemēram, stiepšanās vai acetilholīna) depolarizācija, smailes virkne tiek ģenerēta katru reizi, kad membrānas potenciāla viļņa maksimums pārsniedz potenciāla sliekšņa vērtību. Šīm smaiļu sekvencēm seko ritmiskas gludo muskuļu kontrakcijas. 3. Ja minimālās membrānas potenciāla svārstību vērtības ir virs sliekšņa vērtības, tiek ģenerētas nepārtrauktas tapas. Attīstās ilgstoša kontrakcija. 4. Darbības potenciāli netiek ģenerēti ar spēcīgām membrānas potenciāla nobīdēm pret depolarizāciju. 5. Membrānas potenciāla hiperpolarizācija izraisa lēnu potenciālu svārstību slāpēšanu, un gludie muskuļi pilnībā atslābina: atonija

Gastroenterālās nervu sistēmas refleksi

Daļa no kuņģa-zarnu trakta refleksiem ir pašiem gastroenteriskie (lokālie) refleksi, kurā sensori jutīgs aferentais neirons aktivizē nervu pinuma šūnu, kas inervē blakus esošās gludās muskulatūras šūnas. Ietekme uz gludo muskuļu šūnām var būt ierosinoša vai inhibējoša, atkarībā no tā, kāda veida pinuma neirons tiek aktivizēts (10.-11. 2., 3. att.). Citu refleksu īstenošana ietver motoros neironus, kas atrodas proksimāli vai distāli no stimulācijas vietas. Plkst peristaltiskais reflekss(piemēram, gremošanas caurules sieniņas stiepšanās rezultātā) tiek uzbudināts sensorais neirons

(10-11 1. att.), kam caur inhibējošo interneuronu ir inhibējoša iedarbība uz to gremošanas caurules daļu gareniskajiem muskuļiem, kas atrodas tuvāk, un dezinhibējoša iedarbība uz gredzenveida muskuļiem (10.-11. att.). 4). Tajā pašā laikā gareniskie muskuļi tiek aktivizēti distāli caur ierosinošo interneuronu (barības caurule ir saīsināta), un apļveida muskuļi atslābinās (10.-11. 5. att.). Peristaltiskais reflekss izraisa sarežģītu motoru notikumu virkni, ko izraisa gremošanas caurules muskuļu sienas stiepšanās (piemēram, barības vads; 10-11. attēls).

Pārtikas bolusa kustība novirza refleksa aktivācijas vietu distālāk, kas atkal pārvieto pārtikas bolusu, kā rezultātā notiek gandrīz nepārtraukta transportēšana distālajā virzienā.

Rīsi. 10-11. Gastroenterālās nervu sistēmas refleksu refleksu loki.

Aferentā neirona (gaiši zaļa) ierosināšana ķīmiskas vai, kā redzams attēlā (1), mehāniskā stimula (barības caurules sieniņas izstiepšanās pārtikas bolusa dēļ) aktivizējas vienkāršākajā gadījumā tikai vienu ierosinošo ( 2) vai tikai viens inhibējošais motors vai sekrēcijas neirons (3). Gastroenterālās nervu sistēmas refleksi joprojām parasti notiek saskaņā ar sarežģītākiem pārslēgšanas modeļiem. Piemēram, peristaltiskā refleksā neirons, kas ir ierosināts ar stiepšanos (gaiši zaļš), ierosina augšupejošā virzienā (4) inhibējošo interneuronu (purpursarkanā krāsā), kas savukārt inhibē ierosinošo motoro neironu (tumši zaļu), kas inervē garenvirzienu. muskuļus un noņem inhibīciju no apļveida muskulatūras inhibējošā motorā neirona (sarkanā) (kontrakcijas). Tajā pašā laikā virzienā uz leju (5) tiek aktivizēts ierosinošs interneirons (zils), kas caur ierosinošiem vai attiecīgi inhibējošiem motoneironiem zarnu distālajā daļā izraisa garenisko muskuļu kontrakciju un muskuļu relaksāciju. gredzenveida muskuļi

Kuņģa-zarnu trakta parasimpātiskā inervācija

Kuņģa-zarnu trakta inervācija tiek veikta ar veģetatīvās nervu sistēmas palīdzību ( parasimpātisks(10.-12. att.) un simpātisks inervācija – eferenti nervi), kā arī viscerālie aferenti(aferentā inervācija). Parasimpātiskās preganglioniskās šķiedras, kas inervē lielāko daļu gremošanas trakta, nāk kā daļa no vagusa nerviem. (N.vagus) no iegarenās smadzenes un kā daļu no iegurņa nerviem (Nn. Pelvici) no sakrālajām muguras smadzenēm. Parasimpātiskā sistēma sūta šķiedras uz starpmuskulārā nervu pinuma ierosinošajām (holīnerģiskajām) un inhibējošām (peptiderģiskajām) šūnām. Preganglionālās simpātiskās šķiedras rodas no šūnām, kas atrodas mugurkaula krūšu daļas sānu ragos. Viņu aksoni inervē zarnu asinsvadus vai tuvojas nervu pinumu šūnām, iedarbojoties uz to ierosinošiem neironiem. Viscerālie aferenti, kuru izcelsme ir kuņģa-zarnu trakta sieniņās, iziet cauri vagusa nerviem (N.vagus), splanchnisko nervu ietvaros (Nn. splanchnici) un iegurņa nervi (Nn. Pelvici) uz iegarenajām smadzenēm, simpātiskajiem ganglijiem un muguras smadzenēm. Piedaloties simpātiskajai un parasimpātiskajai nervu sistēmai, rodas daudzi kuņģa-zarnu trakta refleksi, tostarp paplašināšanās reflekss pildījuma un zarnu parēzes laikā.

Lai gan refleksu darbības, ko veic kuņģa-zarnu trakta nervu pinumi, var noritēt neatkarīgi no centrālās nervu sistēmas (CNS) ietekmes, tomēr tās ir CNS kontrolē, kas sniedz noteiktas priekšrocības: (1) gremošanas trakts, kas atrodas tālu viens no otra, var ātri apmainīties ar informāciju caur CNS un tādējādi koordinēt savas funkcijas, (2) gremošanas trakta funkcijas var pakārtot svarīgākajām organisma interesēm, (3) informācija no kuņģa-zarnu trakta traktu var integrēt dažādos smadzeņu līmeņos; kas, piemēram, vēdera sāpju gadījumā var izraisīt pat apzinātas sajūtas.

Kuņģa-zarnu trakta inervāciju nodrošina veģetatīvie nervi: parasimpātiskās un simpātiskās šķiedras un papildus aferentās šķiedras, tā sauktie viscerālie aferenti.

Parasimpātiskie nervi kuņģa-zarnu trakta izdalās no divām neatkarīgām centrālās nervu sistēmas sekcijām (10.-12. att.). Nervi, kas apkalpo barības vadu, kuņģi, tievo zarnu un augšupejošo resno zarnu (kā arī aizkuņģa dziedzeri, žultspūsli un aknas), rodas no iegarenās smadzenes neironiem. (Iegarenās smadzenes), kuru aksoni veido vagusa nervu (N.vagus), savukārt pārējā kuņģa-zarnu trakta inervācija sākas no neironiem sakrālās muguras smadzenes, kuru aksoni veido iegurņa nervus (Nn. Pelvici).

Rīsi. 10-12. Kuņģa-zarnu trakta parasimpātiskā inervācija

Parasimpātiskās nervu sistēmas ietekme uz muskuļu pinuma neironiem

Visā gremošanas traktā parasimpātiskās šķiedras aktivizē mērķa šūnas, izmantojot nikotīna holīnerģiskos receptorus: viena veida šķiedras veido sinapses. holīnerģisks ierosinošs, un otrs veids ir peptidergic (NCNA) inhibitors nervu pinumu šūnas (10.-13. att.).

Parasimpātiskās nervu sistēmas preganglionisko šķiedru aksoni starpmuskulārajā pinumā pārslēdzas uz ierosinošiem holīnerģiskiem vai inhibējošiem neholīnerģiskiem-neadrenerģiskiem (NCNA-ergic) neironiem. Simpātiskās sistēmas postganglioniskie adrenerģiskie neironi vairumā gadījumu inhibē pinuma neironus, kas stimulē motoru un sekrēcijas aktivitāti.

Rīsi. 10-13. Kuņģa-zarnu trakta inervācija ar autonomo nervu sistēmu

Kuņģa-zarnu trakta simpātiskā inervācija

Preganglioniskie holīnerģiskie neironi simpātiskā nervu sistēma atrodas intermediolaterālajās kolonnās krūšu kurvja un jostas daļas muguras smadzenes(10.-14. att.). Simpātiskās nervu sistēmas neironu aksoni iziet no krūšu kurvja muguras smadzenēm caur priekšējo daļu

saknes un iziet kā daļa no splanhniskajiem nerviem (Nn. splanchnici) Uz augšējais dzemdes kakla ganglijs un uz pirmsskriemeļu gangliji. Tur notiek pāreja uz postganglioniskajiem noradrenerģiskajiem neironiem, kuru aksoni veido sinapses uz starpmuskuļu pinuma holīnerģiskajām ierosmes šūnām un caur α-receptoriem iedarbojas. bremzēšana ietekme uz šīm šūnām (sk. 10.-13. att.).

Rīsi. 10-14. Kuņģa-zarnu trakta simpātiskā inervācija

Kuņģa-zarnu trakta aferentā inervācija

Nervos, kas nodrošina kuņģa-zarnu trakta inervāciju, procentuāli ir vairāk aferento šķiedru nekā eferento. Sensorie nervu gali ir nespecializēti receptori. Viena nervu galu grupa ir lokalizēta gļotādas saistaudos blakus tās muskuļu slānim. Tiek pieņemts, ka tie pilda ķīmijreceptoru funkciju, taču pagaidām nav skaidrs, kuras no zarnās reabsorbētajām vielām aktivizē šos receptorus. Iespējams, ka to aktivizēšanā piedalās peptīdu hormons (parakrīna darbība). Vēl viena nervu galu grupa atrodas muskuļu slāņa iekšpusē, un tai piemīt mehānoreceptoru īpašības. Viņi reaģē uz mehāniskām izmaiņām, kas saistītas ar gremošanas caurules sienas saraušanos un izstiepšanos. Aferentās nervu šķiedras nāk no kuņģa-zarnu trakta vai kā daļa no simpātiskās vai parasimpātiskās nervu sistēmas nerviem. Dažas aferentās šķiedras, kas ir daļa no simpātiskās

nervi veido sinapses priekšskriemeļu ganglijās. Lielākā daļa aferentu iziet cauri pre- un paravertebrālajiem ganglijiem bez pārslēgšanas (10.-15. att.). Aferento šķiedru neironi atrodas sensoros

muguras smadzeņu aizmugurējo sakņu mugurkaula gangliji, un to šķiedras caur aizmugures saknēm nonāk muguras smadzenēs. Aferentās šķiedras, kas iet caur klejotājnervu, veido aferento saiti kuņģa-zarnu trakta refleksi, kas rodas, piedaloties vagusa parasimpātiskajam nervam.Šie refleksi ir īpaši svarīgi barības vada un proksimālā kuņģa motoriskās funkcijas koordinēšanai. Sensorie neironi, kuru aksoni ir daļa no vagusa nerva, ir lokalizēti Ganglija mezgls. Tie veido savienojumus ar neironiem vientuļā ceļa kodolā. (Tractus solitarius). To pārraidītā informācija sasniedz preganglionālās parasimpātiskās šūnas, kas lokalizētas vagusa nerva muguras kodolā. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentās šķiedras, kas arī iziet cauri iegurņa nerviem (Nn. pelvici), piedalīties defekācijas refleksā.

Rīsi. 10-15. Īsi un gari viscerālie aferenti.

Garās aferentās šķiedras (zaļās), kuru šūnu ķermeņi atrodas mugurkaula ganglija aizmugurējās saknēs, bez pārslēgšanās iziet cauri pre- un paravertebrālajiem ganglijiem un nonāk muguras smadzenēs, kur vai nu pāriet uz augšupejoša vai lejupejoša ceļa neironiem, vai tajā pašā muguras smadzeņu segmentā pāriet uz preganglioniskajiem autonomajiem neironiem, tāpat kā sānu pelēkās vielas starpproduktā (Substantia intermediolateralis) krūšu kurvja muguras smadzenes. Īsos aferentos refleksu loks aizveras tāpēc, ka pāreja uz eferentiem simpātiskajiem neironiem tiek veikta jau simpātiskajos ganglijos.

Transepitēlija sekrēcijas pamatmehānismi

Nesējproteīni, kas iestrādāti luminālajā un bazolaterālajā membrānā, kā arī šo membrānu lipīdu sastāvs nosaka epitēlija polaritāti. Iespējams, vissvarīgākais faktors, kas nosaka epitēlija polaritāti, ir sekrējošo epitēlija šūnu klātbūtne bazolaterālajā membrānā. Na + /K + -ATPāze (Na + /K + - "sūknis"), jutīgs pret oubaīnu. Na + /K + -ATPāze pārvērš ATP ķīmisko enerģiju elektroķīmiskos Na + un K + gradientos, kas attiecīgi virzīti uz šūnu vai no tās (primārais aktīvais transports).Šo gradientu enerģiju var atkārtoti izmantot, lai aktīvi transportētu citas molekulas un jonus pa šūnu membrānu pret to elektroķīmisko gradientu. (sekundārais aktīvais transports). Tam nepieciešami specializēti transporta proteīni, tā sauktie pārvadātāji, kas vai nu nodrošina vienlaicīgu Na + pārnesi šūnā kopā ar citām molekulām vai joniem (kotransports), vai arī apmaina Na + pret

citas molekulas vai joni (antiports). Jonu sekrēcija gremošanas caurules lūmenā rada osmotiskos gradientus, tāpēc ūdens seko joniem.

Aktīva kālija sekrēcija

Epitēlija šūnās K + aktīvi uzkrājas ar Na + -K + sūkņa palīdzību, kas atrodas bazolaterālajā membrānā, un Na + tiek izsūknēts no šūnas (10.-16. att.). Epitēlijā, kas neizdala K +, K + kanāli atrodas tajā pašā vietā, kur atrodas sūknis (sekundāra K + lietošana uz bazolaterālās membrānas, sk. 10.-17. un 10.-19. att.). Vienkāršu K+ sekrēcijas mehānismu var nodrošināt, luminālajā membrānā (nevis bazolaterālajā) iestrādājot daudzus K+ kanālus, t.i. epitēlija šūnas membrānā no gremošanas caurules lūmena puses. Šajā gadījumā šūnā uzkrātais K + nonāk gremošanas caurules lūmenā (pasīvi; 10.-16. att.), un anjoni seko K +, kā rezultātā veidojas osmotiskais gradients, tāpēc ūdens izdalās lūmenā. gremošanas caurule.

Rīsi. 10-16. KCl transepitēlija sekrēcija.

Na+/K + -ATPāze, lokalizēta bazolaterālajā šūnas membrānā, izmantojot 1 mol ATP, no šūnas “izsūknē” 3 mol Na + jonu un šūnā “iesūknē” 2 molus K +. Kamēr Na + iekļūst šūnā caurNa+-kanāli, kas atrodas bazolaterālajā membrānā, K + -joni atstāj šūnu caur K + kanāliem, kas atrodas luminālajā membrānā. K + kustības rezultātā caur epitēliju gremošanas caurules lūmenā tiek izveidots pozitīvs transepitēlija potenciāls, kā rezultātā starpšūnu lūmenā (caur ciešiem kontaktiem starp epitēlija šūnām) ieplūst arī Cl joni. gremošanas caurule. Kā parāda stehiometriskās vērtības attēlā, uz 1 molu ATP izdalās 2 moli K +

NaHCO 3 transepitēlija sekrēcija

Lielākā daļa sekrējošo epitēlija šūnu vispirms izdala anjonu (piemēram, HCO 3 -). Šī transporta dzinējspēks ir Na + elektroķīmiskais gradients, kas virzīts no ārpusšūnu telpas šūnā, kas tiek izveidots, pateicoties primārās aktīvās transportēšanas mehānismam, ko veic Na + -K + -sūknis. Na + gradienta potenciālo enerģiju izmanto nesējproteīni, Na + tiek pārnests cauri šūnas membrānai šūnā kopā ar citu jonu vai molekulu (kotransports) vai apmainīts pret citu jonu vai molekulu (antiports).

Priekš HCO 3 sekrēcija -(piemēram, aizkuņģa dziedzera kanālos, Brunnera dziedzeros vai žultsvados) bazolaterālajā šūnu membrānā ir nepieciešams Na + /H + siltummainis (10.-17. att.). H + joni no šūnas tiek izvadīti ar sekundārā aktīvā transporta palīdzību, kā rezultātā tajā paliek OH - joni, kas mijiedarbojoties ar CO 2 veido HCO 3 - . Oglekļa anhidrāze šajā procesā darbojas kā katalizators. Iegūtais HCO 3 - atstāj šūnu kuņģa-zarnu trakta lūmena virzienā vai nu caur kanālu (10.-17. att.), vai ar nesējproteīna palīdzību, kas apmaina C1 - / HCO 3 -. Visticamāk, abi mehānismi ir aktīvi aizkuņģa dziedzera kanālā.

Rīsi. 10-17. NaHCO 3 transepitēlija sekrēcija kļūst iespējama, kad H + -joni tiek aktīvi izvadīti no šūnas caur bazolaterālo membrānu. Par to ir atbildīgs nesējproteīns, kas ar sekundārā aktīvā transporta mehānisma palīdzību nodrošina H + jonu pārnesi. Šī procesa virzītājspēks ir Na + ķīmiskais gradients, ko uztur Na + /K + -ATPāze. (Atšķirībā no 10.-16. att., K + joni iziet no šūnas caur bazolaterālo membrānu caur K + kanāliem, kas iekļūst šūnā Na + /K + -ATPāzes darba rezultātā). Uz katru H + jonu, kas iziet no šūnas, paliek viens OH - jons, kas saistās ar CO 2, veidojot HCO 3 - . Šo reakciju katalizē karboanhidrāze. HCO 3 - izkliedējas pa anjonu kanāliem kanāla lūmenā, kas noved pie transepitēlija potenciāla rašanās, pie kura kanāla lūmena saturs ir negatīvi uzlādēts attiecībā pret intersticiju. Šāda transepitēlija potenciāla ietekmē Na + joni ieplūst kanāla lūmenā, izmantojot ciešus kontaktus starp šūnām. Kvantitatīvā bilance liecina, ka 1 mols ATP tiek iztērēts 3 molu NaHCO 3 sekrēcijai.

NaCl transepitēlija sekrēcija

Lielākā daļa sekrējošo epitēlija šūnu vispirms izdala anjonu (piemēram, Cl-). Šī transporta dzinējspēks ir Na + elektroķīmiskais gradients, kas virzīts no ārpusšūnu telpas šūnā, kas tiek izveidots, pateicoties Na + -K + -sūkņa veiktajam primārās aktīvās transporta mehānismam. Na + gradienta potenciālo enerģiju izmanto nesējproteīni, Na + tiek pārnests cauri šūnas membrānai šūnā kopā ar citu jonu vai molekulu (kotransports) vai apmainīts pret citu jonu vai molekulu (antiports).

Līdzīgs mehānisms ir atbildīgs par primāro Cl- sekrēciju, kas nodrošina dzinējspēku šķidruma sekrēcijas procesam terminālī.

mutes siekalu dziedzeru departamenti, aizkuņģa dziedzera acini, kā arī asaru dziedzeri. Na + /H + siltummaiņa vietā bazolaterālā membrānašo orgānu epitēlija šūnās tiek lokalizēts nesējs, kas nodrošina Na + -K + -2Cl - konjugētu pārnesi. (koptransports; rīsi. 10-18). Šis transportētājs izmanto Na + gradientu (sekundāri aktīvai) Cl - uzkrāšanai šūnā. No šūnas Cl - var pasīvi iziet caur luminālās membrānas jonu kanāliem dziedzera kanāla lūmenā. Šajā gadījumā kanāla lūmenā rodas negatīvs transepitēlija potenciāls, un Na + ieplūst kanāla lūmenā: šajā gadījumā caur ciešiem kontaktiem starp šūnām (starpšūnu transports). Augsta NaCl koncentrācija kanāla lūmenā stimulē ūdens plūsmu pa osmotisko gradientu.

Rīsi. 10-18. NaCl transepiteliālās sekrēcijas variants, kam nepieciešama aktīva Cl uzkrāšanās – šūnā. Kuņģa-zarnu traktā par to ir atbildīgi vismaz divi mehānismi (sk. arī 10.-19. att.), vienam no tiem nepieciešams bazolaterālajā membrānā lokalizēts nesējs, kas nodrošina vienlaicīgu Na + -2Cl - -K + pārnešanu cauri. membrāna (kotransports). Tas darbojas Na+ ķīmiskā gradienta iedarbībā, ko savukārt uztur Na+/K+-ATPāze. K + joni iekļūst šūnā gan caur kotransporta mehānismu, gan caur Na +/K + -ATPāzi un iziet no šūnas caur bazolaterālo membrānu, savukārt Cl - atstāj šūnu pa kanāliem, kas atrodas luminālajā membrānā. To atvēršanās iespējamība palielinās cAMP (tievās zarnas) vai citozola Ca 2+ (dziedzeru gala sekcijas, acini) dēļ. Kanāla lūmenā ir negatīvs transepitēlija potenciāls, kas nodrošina Na + starpšūnu sekrēciju. Kvantitatīvā bilance liecina, ka uz 1 molu ATP izdalās 6 moli NaCl.

NaCl transepitēlija sekrēcija (2. iespēja)

Šis, atšķirīgs sekrēcijas mehānisms tiek novērots aizkuņģa dziedzera acinus šūnās, kuras

ir divi nesēji, kas lokalizēti bazolaterālajā membrānā un nodrošina jonu apmaiņu Na + / H + un C1 - / HCO 3 - (antiports; 10.-19. att.).

Rīsi. 10-19. NaCl transepiteliālās sekrēcijas variants (sk. arī 10.-18. att.), kas sākas ar to, ka ar bazolaterālā Na + / H + siltummaiņa palīdzību (kā 10.-17. att.) uzkrājas HCO 3 - joni. šūnā. Taču vēlāk šis HCO 3 - (atšķirībā no 10.-17. att.) iziet no šūnas ar Cl - -HCO 3 - transportiera (antiporta) palīdzību, kas atrodas uz bazolaterālās membrānas. Rezultātā Cl - ("terciārā") aktīvā transporta rezultātā nonāk šūnā. Caur Cl - kanāliem, kas atrodas luminālajā membrānā, Cl - atstāj šūnu kanāla lūmenā. Rezultātā kanāla lūmenā tiek izveidots transepitēlija potenciāls, pie kura kanāla lūmena saturam ir negatīvs lādiņš. Na + transepitēlija potenciāla ietekmē ieplūst kanāla lūmenā. Enerģijas bilance: šeit uz 1 molu izmantotā ATP izdalās 3 moli NaCl, t.i. 2 reizes mazāk nekā attēlā aprakstītā mehānisma gadījumā. 10-18 (DPC = difenilamīna karboksilāts; SITS = 4-acetamino-4'-izotiocian-2,2'-disulfonstilbēns)

Izdalīto olbaltumvielu sintēze kuņģa-zarnu traktā

Dažas šūnas sintezē olbaltumvielas ne tikai savām vajadzībām, bet arī sekrēcijai. Messenger RNS (mRNS) eksporta proteīnu sintēzei nes ne tikai informāciju par proteīna aminoskābju secību, bet arī par sākumā iekļauto aminoskābju signālu secību. Signāla secība nodrošina, ka ribosomā sintezētais proteīns nonāk rupjā endoplazmatiskā retikuluma (RER) dobumā. Pēc aminoskābju signāla secības šķelšanās proteīns nonāk Golgi kompleksā un, visbeidzot, kondensējošās vakuolās un nobriedušās uzglabāšanas granulās. Ja nepieciešams, tas tiek izmests no šūnas eksocitozes rezultātā.

Pirmais solis jebkurā olbaltumvielu sintēzē ir aminoskābju iekļūšana šūnas bazolaterālajā daļā. Ar aminoacil-tRNS sintetāzes palīdzību aminoskābes tiek piesaistītas atbilstošajai pārneses RNS (tRNS), kas tās nogādā proteīnu sintēzes vietā. Tiek veikta olbaltumvielu sintēze

ir ieslēgts ribosomas, kas "nolasa" informāciju par aminoskābju secību proteīnā no messenger RNS (raidījums). mRNS proteīnam, kas paredzēts eksportam (vai ievietošanai šūnas membrānā), satur ne tikai informāciju par peptīdu ķēdes aminoskābju secību, bet arī informāciju par aminoskābju signālu secība (signālpeptīds). Signālpeptīda garums ir aptuveni 20 aminoskābju atlikumi. Kad signālpeptīds ir gatavs, tas nekavējoties saistās ar citozola molekulu, kas atpazīst signālu sekvences - SRP(signāla atpazīšanas daļiņa). SRP bloķē proteīnu sintēzi, līdz tiek pievienots viss ribosomu komplekss SRP receptors(tauvošanās proteīns) no raupjā citoplazmatiskā tīkla (RER). Pēc tam sintēze sākas no jauna, kamēr olbaltumviela netiek izlaista citozolā un caur porām nonāk RER dobumos (10.-20. att.). Pēc translācijas beigām signālpeptīdu atdala peptidāze, kas atrodas RER membrānā, un ir gatava jauna proteīna ķēde.

Rīsi. 10-20. Eksportēšanai paredzētā proteīna sintēze proteīnus ražojošā šūnā.

1. Ribosoma saistās ar mRNS ķēdi, un sintezētās peptīdu ķēdes gals sāk iziet no ribosomas. Eksportējamā proteīna aminoskābju signālu secība (signālpeptīds) saistās ar molekulu, kas atpazīst signālu sekvences (SRP, atpazīšanas signāla daļiņa). SRP bloķē pozīciju ribosomā (A vieta), kurai proteīnu sintēzes laikā tuvojas tRNS ar pievienoto aminoskābi. 2. Rezultātā translācija tiek apturēta, un (3) SRP kopā ar ribosomu saistās ar SRP receptoru, kas atrodas uz raupjā endoplazmatiskā tīkla (RER) membrānas, tādējādi peptīdu ķēdes gals atrodas (hipotētiskajā). ) RER membrānas poras. 4. SRP tiek atdalīts 5. Translācija var turpināties un peptīdu ķēde aug RER dobumā: translokācija

Olbaltumvielu sekrēcija kuņģa-zarnu traktā

koncentrāti. Šīs vakuoli kļūst nobriedušas sekrēcijas granulas, kas tiek savākti šūnas luminālajā (apikālajā) daļā (10.-21. att. A). No šīm granulām proteīns izdalās ārpusšūnu telpā (piemēram, acinus lūmenā), jo granulu membrāna saplūst ar šūnas membrānu un saplīst: eksocitoze(10.-21. att. B). Eksocitoze ir nepārtraukts process, taču nervu sistēmas vai humorālās stimulācijas ietekme to var ievērojami paātrināt.

Rīsi. 10-21. Eksportēšanai paredzētā proteīna sekrēcija proteīnu izdalošā šūnā.

A- tipiska eksokrīna proteīnu izdalošā šūnasatur blīvi sablīvētus raupja endoplazmatiskā tīkla (RER) slāņus šūnas bazālajā daļā, uz kura ribosomām tiek sintezētas eksportētās olbaltumvielas (sk. 10.-20. att.). RER gludajos galos tiek atdalīti olbaltumvielas saturoši pūslīši, kas nokļūst cis- Golgi aparāta apgabali (pēctranslācijas modifikācija), no kuru trans-zonām tiek atdalītas kondensējošās vakuolas. Visbeidzot, šūnas apikālajā pusē ir daudzas nobriedušas sekrēcijas granulas, kas ir gatavas eksocitozei (B panelis). B- attēlā redzama eksocitoze. Trīs apakšējās, ar membrānu saistītās vezikulas (sekrēcijas granulas; A panelis) joprojām ir brīvas citozolā, bet augšējā kreisā vezikula atrodas blakus plazmas membrānas iekšējai pusei. Vezikulu membrāna augšējā labajā stūrī jau ir saplūdusi ar plazmas membrānu, un pūslīšu saturs ieplūst kanāla lūmenā

RER dobumā sintezētais proteīns tiek iesaiņots mazos pūslīšos, kas atdalās no RER. Pūslīši, kas satur proteīnu, pieeja Golgi komplekss un saplūst ar tā membrānu. Golgi kompleksā peptīds ir modificēts (pēctulkošanas modifikācija), piemēram, tas tiek glikolizēts un pēc tam atstāj iekšā Golgi kompleksu kondensācijas vakuoli. Tajos proteīns atkal tiek modificēts un

Sekrēcijas procesa regulēšana kuņģa-zarnu traktā

Gremošanas trakta eksokrīnos dziedzerus, kas atrodas ārpus barības vada, kuņģa un zarnu sienām, inervē gan simpātiskās, gan parasimpātiskās nervu sistēmas eferenti. Gremošanas caurules sieniņās esošos dziedzerus inervē submukozālā pinuma nervi. Gļotādas epitēlijs un tajā iegultie dziedzeri satur endokrīnās šūnas, kas atbrīvo gastrīnu, holecistokinīnu, sekretīnu, GIP (no glikozes atkarīgais insulīnu atbrīvojošais peptīds) un histamīns. Kad šīs vielas nonāk asinīs, tās regulē un koordinē kustīgumu, sekrēciju un gremošanu kuņģa-zarnu traktā.

Daudzas, iespējams, visas sekrēcijas šūnas miera stāvoklī izdala nelielu daudzumu šķidruma, sāļu un olbaltumvielu. Atšķirībā no reabsorbējošā epitēlija, kurā vielu transportēšana ir atkarīga no Na + gradienta, ko nodrošina bazolaterālās membrānas Na + /K + -ATPāzes aktivitāte, nepieciešamības gadījumā sekrēcijas līmeni var ievērojami palielināt. Sekrēcijas stimulēšana var izdarīt kā nervu sistēma, tātad humoristisks.

Visā kuņģa-zarnu traktā šūnas, kas sintezē hormonus, ir izkaisītas starp epitēlija šūnām. Tie izdala virkni signālu vielu, no kurām dažas tiek transportētas caur asinsriti uz mērķa šūnām. (endokrīnā darbība) citi - parahormoni - iedarbojas uz blakus esošajām šūnām (parakrīna darbība). Hormoni ietekmē ne tikai dažādu vielu sekrēcijā iesaistītās šūnas, bet arī kuņģa-zarnu trakta gludos muskuļus (stimulē vai kavē tā darbību). Turklāt hormoniem var būt trofiska vai antitrofiska iedarbība uz kuņģa-zarnu trakta šūnām.

endokrīnās šūnas kuņģa-zarnu trakta daļas ir pudeles formas, bet šaurā daļa ir aprīkota ar mikrovilnām un vērsta uz zarnu lūmenu (10.-22. att. A). Atšķirībā no epitēlija šūnām, kas nodrošina vielu transportēšanu, endokrīno šūnu bazolaterālajā membrānā var atrast granulas ar olbaltumvielām, kuras ir iesaistītas amīna prekursoru vielu transportēšanas šūnā un dekarboksilēšanas procesos. Endokrīnās šūnas sintezējas, tostarp bioloģiski aktīvas 5-hidroksitriptamīns. Tādas

endokrīnās šūnas sauc par APUD (amīna prekursoru uzņemšana un dekarboksilēšana)šūnas, jo tās visas satur transportētājus, kas nepieciešami triptofāna (un histidīna) uztveršanai, un fermentus, kas nodrošina triptofāna (un histidīna) dekarboksilāciju par triptamīnu (un histamīnu). Kopumā kuņģa un tievās zarnas endokrīnajās šūnās tiek ražotas vismaz 20 signālu vielas.

gastrīns,ņemts par piemēru, tiek sintezēts un atbrīvots AR(astrīns)- šūnas. Divas trešdaļas G šūnu atrodas epitēlijā, kas klāj kuņģa antrumu, un viena trešdaļa divpadsmitpirkstu zarnas gļotādas slānī. Gastrīns pastāv divās aktīvās formās G34 Un G17(skaitļi nosaukumā norāda aminoskābju atlikumu skaitu, kas veido molekulu). Abas formas atšķiras viena no otras sintēzes vietā gremošanas traktā un bioloģiskajā pusperiodā. Abu gastrīna formu bioloģiskā aktivitāte ir saistīta ar peptīda C-gals,-Izmēģiniet-Met-Asp-Phe(NH2). Šo aminoskābju atlikumu secību satur arī sintētiskais pentagastrīns BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), kas tiek ievadīts organismā, lai diagnosticētu kuņģa sekrēciju.

Stimuls par atbrīvot gastrīns asinīs galvenokārt ir olbaltumvielu sadalīšanās produktu klātbūtne kuņģī vai divpadsmitpirkstu zarnas lūmenā. Vagusa nerva eferentās šķiedras stimulē arī gastrīna izdalīšanos. Parasimpātiskās nervu sistēmas šķiedras aktivizē G-šūnas nevis tieši, bet caur starpneironiem, kas atbrīvo GPR(Gastrīnu atbrīvojošais peptīds). Gastrīna izdalīšanās kuņģa antrumā tiek kavēta, ja kuņģa sulas pH vērtība nokrītas zem 3; tādējādi tiek izveidota negatīva atgriezeniskā saite, ar kuras palīdzību tiek pārtraukta pārāk spēcīga vai pārāk ilga kuņģa sulas izdalīšanās. No vienas puses, zems pH tieši kavē G šūnas kuņģa antrum, un, no otras puses, stimulē blakus esošo D-šūnas kas atbrīvo somatostatīnu (SIH). Pēc tam somatostatīnam ir inhibējoša iedarbība uz G šūnām (parakrīna darbība). Vēl viena iespēja inhibēt gastrīna sekrēciju ir tāda, ka vagusa nervu šķiedras var stimulēt somatostatīna sekrēciju no D šūnām caur CGRP(ar kalcitonīna gēnu saistītais peptīds) ergiskie interneuroni (10.-22. att. B).

Rīsi. 10-22. sekrēcijas regulēšana.

A- kuņģa-zarnu trakta endokrīnā šūna. B- gastrīna sekrēcijas regulēšana kuņģa antrumā

Nātrija reabsorbcija tievajās zarnās

Galvenās nodaļas, kurās notiek procesi reabsorbcija(vai krievu terminoloģijā sūkšana) kuņģa-zarnu traktā ir tukšā zarna, ileum un augšējā resnā zarna. Tukšās zarnas un ileuma specifika ir tāda, ka to luminālās membrānas virsma palielinās vairāk nekā 100 reizes zarnu bārkstiņu un augstās sukas apmales dēļ.

Sāļu, ūdens un barības vielu reabsorbcijas mehānismi ir līdzīgi nierēm. Vielu transportēšana caur kuņģa-zarnu trakta epitēlija šūnām ir atkarīga no Na + /K + -ATPāzes vai H + /K + -ATPāzes aktivitātes. Atšķirīga transportētāju un jonu kanālu iekļaušana luminālajā un/vai bazolaterālajā šūnu membrānā nosaka, kura viela reabsorbēsies no gremošanas caurules lūmena vai izdalīsies tajā.

Ir zināmi vairāki tievās un resnās zarnas absorbcijas mehānismi.

Tievajai zarnai absorbcijas mehānismi, kas parādīti attēlā. 10-23 A un

rīsi. 10-23 V.

Kustība 1(10.-23. att. A) ir lokalizēta galvenokārt tievajās zarnās. Na+ -joni šeit šķērso otas robežu ar dažādu palīdzību nesējproteīni, kas izmanto šūnā virzītā Na+ (elektroķīmiskā) gradienta enerģiju reabsorbcijai glikoze, galaktoze, aminoskābes, fosfāts, vitamīni un citas vielas, tāpēc šīs vielas nonāk šūnā (sekundārā) aktīvā transporta (kotransporta) rezultātā.

2. kustība(10.-23. att. B) ir raksturīga tukšajai zarnai un žultspūslim. Tas ir balstīts uz divu vienlaicīgu lokalizāciju pārvadātāji luminālajā membrānā, nodrošinot jonu apmaiņu Na+/H+ Un Cl - /HCO 3 - (antiports), kas ļauj NaCl atkārtoti uzsūkties.

Rīsi. 10-23. Na + reabsorbcija (absorbcija) tievajās zarnās.

A- Na +, Cl - un glikozes saistītā reabsorbcija tievajās zarnās (galvenokārt tukšajā zarnā). Šūnu virzīts Na+ elektroķīmiskais gradients, ko uztur Na+/ K+ -ATPāze, kalpo par dzinējspēku luminālajam transportētājam (SGLT1), ar kura palīdzību sekundārā aktīvā transporta mehānismā šūnā nonāk Na + un glikoze (kotransports). Tā kā Na + ir lādiņš un glikoze ir neitrāla, luminālā membrāna depolarizējas (elektrogēnais transports). Gremošanas caurules saturs iegūst negatīvu lādiņu, kas veicina Cl reabsorbciju – caur ciešiem starpšūnu kontaktiem. Glikoze atstāj šūnu caur bazolaterālo membrānu, izmantojot atvieglotu difūzijas mehānismu (glikozes transporteri GLUT2). Rezultātā uz vienu molu iztērētā ATP tiek reabsorbēti 3 moli NaCl un 3 moli glikozes. Neitrālo aminoskābju un vairāku organisko vielu reabsorbcijas mehānismi ir līdzīgi tiem, kas aprakstīti glikozei.B- NaCl reabsorbcija divu luminālās membrānas nesēju (jejunum, žultspūšļa) paralēlās aktivitātes dēļ. Ja šūnas membrānā ir iebūvēts nesējs, kas apmaina Na + /H + (antiports) un nesējs, kas apmaina Cl - /HCO 3 - (antiports), tad to darba rezultātā uzkrājas Na + un Cl - joni. šūnā. Atšķirībā no NaCl sekrēcijas, kad abi transportētāji atrodas uz bazolaterālās membrānas, šajā gadījumā abi transporteri ir lokalizēti luminālajā membrānā (NaCl reabsorbcija). Na+ ķīmiskais gradients ir H+ sekrēcijas dzinējspēks. H + joni nonāk gremošanas caurules lūmenā, un OH - joni paliek šūnā, kas reaģē ar CO 2 (reakciju katalizē karboanhidrāze). Anjoni HCO 3 - uzkrājas šūnā, kuru ķīmiskais gradients nodrošina dzinējspēku nesējam, kas transportē Cl - šūnā. Cl - atstāj šūnu caur bazolaterālajiem Cl - kanāliem. (gremošanas caurules lūmenā H + un HCO 3 - savstarpēji reaģē, veidojot H 2 O un CO 2). Šajā gadījumā uz 1 molu ATP tiek reabsorbēti 3 moli NaCl

Nātrija reabsorbcija resnajā zarnā

Mehānismi, ar kuriem uzsūkšanās notiek resnajā zarnā, nedaudz atšķiras no tiem, kas notiek tievajās zarnās. Šeit var apsvērt arī divus mehānismus, kas dominē šajā nodaļā, kas parādīts attēlā. 10-23 kā 1. mehānismu (10.-24. att. A) un 2. mehānismu (10.-24. att. B).

Kustība 1(10.-24. att. A) dominē proksimālajā resnās zarnas. Tās būtība slēpjas faktā, ka Na + iekļūst šūnā caur luminālie Na + -kanāli.

2. kustība(10.-24. att. B) tiek parādīts resnajā zarnā K + / H + -ATPāzes dēļ, kas atrodas uz luminālās membrānas, K + joni galvenokārt tiek reabsorbēti.

Rīsi. 10-24. Na + reabsorbcija (absorbcija) resnajā zarnā.

A- Na + reabsorbcija caur luminālu Na+kanāli (galvenokārt proksimālajā resnajā zarnā). Gar šūnu virzītu jonu gradientu Na+var reabsorbēties, piedaloties sekundārā aktīvā transporta mehānismos ar nesēju palīdzību (kotransports vai antiports), un pasīvi iekļūt šūnā caurNa+- kanāli (ENaC = epitēlija Na+Kanāls), lokalizēts luminālajā šūnu membrānā. Gluži kā attēlā. 10-23 A, šis Na + iekļūšanas šūnā mehānisms ir elektrogēns, tāpēc šajā gadījumā barības caurules lūmena saturs ir negatīvi uzlādēts, kas veicina Cl reabsorbciju - caur starpšūnu ciešiem savienojumiem. Enerģijas bilance ir tāda, kā attēlā. 10-23 A, 3 moli NaCl uz 1 molu ATP.B- H + /K + -ATPāzes darbs veicina H + jonu sekrēciju un reabsorbcijajoni K + ar primārā aktīvā transporta (kuņģa, resnās zarnas) mehānismu. Sakarā ar šo kuņģa parietālo šūnu membrānas “sūkni”, kam nepieciešama ATP enerģija, H + -joni uzkrājas gremošanas caurules lūmenā ļoti augstā koncentrācijā (šo procesu kavē omeprazols). H + /K + -ATPāze resnajā zarnā veicina KHCO 3 reabsorbciju (ko kavē oubaīns). Katram izdalītajam H+ jonam šūnā paliek OH - jons, kas reaģē ar CO 2 (reakciju katalizē karboanhidrāze), veidojot HCO 3 - . HCO 3 - iziet no parietālās šūnas caur bazolaterālo membrānu ar nesēja palīdzību, kas nodrošina Cl - /HCO 3 - apmaiņu (antiports; šeit nav parādīts), tiek veikta HCO 3 - izeja no resnās zarnas epitēlija šūnas caur HCO ^ kanālu. Uz 1 molu reabsorbētā KHCO 3 tiek patērēts 1 mols ATP, t.i. Tas ir diezgan "dārgs" process. Šajā gadījumāNa+/K + -ATPāzei šajā mehānismā nav būtiskas nozīmes, tāpēc nav iespējams atklāt stehiometrisko saistību starp patērēto ATP daudzumu un pārnesto vielu daudzumu.

Aizkuņģa dziedzera eksokrīnā funkcija

Aizkuņģa dziedzeris ir eksokrīnais aparāts(kopā ar endokrīnā daļa) kas sastāv no kopu formas gala sekcijām - acini(šķēle). Tie atrodas sazarotas kanālu sistēmas galos, kuru epitēlijs izskatās samērā viendabīgs (10.-25. att.). Salīdzinot ar citiem eksokrīnajiem dziedzeriem, pilnīga mioepitēlija šūnu neesamība ir īpaši pamanāma aizkuņģa dziedzerī. Pēdējie citos dziedzeros atbalsta gala sekcijas sekrēcijas laikā, kad palielinās spiediens ekskrēcijas kanālos. Mioepitēlija šūnu trūkums aizkuņģa dziedzerī nozīmē, ka acinārās šūnas sekrēcijas laikā viegli plīst, tāpēc daži enzīmi, kas paredzēti eksportam uz zarnām, nonāk aizkuņģa dziedzera intersticijā.

Eksokrīnā aizkuņģa dziedzeris

no lobulu šūnām izdala gremošanas enzīmus, kas izšķīdināti šķidrumā ar neitrālu pH un bagātināti ar Cl - joniem, un no

ekskrēcijas kanālu šūnas - sārmains šķidrums, kas nesatur olbaltumvielas. Gremošanas fermenti ietver amilāzes, lipāzes un proteāzes. Bikarbonāts ekskrēcijas kanālu šūnu sekrēcijā ir nepieciešams, lai neitralizētu sālsskābi, kas nāk ar chyme no kuņģa divpadsmitpirkstu zarnā. Acetilholīns no vagusa nervu galiem aktivizē sekrēciju daivu šūnās, savukārt šūnu sekrēciju ekskrēcijas kanālos stimulē galvenokārt tievās zarnas gļotādas S-šūnās sintezētais sekretīns. Pateicoties modulējošajai iedarbībai uz holīnerģisko stimulāciju, holecistokinīns (CCK) iedarbojas uz acinārām šūnām, kā rezultātā palielinās to sekrēcijas aktivitāte. Holecistokinīnam ir arī stimulējoša iedarbība uz aizkuņģa dziedzera kanāla epitēlija šūnu sekrēcijas līmeni.

Ja sekrēta aizplūšana ir apgrūtināta, piemēram, cistiskā fibroze (cistiskā fibroze); ja aizkuņģa dziedzera sula ir īpaši viskoza; vai ja izvadkanāls ir sašaurināts iekaisuma vai nosēdumu rezultātā, tas var izraisīt aizkuņģa dziedzera iekaisumu (pankreatītu).

Rīsi. 10-25. Eksokrīnās aizkuņģa dziedzera struktūra.

Attēla apakšējā daļā shematiski attēlota līdz šim pastāvējusi ideja par sazarotu kanālu sistēmu, kuras galos atrodas acini (gala posmi). Palielinātajā attēlā redzams, ka patiesībā acinus ir viens ar otru savienotu sekrēcijas kanāliņu tīkls. Ekstralobulārais kanāls ir savienots caur plānu intralobulāru kanālu ar šādiem sekrēcijas kanāliņiem

Aizkuņģa dziedzera šūnu bikarbonātu sekrēcijas mehānisms

Aizkuņģa dziedzeris izdala apmēram 2 litrus šķidruma dienā. Gremošanas laikā sekrēcijas līmenis daudzkārt palielinās, salīdzinot ar miera stāvokli. Miera stāvoklī, tukšā dūšā, sekrēcijas līmenis ir 0,2-0,3 ml / min. Pēc ēšanas sekrēcijas līmenis paaugstinās līdz 4-4,5 ml / min. Šo sekrēcijas ātruma palielināšanos cilvēkiem galvenokārt nodrošina ekskrēcijas kanālu epitēlija šūnas. Kamēr acini izdala neitrālu hlorīdu bagātu sulu ar tajā izšķīdinātiem gremošanas enzīmiem, izvadkanālu epitēlijs piegādā sārmainu šķidrumu ar augstu bikarbonāta koncentrāciju (10.-26.att.), kas cilvēkam ir vairāk nekā 100 mmol. Sajaucot šo noslēpumu ar HC1 saturošu himu, pH paaugstinās līdz vērtībām, pie kurām gremošanas enzīmi tiek maksimāli aktivizēti.

Jo augstāks ir aizkuņģa dziedzera sekrēcijas ātrums, jo augstāks bikarbonāta koncentrācija V

aizkuņģa dziedzera sula. Kurā hlorīda koncentrācija uzvedas kā bikarbonāta koncentrācijas spoguļattēls, tāpēc abu anjonu koncentrāciju summa visos sekrēcijas līmeņos paliek nemainīga; tas ir vienāds ar K+ un Na+ jonu summu, kuru koncentrācijas mainās tikpat maz kā aizkuņģa dziedzera sulas izotoniskums. Šādas vielu koncentrāciju attiecības aizkuņģa dziedzera sulā ir izskaidrojamas ar to, ka aizkuņģa dziedzerī izdalās divi izotoniski šķidrumi: viens bagāts ar NaCl (acīni) un otrs bagāts ar NaHCO 3 (izvadkanāli) (10. att.) 26). Miera stāvoklī gan acini, gan aizkuņģa dziedzera kanāli izdala nelielu daudzumu sekrēta. Tomēr miera stāvoklī dominē acini sekrēcija, kā rezultātā gala noslēpums ir bagāts ar C1 - . Stimulējot dziedzeri sekretīns paaugstinās kanāla epitēlija sekrēcijas līmenis. Šajā sakarā hlorīda koncentrācija vienlaikus samazinās, jo anjonu summa nevar pārsniegt (pastāvīgo) katjonu summu.

Rīsi. 10-26. NaHCO 3 sekrēcijas mehānisms aizkuņģa dziedzera kanāla šūnās ir līdzīgs NaHC03 sekrēcijai zarnās, jo tas ir atkarīgs arī no Na + /K + -ATPāzes, kas lokalizēta uz bazolaterālās membrānas, un nesējproteīna, kas apmaina Na + / H + joni (antiports) caur bazolaterālo membrānu. Taču šajā gadījumā HCO 3 iekļūst dziedzera kanālā nevis pa jonu kanālu, bet ar nesējproteīna palīdzību, kas nodrošina anjonu apmaiņu. Lai saglabātu savu darbību, paralēli pieslēgtam Cl - kanālam jānodrošina Cl - jonu recirkulācija. Šis Cl kanāls (CFTR = Cistiskās fibrozes transmembrānas vadītspējas regulators) defekti pacientiem ar cistisko fibrozi (=cistiskā fibroze) kas padara aizkuņģa dziedzera noslēpumu viskozāku un nabadzīgāku HCO 3 -. Šķidrums dziedzera kanālā kļūst negatīvi lādēts attiecībā pret intersticiālo šķidrumu Cl izdalīšanās rezultātā no šūnas kanāla lūmenā (un K + iekļūšanas šūnā caur bazolaterālo membrānu), kas veicina Na + pasīvai difūzijai dziedzera kanālā caur starpšūnu ciešiem savienojumiem. Augsts HCO 3 sekrēcijas līmenis ir iespējams, acīmredzot tāpēc, ka HCO 3 - sekundāri tiek aktīvi transportēts šūnā ar nesējproteīna palīdzību, kas veic Na + -HCO 3 konjugētu transportu (simptoms; NBC nesējproteīns , nav parādīts attēlā; SITS transportera proteīns)

Aizkuņģa dziedzera enzīmu sastāvs un īpašības

Atšķirībā no kanālu šūnām, acinārās šūnas izdalās gremošanas enzīmi(10-1. tabula). Turklāt acini piegāde neenzīmu proteīni piemēram, imūnglobulīni un glikoproteīni. Gremošanas fermenti (amilāzes, lipāzes, proteāzes, DNāzes) ir nepieciešami normālai pārtikas sastāvdaļu sagremošanai. Ir dati

ka fermentu kopums mainās atkarībā no uzņemtās pārtikas sastāva. Aizkuņģa dziedzeris, lai pasargātu sevi no paša sagremošanās ar saviem proteolītiskajiem enzīmiem, atbrīvo tos neaktīvu prekursoru veidā. Tātad, piemēram, tripsīns tiek izdalīts kā tripsinogēns. Kā papildu aizsardzība aizkuņģa dziedzera sula satur tripsīna inhibitoru, kas novērš tā aktivāciju sekrēcijas šūnās.

Rīsi. 10-27. Svarīgāko aizkuņģa dziedzera gremošanas enzīmu īpašības, ko izdala acinārās šūnas un acinārās neenzimātiskās olbaltumvielas (10-1. tabula)

10-1 tabula. aizkuņģa dziedzera enzīmi

*Daudzi aizkuņģa dziedzera gremošanas enzīmi pastāv divās vai vairākās formās, kas atšķiras viena no otras ar relatīvo molekulmasu, optimālajām pH vērtībām un izoelektriskajiem punktiem.

** Klasifikācijas sistēma Enzīmu komisija, Starptautiskā bioķīmijas savienība

aizkuņģa dziedzera endokrīnā funkcija

Saliņu aparāts ir endokrīnā aizkuņģa dziedzeris un veido tikai 1-2% no tās pārsvarā eksokrīnās daļas audiem. No tiem aptuveni 20% - α - šūnas, kurā veidojas glikagons, 60-70% ir β - šūnas, kas ražo insulīnu un amilīnu, 10-15% - δ - šūnas, kas sintezē somatostatīnu, kas kavē insulīna un glikagona sekrēciju. Vēl viens šūnu veids ir F šūnas ražo aizkuņģa dziedzera polipeptīdu (cits nosaukums ir PP šūnas), kas, iespējams, ir holecistokinīna antagonists. Visbeidzot, ir G šūnas, kas ražo gastrīnu. Ātru hormonu izdalīšanās modulāciju asinīs nodrošina šo endokrīno aktīvo šūnu lokalizācija aliansē ar Langerhans saliņām (nosauktas

tā par godu atklājējam - vācu medicīnas studentam), ļaujot veikt parakrīna kontrole un papildu tieša intracelulāra vielu-raidītāju un substrātu transportēšana caur daudziem Gap Junctions(stingri starpšūnu kontakti). Tāpēc ka V. pankreatica ieplūst vārtu vēnā, visu aizkuņģa dziedzera hormonu koncentrācija aknās, kas ir vissvarīgākais vielmaiņas orgāns, ir 2-3 reizes augstāka nekā pārējā asinsvadu sistēmā. Ar stimulāciju šī attiecība palielinās 5-10 reizes.

Kopumā endokrīnās šūnas izdala divas atslēgas ogļūdeņražu metabolisma regulēšanai hormons: insulīnu Un glikagons.Šo hormonu sekrēcija galvenokārt ir atkarīga no glikozes koncentrācija asinīs un modulēts somatostatīns, trešais svarīgākais saliņu hormons kopā ar kuņģa-zarnu trakta hormoniem un veģetatīvo nervu sistēmu.

Rīsi. 10-28. Langerhansas sala

Glikagons un aizkuņģa dziedzera insulīna hormoni

Glikagons sintezēts par α - šūnas. Glikagons sastāv no vienas ķēdes, kurā ir 29 aminoskābes, un tā molekulmasa ir 3500 Da (10.-29. att. A, B). Tā aminoskābju secība ir homologa vairākiem kuņģa-zarnu trakta hormoniem, piemēram, sekretīnam, vazoaktīvajam zarnu peptīdam (VIP) un GIP. No evolūcijas viedokļa šis ir ļoti vecs peptīds, kas ir saglabājis ne tikai savu formu, bet arī dažas svarīgas funkcijas. Glikagons tiek sintezēts ar preprohormona starpniecību aizkuņģa dziedzera saliņu α-šūnās. Glikagonam līdzīgi peptīdi cilvēkiem papildus tiek ražoti arī dažādās zarnu šūnās. (enteroglikagons vai GLP 1). Proglikagona posttranslācijas šķelšanās dažādās zarnu un aizkuņģa dziedzera šūnās notiek dažādos veidos, līdz ar to veidojas vairāki peptīdi, kuru funkcijas vēl nav noskaidrotas. Glikagons, kas cirkulē asinīs, ir saistīts ar plazmas olbaltumvielām aptuveni 50% apmērā; šis tā sauktais lielais plazmas glikagons, bioloģiski neaktīvs.

Insulīns sintezēts par β - šūnas. Insulīns sastāv no divām peptīdu ķēdēm, A ķēdes no 21 un B ķēdes, kas sastāv no 30 aminoskābēm; tā molekulmasa ir aptuveni 6000 Da. Abas ķēdes ir savstarpēji savienotas ar disulfīda tiltiem (10.-29. att. C) un veidojas no prekursora, proinsulīns C-ķēdes (saistīšanas peptīda) proteolītiskās šķelšanās rezultātā. Insulīna sintēzes gēns atrodas cilvēka 11. hromosomā (10.-29. att. D). Ar atbilstošās mRNS palīdzību tiek sintezēts endoplazmatiskais tīkls (ER). preproinsulīns ar molekulmasu 11 500 Da. Signāla secības atdalīšanas un disulfīdu tiltu veidošanās rezultātā starp ķēdēm A, B un C parādās proinsulīns, kas mikrovezikulās.

kula tiek transportēta uz Golgi aparātu. Tur C-ķēde tiek atdalīta no proinsulīna un veidojas cinka-insulīna-heksamēri, uzglabāšanas forma "nobriedušās" sekrēcijas granulās. Precizēsim, ka dažādu dzīvnieku un cilvēku insulīns atšķiras ne tikai pēc aminoskābju sastāva, bet arī pēc α-spirāles, kas nosaka hormona sekundāro struktūru. Sarežģītāka ir terciārā struktūra, kas veido vietas (centrus), kas ir atbildīgi par hormona bioloģisko aktivitāti un antigēnajām īpašībām. Monomēra insulīna terciārā struktūra ietver hidrofobu kodolu, kas uz tās virsmas veido stiloīdus procesus, kuriem ir hidrofilas īpašības, izņemot divus nepolārus reģionus, kas nodrošina insulīna molekulas agregācijas īpašības. Insulīna molekulas iekšējā struktūra ir svarīga mijiedarbībai ar tās receptoru un bioloģiskās iedarbības izpausmēm. Pētījumā, izmantojot rentgenstaru difrakcijas analīzi, tika konstatēts, ka viena kristāliskā cinka insulīna heksameriskā vienība sastāv no trim dimēriem, kas salocīti ap asi, uz kuras atrodas divi cinka atomi. Proinsulīns, tāpat kā insulīns, veido dimērus un cinku saturošus heksamērus.

Eksocitozes laikā insulīns (A- un B-ķēdes) un C-peptīds izdalās ekvimolāros daudzumos, un apmēram 15% insulīna paliek kā proinsulīns. Pašam proinsulīnam ir tikai ļoti ierobežota bioloģiskā iedarbība, joprojām nav ticamas informācijas par C-peptīda bioloģisko iedarbību. Insulīna pusperiods ir ļoti īss, apmēram 5-8 minūtes, savukārt C-peptīdam ir 4 reizes garāks. Klīnikā C-peptīda mērījums plazmā tiek izmantots kā β-šūnu funkcionālā stāvokļa parametrs un pat insulīnterapijas laikā ļauj novērtēt endokrīnās aizkuņģa dziedzera atlikušās sekrēcijas spēju.

Rīsi. 10-29. Glikagona, proinsulīna un insulīna struktūra.

A- tiek sintezēts glikagonsα -šūnas un to struktūra ir parādīta panelī. B- tiek sintezēts insulīnsβ - šūnas. IN- aizkuņģa dziedzerīβ šūnas, kas ražo insulīnu, ir vienmērīgi sadalītas, savukārtα-šūnas, kas ražo glikagonu, koncentrējas aizkuņģa dziedzera astē. C-peptīda šķelšanās rezultātā šajās zonās parādās insulīns, kas sastāv no divām ķēdēm:AUn V. G- insulīna sintēzes shēma

Šūnu insulīna sekrēcijas mehānisms

Aizkuņģa dziedzera β-šūnas paaugstina intracelulāro glikozes līmeni, iekļūstot caur GLUT2 transportieri, un metabolizē glikozi, kā arī galaktozi un mannozi, no kurām katra var izraisīt insulīna sekrēciju saliņās. Citas heksozes (piemēram, 3-O-metilglikoze vai 2-deoksiglikoze), kas tiek transportētas uz β-šūnām, bet nevar tikt metabolizētas tur, nestimulē insulīna sekrēciju. Dažas aminoskābes (īpaši arginīns un leicīns) un mazās keto skābes (α-ketoizokaproāts), kā arī ketoheksozes(fruktoze), var vāji stimulēt insulīna sekrēciju. Aminoskābēm un keto skābēm nav kopīgs vielmaiņas ceļš ar heksozēm, izņemot oksidēšanās citronskābes ciklā.Šie dati ir noveduši pie ierosinājuma, ka ATP, kas sintezēts no šo dažādo vielu metabolisma, var būt iesaistīts insulīna sekrēcijā. Pamatojoties uz to, tika ierosināti 6 β-šūnu insulīna sekrēcijas posmi, kas aprakstīti 1.att. 10-30.

Apskatīsim visu procesu sīkāk. Insulīna sekrēciju galvenokārt kontrolē glikozes koncentrācija asinīs, tas nozīmē, ka ēdiena uzņemšana stimulē sekrēciju, un, glikozes koncentrācijai samazinoties, piemēram, badošanās laikā (badošanās, diēta), izdalīšanās tiek kavēta. Insulīns parasti izdalās ar 15-20 minūšu intervālu. Tādas pulsējoša sekrēcija,šķiet, ka tam ir nozīme insulīna iedarbībā un tas nodrošina atbilstošu insulīna receptoru darbību. Pēc insulīna sekrēcijas stimulēšanas, intravenozi ievadot glikozi, divfāzu sekrēcijas reakcija. Pirmajā fāzē dažu minūšu laikā notiek maksimāla insulīna izdalīšanās, kas pēc dažām minūtēm atkal vājinās. Apmēram pēc 10 minūtēm sākas otrā fāze ar pastāvīgu palielinātu insulīna sekrēciju. Tiek uzskatīts, ka par abām fāzēm ir atbildīgas dažādas fāzes.

insulīna uzglabāšanas formas. Iespējams arī, ka par šādu divfāzu sekrēciju ir atbildīgi dažādi saliņu šūnu parakrīnie un autoregulācijas mehānismi.

Stimulācijas mehānisms insulīna sekrēcija ar glikozi vai hormoniem lielā mērā ir noskaidrota (10.-30. att.). Galvenais ir palielināt koncentrāciju ATP glikozes oksidēšanās rezultātā, kas, palielinoties glikozes koncentrācijai plazmā, ar transportera mediētā transporta palīdzību nokļūst β-šūnās palielinātā daudzumā. Rezultātā tiek inhibēts no ATP (vai ATP/ADP attiecības) atkarīgais K+ kanāls un membrāna tiek depolarizēta. Rezultātā atveras no sprieguma atkarīgie Ca 2+ kanāli, ekstracelulārais Ca 2+ steidzas iekšā un aktivizē eksocitozes procesu. Pulsējošā insulīna izdalīšanās ir tipiska β-šūnu izlādes shēma "uzliesmojumos".

Insulīna darbības mehānismi šūnāsļoti daudzveidīgs un vēl līdz galam neizskaidrots. Insulīna receptors ir tetradimērs un sastāv no divām ārpusšūnu α-apakšvienībām ar specifiskām insulīna saistīšanās vietām un divām β-apakšvienībām, kurām ir transmembrānas un intracelulāras daļas. Receptors pieder ģimenei tirozīna kināzes receptori un pēc struktūras ir ļoti līdzīga somatomedīna-C-(IGF-1-) receptoram. Insulīna receptora β-apakšvienības šūnas iekšējā pusē satur lielu skaitu tirozīna kināzes domēnu, kurus aktivizē pirmajā posmā autofosforilēšana.Šīs reakcijas ir būtiskas šādu kināžu (piemēram, fosfatidilinozitola 3-kināžu) aktivizēšanai, kas pēc tam inducē dažādus fosforilēšanas procesus, ar kuriem efektoršūnās tiek aktivizēta lielākā daļa metabolisko enzīmu. Turklāt, internalizācija insulīns kopā ar tā receptoriem šūnā var būt svarīgs arī specifisku proteīnu ekspresijai.

Rīsi. 10-30. Insulīna sekrēcijas mehānismsβ - šūnas.

Ekstracelulārā glikozes līmeņa paaugstināšanās ir sekrēcijas izraisītājsβ-šūnu insulīns, kas notiek septiņos posmos. (1) Glikoze šūnā nonāk caur GLUT2 transportieri, ko veicina atvieglota glikozes difūzija šūnā. (2) Glikozes ievadīšanas palielināšanās stimulē glikozes metabolismu šūnā un izraisa [ATP] i vai [ATP] i / [ADP] i palielināšanos. (3) [ATP] i vai [ATP] i / [ADP] i palielināšanās kavē ATP jutīgos K+ kanālus. (4) ATP jutīgo K + kanālu inhibīcija izraisa depolarizāciju, t.i. V m iegūst pozitīvākas vērtības. (5) Depolarizācija aktivizē šūnu membrānas sprieguma Ca 2+ kanālus. (6) Šo sprieguma Ca 2+ kanālu aktivizēšana palielina Ca 2+ jonu iekļūšanu un tādējādi palielina i , kas arī izraisa Ca 2+ izraisītu Ca 2+ izdalīšanos no endoplazmatiskā tīkla (ER). (7) i uzkrāšanās izraisa eksocitozi un sekrēcijas granulās esošā insulīna izdalīšanos asinīs

Aknu ultrastruktūra

Aknu un žults ceļu ultrastruktūra ir parādīta attēlā. 10-31. Aknu šūnas izdala žulti žultsvados. Žults kanāliņi, saplūstot viens ar otru aknu daivas perifērijā, veido lielākus žultsvadus - perilobulārus žultsvadus, kas izklāti ar epitēliju un hepatocītiem. Perilobulārie žultsvadi aizplūst starplobulāros žultsvados, kas izklāti ar kuboidālu epitēliju. Anastomozēšana starp

paši un palielinoties izmēram, tie veido lielus starpsienas kanālus, ko ieskauj portāla trakta šķiedru audi un saplūst kreisajā un labajā aknu kanālā. Aknu apakšējā virsmā, šķērsvirziena rievas rajonā, kreisais un labais aknu vadi savienojas, veidojot kopējo aknu kanālu. Pēdējais, saplūstot ar cistisko kanālu, ieplūst kopējā žultsvadā, kas atveras divpadsmitpirkstu zarnas lūmenā galvenās divpadsmitpirkstu zarnas papillas jeb Vatera papillas reģionā.

Rīsi. 10-31. Aknu ultrastruktūra.

Aknas sastāv nokrustnagliņas (diametrs 1-1,5 mm), kuras perifērijā tiek apgādātas ar vārtu vēnas zariem(V. portae) un aknu artērija(A.hepatica). Asinis no tiem plūst caur sinusoīdiem, kas piegādā asinis hepatocītiem, un pēc tam nonāk centrālajā vēnā. Starp hepatocītiem atrodas cauruļveida, no sāniem noslēgti ar ciešu kontaktu palīdzību un kuriem nav savas sienas spraugas, žults kapilāru vai kanāliņu, Canaliculi biliferi. Tie izdala žulti (sk. 10.-32. att.), kas iziet no aknām caur žultsvadu sistēmu. Epitēlijs, kas satur hepatocītus, atbilst parasto eksokrīno dziedzeru (piemēram, siekalu dziedzeru) gala posmiem, žults ceļi gala sekcijas lūmenam, žultsvadi dziedzera ekskrēcijas kanāliem un sinusoīdi asinīm. kapilāri. Neparasti sinusoīdi no zarnām saņem arteriālo asiņu (bagātu ar O 2 ) un venozo asiņu maisījumu no portāla vēnas (slikts ar O 2, bet bagāts ar barības vielām un citām vielām). Kupfera šūnas ir makrofāgi

Žults sastāvs un sekrēcija

Žults ir dažādu savienojumu ūdens šķīdums, kam piemīt koloidāla šķīduma īpašības. Galvenās žults sastāvdaļas ir žultsskābes (holskābe un neliels daudzums deoksiholiskā), fosfolipīdi, žults pigmenti, holesterīns. Žults sastāvā ir arī taukskābes, olbaltumvielas, bikarbonāti, nātrijs, kālijs, kalcijs, hlors, magnijs, jods, neliels daudzums mangāna, kā arī vitamīni, hormoni, urīnviela, urīnskābe, virkne enzīmu u.c. Žultspūslī daudzu komponentu koncentrācija ir 5-10 reizes augstāka nekā aknās. Tomēr vairāku komponentu, piemēram, nātrija, hlora, bikarbonātu, koncentrācija to uzsūkšanās dēļ žultspūslī ir daudz zemāka. Albumīns, kas atrodas aknu žultī, cistiskā žultī netiek atklāts vispār.

Žults tiek ražots hepatocītos. Hepatocītā izšķir divus polius: vaskulāro, kas ar mikrovillu palīdzību uztver vielas no ārpuses un ievada šūnā, un žultsceļu, kur vielas izdalās no šūnas. Hepatocītu žults pola mikrovilli veido žultsvadu (kapilāru) izcelsmi, kuru sienas veido membrānas.

divi vai vairāki blakus esošie hepatocīti. Žults veidošanās sākas ar ūdens, bilirubīna, žultsskābju, holesterīna, fosfolipīdu, elektrolītu un citu sastāvdaļu sekrēciju, ko veic hepatocīti. Hepatocītu sekrēcijas aparātu pārstāv lizosomas, lamelārais komplekss, mikrovilli un žultsvadi. Sekrēcija tiek veikta mikrovillu zonā. Bilirubīns, žultsskābes, holesterīns un fosfolipīdi, galvenokārt lecitīns, tiek izvadīti kā specifisks makromolekulārs komplekss - žults micella. Šo četru galveno komponentu attiecība, kas ir diezgan nemainīga normā, nodrošina kompleksa šķīdību. Turklāt holesterīna zemā šķīdība ievērojami palielinās žults sāļu un lecitīna klātbūtnē.

Žults fizioloģiskā loma galvenokārt ir saistīta ar gremošanas procesu. Gremošanai svarīgākās ir žultsskābes, kas stimulē aizkuņģa dziedzera sekrēciju un emulģē taukus, kas nepieciešama to sagremošanai ar aizkuņģa dziedzera lipāzi. Žults neitralizē skābo kuņģa saturu, kas nonāk divpadsmitpirkstu zarnā. Žults proteīni spēj saistīt pepsīnu. Arī svešas vielas izdalās ar žulti.

Rīsi. 10-32. Žults sekrēcija.

Hepatocīti izdala elektrolītus un ūdeni žultsvados. Turklāt hepatocīti izdala primāros žults sāļus, ko tie sintezē no holesterīna, kā arī sekundāros žults sāļus un primāros žults sāļus, ko tie uztver no sinusoīdiem (enterohepātiskā recirkulācija). Žultsskābju sekrēciju papildina papildu ūdens sekrēcija. Bilirubīns, steroīdie hormoni, svešas vielas un citas vielas saistās ar glutationu vai glikuronskābi, lai palielinātu to šķīdību ūdenī un izdalās ar žulti šajā konjugētā veidā.

Žults sāļu sintēze aknās

Aknu žults satur žults sāļus, holesterīnu, fosfolipīdus (galvenokārt fosfatidilholīnu = lecitīnu), steroīdus, kā arī vielmaiņas produktus, piemēram, bilirubīnu, un daudzas svešas vielas. Žults ir izotoniska pret asins plazmu, un tās elektrolītu sastāvs ir līdzīgs asins plazmas sastāvam. Žults pH ir neitrāls vai nedaudz sārmains.

žults sāļi ir holesterīna metabolīti. Žults sāļus uzņem hepatocīti no vārtu vēnas asinīm vai sintezē intracelulāri pēc konjugācijas ar glicīnu vai taurīnu caur apikālo membrānu, nonākot žultsvados. Žults sāļi veido micellas: žultī - ar holesterīnu un lecitīnu, un zarnu lūmenā - galvenokārt ar slikti šķīstošiem lipolīzes produktiem, kuriem micellu veidošanās ir nepieciešams priekšnoteikums reabsorbcijai. Kad lipīdi tiek reabsorbēti, žults sāļi atkal izdalās, uzsūcas gala ileumā un tādējādi atkal nonāk aknās: gastrohepatiskajā cirkulācijā. Resnās zarnas epitēlijā žults sāļi palielina epitēlija ūdens caurlaidību. Gan žults sāļu, gan citu vielu sekrēciju pavada ūdens kustība pa osmotiskiem gradientiem. Ūdens sekrēcija, pateicoties žults sāļu un citu vielu sekrēcijai, katrā gadījumā ir 40% no primārās žults daudzuma. Atlikušie 20%

ūdens nokrīt uz šķidruma, ko izdala žultsvada epitēlija šūnas.

Visbiežāk žults sāļi- sāls holisks, henode(h)oksiholisks, de(h)oksiholisks un litoholisksžultsskābes. Tos uzņem aknu šūnas no sinusoidālajām asinīm, izmantojot NTCP transporteri (koptransports ar Na+) un OATP transporteri (Na+ neatkarīgs transports; OATP= O organisks A jonu -T pārvadāšana P olipeptīds) un hepatocītos veido konjugātu ar aminoskābi, glicīns vai taurīns(10.-33. att.). konjugācija polarizē molekulu no aminoskābju puses, kas atvieglo tās šķīdību ūdenī, savukārt steroīdu skelets ir lipofīls, kas atvieglo mijiedarbību ar citiem lipīdiem. Tādējādi konjugētie žults sāļi var veikt funkciju mazgāšanas līdzekļi(šķīdību nodrošina vielas) normāli slikti šķīstošiem lipīdiem: kad žults sāļu koncentrācija žultī vai tievās zarnas lūmenā pārsniedz noteiktu (tā saukto kritisko micelāro) vērtību, tie spontāni veido sīkus agregātus ar lipīdiem, micellas.

Dažādu žultsskābju evolūcija ir saistīta ar nepieciešamību uzturēt lipīdus šķīdumā plašā pH vērtību diapazonā: pie pH = 7 - žultī, pie pH = 1-2 - no kuņģa nākošajā ķīmē un pie pH. = 4-5 - pēc tam, kad chyme ir sajaukts ar aizkuņģa dziedzera sulu. Tas ir iespējams dažādu pKa dēļ " -atsevišķu žultsskābju vērtības (10.-33. att.).

Rīsi. 10-33. Žults sāļu sintēze aknās.

Hepatocīti, izmantojot holesterīnu kā izejvielu, veido žults sāļus, galvenokārt henodeoksiholātu un holātu. Katrs no šiem (primārajiem) žults sāļiem var konjugēties ar aminoskābi, galvenokārt ar taurīnu vai glicīnu, kas samazina sāls pKa" vērtību attiecīgi no 5 līdz 1,5 vai 3,7. Turklāt molekulas daļa, kas attēlota attēlā labajā pusē kļūst hidrofīli (vidējais panelis) No sešiem dažādiem konjugētajiem žults sāļiem, abi holāta konjugāti ar pilnām formulām ir parādīti labajā pusē. Konjugētos žults sāļus daļēji dekonjugē baktērijas apakšējā tievās zarnas daļā un pēc tam dehidroksilē C punktā. -atoms, tādējādi no primārajiem žults sāļiem henodeoksiholāts un holāts veidojas attiecīgi sekundārie žults sāļi litoholāts (nav attēlots) un deoksiholāts, kas enterohepātiskās recirkulācijas rezultātā tiek reciklēti atpakaļ aknās un atkal veido konjugātus, lai pēc sekrēcijas ar žulti tie atkal piedalās tauku reabsorbcijā

Žults sāļu enterohepātiskā cirkulācija

100 g tauku sagremošanai un reabsorbcijai nepieciešami aptuveni 20 g. žults sāļi. Tomēr kopējais žults sāļu daudzums organismā reti pārsniedz 5 g, un katru dienu no jauna tiek sintezēti tikai 0,5 g (holāts un henodoksiholāts = primārie žults sāļi). Veiksmīga tauku uzsūkšanās ar nelielu daudzumu žults sāļu ir iespējama tāpēc, ka ileum 98% no žults sāļiem, kas izdalās ar žulti, tiek reabsorbēti sekundārā aktīvā transporta mehānismā kopā ar Na + (kotransports), nonāk asinīs. portāla vēnas un atgriežas aknās: enterohepātiskā recirkulācija(10.-34. att.). Vidēji šis cikls tiek atkārtots vienai žults sāls molekulai līdz 18 reizēm, pirms tā tiek zaudēta ar izkārnījumiem. Šajā gadījumā konjugētie žults sāļi tiek dekonjugēti

divpadsmitpirkstu zarnas apakšējā daļā ar baktēriju palīdzību un tiek dekarboksilēti, primāro žults sāļu gadījumā (veidošanās sekundārie žults sāļi; skatīt att. 10-33). Pacientiem, kuriem ileum ir ķirurģiski izņemts vai kuri cieš no hroniska zarnu iekaisuma (Morbus Krons) lielākā daļa žults sāļu tiek zaudēti ar izkārnījumiem, tāpēc tiek traucēta gremošana un tauku uzsūkšanās. Steatoreja(taukaini izkārnījumi) un malabsorbcija ir šādu pārkāpumu sekas.

Interesanti, ka nelielai daļai žults sāļu, kas nonāk resnajā zarnā, ir svarīga fizioloģiska loma: žults sāļi mijiedarbojas ar luminālās šūnu membrānas lipīdiem un palielina tās ūdens caurlaidību. Ja žults sāļu koncentrācija resnajā zarnā samazinās, tad resnajā zarnā samazinās ūdens reabsorbcija un rezultātā attīstās caureja.

Rīsi. 10-34. Žults sāļu enterohepātiskā recirkulācija.

Cik reizes dienā starp zarnām un aknām cirkulē žults sāļu baseins, ir atkarīgs no pārtikas tauku satura. Sagremojot normālu pārtiku, starp aknām un zarnām cirkulē žults sāļu baseins 2 reizes dienā, ar taukiem bagātu pārtiku cirkulācija notiek 5 reizes vai biežāk. Tāpēc attēlā redzamie skaitļi ir tikai aptuveni.

žults pigmenti

Bilirubīns Tas veidojas galvenokārt hemoglobīna sadalīšanās laikā. Pēc novecojušu eritrocītu iznīcināšanas ar retikuloendoteliālās sistēmas makrofāgiem hēma gredzens tiek atdalīts no hemoglobīna, un pēc gredzena iznīcināšanas hemoglobīns vispirms pārvēršas biliverdīnā un pēc tam bilirubīnā. Bilirubīns hidrofobitātes dēļ tiek transportēts ar asins plazmu tādā stāvoklī, kas saistīts ar albumīnu. No asins plazmas bilirubīnu uzņem aknu šūnas un saistās ar intracelulāriem proteīniem. Tad bilirubīns veido konjugātus, piedaloties glikuroniltransferāzes enzīmam, pārvēršoties ūdenī šķīstošos. mono- un diglikuronīdi. Mono- un diglikuronīdi ar nesēja (MRP2 = cMOAT) palīdzību, kuru darbībai nepieciešams ATP enerģijas patēriņš, tiek izvadīti žults ceļā.

Ja žultī ir palielināts slikti šķīstošs, nekonjugēts bilirubīns (parasti 1-2% micelārais "šķīdums"), neatkarīgi no tā, vai tas ir glikuroniltransferāzes pārslodzes (hemolīzes, skatīt zemāk), vai aknu bojājuma vai baktēriju dekonjugācijas rezultātā žulti. , tad ts pigmenta akmeņi(kalcija bilirubināts utt.).

Labi bilirubīna koncentrācija plazmā mazāk nekā 0,2 mmol. Ja tas palielinās līdz vērtībai, kas pārsniedz 0,3-0,5 mmol, tad asins plazma izskatās dzeltena un saistaudi (vispirms sklēra, pēc tam āda) kļūst dzelteni, t.i. šāds bilirubīna koncentrācijas pieaugums noved pie dzelte (dzelte).

Augstai bilirubīna koncentrācijai asinīs var būt vairāki iemesli: (1) Milzīga sarkano asins šūnu nāve jebkāda iemesla dēļ, pat ja aknu darbība ir normāla, paaugstina asinsspiedienu.

nekonjugētā ("netiešā") bilirubīna koncentrācija plazmā: hemolītiskā dzelte.(2) Glikuroniltransferāzes enzīma defekts izraisa arī nekonjugētā bilirubīna daudzuma palielināšanos asins plazmā: hepatocelulāra (aknu) dzelte.(3) Dzelte pēc hepatīta rodas, ja ir aizsprostojums žultsvados. Tas var notikt gan aknās (holostāze), un tālāk (audzēja vai akmeņu rezultātā Ductus choleodochus):mehāniska dzelte.Žults uzkrājas virs aizsprostojuma; tas kopā ar konjugēto bilirubīnu tiek izspiests no žults kanāliem caur desmosomām ekstracelulārajā telpā, kas ir savienota ar aknu sinusu un tādējādi ar aknu vēnām.

Bilirubīns un tā metabolīti tiek reabsorbēti zarnās (apmēram 15% no izdalītā daudzuma), bet tikai pēc tam, kad no tiem ir atdalīta glikuronskābe (ar anaerobām zarnu baktērijām) (10.-35. att.). Brīvo bilirubīnu baktērijas pārvērš par urobilinogēnu un sterkobilinogēnu (abi bezkrāsains). Tie oksidējas līdz (krāsotiem, dzeltenīgi oranžiem) galaproduktiem urobilīns Un sterkobilīns, attiecīgi. Neliela daļa no šīm vielām nonāk asinsrites sistēmā (galvenokārt urobilinogēns) un pēc glomerulārās filtrācijas nierēs nonāk urīnā, piešķirot tam raksturīgu dzeltenīgu krāsu. Tajā pašā laikā izkārnījumos palikušie gala produkti urobilīns un sterkobilīns nokrāso tos brūnus. Ātri izejot cauri zarnām, neizmainīts bilirubīns iekrāso fekālijas dzeltenīgā krāsā. Ja izkārnījumos nav atrasts ne bilirubīns, ne tā sabrukšanas produkti, piemēram, holostāzijas vai žultsvada aizsprostošanās gadījumā, sekas ir fekāliju pelēkā krāsa.

Rīsi. 10-35. Bilirubīna noņemšana.

Dienā izdalās līdz 230 mg bilirubīna, kas veidojas hemoglobīna sadalīšanās rezultātā. Plazmā bilirubīns ir saistīts ar albumīnu. Aknu šūnās, piedaloties glikurontransferāzei, bilirubīns veido konjugātu ar glikuronskābi. Šāds konjugēts, daudz labāk ūdenī šķīstošs bilirubīns izdalās žultī un kopā ar to nonāk resnajā zarnā. Tur baktērijas sašķeļ konjugātu un brīvo bilirubīnu pārvērš par urobilinogēnu un sterkobilinogēnu, no kuriem oksidēšanās rezultātā veidojas urobilīns un sterkobilīns, piešķirot izkārnījumiem brūnu krāsu. Apmēram 85% bilirubīna un tā metabolītu izdalās ar izkārnījumiem, apmēram 15% tiek reabsorbēti (enterohepātiskā cirkulācija), 2% iziet cauri asinsrites sistēmai uz nierēm un izdalās ar urīnu.

Tonis Zarnu nosacīti iedala 3 daļās: divpadsmitpirkstu zarnā, tukšajā zarnā un ileumā. Tievās zarnas garums ir 6 metri, un cilvēkiem, kas patērē galvenokārt augu pārtiku, tas var sasniegt 12 metrus.

Tievās zarnas sieniņu veido 4 čaumalas: gļotādas, submukozālas, muskuļotas un serozas.

Tievās zarnas gļotādā ir pašu atvieglojums, kurā ietilpst zarnu krokas, zarnu bārkstiņas un zarnu kapenes.

zarnu krokas veido gļotāda un submucosa, un tiem ir apļveida raksturs. Apļveida krokas ir visaugstākās divpadsmitpirkstu zarnā. Tievās zarnas gaitā samazinās apļveida kroku augstums.

zarnu bārkstiņas ir pirkstiem līdzīgi gļotādas izaugumi. Divpadsmitpirkstu zarnā zarnu bārkstiņas ir īsas un platas, un pēc tam gar tievo zarnu tie kļūst augsti un plāni. Bumbiņu augstums dažādās zarnu daļās sasniedz 0,2 - 1,5 mm. Starp bārkstiņām atveras 3-4 zarnu kapenes.

Zarnu kripti ir epitēlija padziļinājumi savā gļotādas slānī, kas palielinās tievās zarnas gaitā.

Tievās zarnas raksturīgākie veidojumi ir zarnu bārkstiņas un zarnu kapenes, kas stipri palielina virsmu.

No virsmas tievās zarnas gļotādu (ieskaitot bārkstiņu un kriptu virsmu) klāj viena slāņa prizmatisks epitēlijs. Zarnu epitēlija dzīves ilgums ir no 24 līdz 72 stundām. Cietā barība paātrina to šūnu nāvi, kas ražo halonus, kas izraisa kripta epitēlija šūnu proliferācijas aktivitātes palielināšanos. Saskaņā ar mūsdienu idejām, ģeneratīvā zona zarnu epitēlija daļa ir kriptu apakšdaļa, kur 12-14% no visiem epitēlija asinsķermenīšiem atrodas sintētiskajā periodā. Dzīvības aktivitātes procesā epitēliocīti pakāpeniski pārvietojas no kripta dziļuma uz bārkstiņu augšpusi un tajā pašā laikā veic daudzas funkcijas: vairojas, absorbē zarnās sagremotās vielas, izdala gļotas un fermentus zarnu lūmenā. . Fermentu atdalīšana zarnās notiek galvenokārt kopā ar dziedzeru šūnu nāvi. Šūnas, kas paceļas līdz bārkstiņu augšdaļai, tiek atgrūstas un sadalās zarnu lūmenā, kur tās nodod savus enzīmus gremošanas sistēmai.

Starp zarnu enterocītiem vienmēr ir intraepitēlija limfocīti, kas iekļūst šeit no savas plāksnes un pieder pie T-limfocītiem (citotoksiskām, T-atmiņas šūnām un dabīgām slepkavām). Intraepitēlija limfocītu saturs palielinās dažādu slimību un imūnsistēmas traucējumu gadījumā. zarnu epitēlijs ietver vairāku veidu šūnu elementus (enterocītus): apmales, kausa, bezmalu, plūksnveida, endokrīnās, M-šūnas, Paneth šūnas.

Robežšūnas(kolonnveida) veido galveno zarnu epitēlija šūnu populāciju. Šīm šūnām ir prizmatiska forma, uz apikālās virsmas ir daudz mikrovillīšu, kurām piemīt lēnas kontrakcijas spēja. Fakts ir tāds, ka mikrovilli satur plānus pavedienus un mikrotubulas. Katrā mikrovillā centrā atrodas aktīna mikrofilamentu saišķis, kas vienā pusē savienoti ar villu virsotnes plazmolemmu un pie pamatnes savienoti ar gala tīklu - horizontāli orientētiem mikrofilamentiem. Šis komplekss nodrošina mikrovillu kontrakciju absorbcijas laikā. Uz vītņu robežšūnu virsmas ir no 800 līdz 1800 mikrovilli, bet uz kriptu robežšūnu virsmas tikai 225 mikrovillītes. Šie mikrovilli veido svītru apmali. No virsmas mikrovilli ir pārklāti ar biezu glikokaliksa slāni. Robežšūnām raksturīgs organellu polārais izvietojums. Kodols atrodas bazālajā daļā, virs tā atrodas Golgi aparāts. Mitohondriji ir lokalizēti arī apikālajā polā. Viņiem ir labi attīstīts granulēts un agranulārs endoplazmatiskais tīkls. Starp šūnām atrodas gala plāksnes, kas aizver starpšūnu telpu. Šūnas apikālajā daļā ir skaidri definēts gala slānis, kas sastāv no pavedienu tīkla, kas ir paralēls šūnas virsmai. Termināla tīkls satur aktīna un miozīna mikrofilamentus un ir savienots ar starpšūnu kontaktiem uz enterocītu apikālo daļu sānu virsmām. Mikrofilamentiem piedaloties gala tīklā, tiek aizvērtas starpšūnu spraugas starp enterocītiem, kas novērš dažādu vielu iekļūšanu tajos gremošanas laikā. Mikrovillu klātbūtne palielina šūnu virsmu 40 reizes, kā rezultātā kopējā tievās zarnas virsma palielinās un sasniedz 500 m. Uz mikrovillu virsmas ir daudz enzīmu, kas nodrošina molekulu hidrolītisko šķelšanos, kuras neiznīcina kuņģa un zarnu sulas enzīmi (fosfatāze, nukleozīdu difosfatāze, aminopeptidāze utt.). Šo mehānismu sauc par membrānu vai parietālo gremošanu.

Membrānas gremošana ne tikai ļoti efektīvs mehānisms mazo molekulu sadalīšanai, bet arī vismodernākais mehānisms, kas apvieno hidrolīzes un transportēšanas procesus. Fermentiem, kas atrodas uz mikrovillu membrānām, ir divējāda izcelsme: tie ir daļēji adsorbēti no chyme, un daļēji tie tiek sintezēti robežšūnu granulētajā endoplazmatiskajā retikulumā. Membrānas gremošanas laikā tiek sašķelti 80-90% peptīdu un glikozīdu saišu, 55-60% triglicerīdu. Mikrovillu klātbūtne pārvērš zarnu virsmu par sava veida porainu katalizatoru. Tiek uzskatīts, ka mikrovilli spēj sarauties un atslābināties, kas ietekmē membrānas gremošanas procesus. Glikokaliksa klātbūtne un ļoti mazas atstarpes starp mikrovillītēm (15-20 mikroni) nodrošina gremošanas sterilitāti.

Pēc šķelšanās hidrolīzes produkti iekļūst mikrovillu membrānā, kurai piemīt aktīvā un pasīvā transporta spēja.

Kad tauki tiek absorbēti, tie vispirms tiek sadalīti zemas molekulmasas savienojumos, un pēc tam tauki tiek atkārtoti sintezēti Golgi aparātā un granulētā endoplazmatiskā tīkla kanāliņos. Viss šis komplekss tiek transportēts uz šūnas sānu virsmu. Ar eksocitozi tauki tiek izvadīti starpšūnu telpā.

Polipeptīdu un polisaharīdu ķēžu šķelšanās notiek mikrovillu plazmas membrānā lokalizētu hidrolītisko enzīmu ietekmē. Aminoskābes un ogļhidrāti šūnā nonāk, izmantojot aktīvos transporta mehānismus, tas ir, izmantojot enerģiju. Tad tie tiek izlaisti starpšūnu telpā.

Tādējādi robežšūnu, kas atrodas uz bārkstiņām un kriptām, galvenās funkcijas ir parietālā gremošana, kas norit vairākas reizes intensīvāk nekā intracavitārā, un to pavada organisko savienojumu sadalīšanās galaproduktos un hidrolīzes produktu uzsūkšanās. .

kausa šūnas atrodas atsevišķi starp limbiskajiem enterocītiem. To saturs palielinās virzienā no divpadsmitpirkstu zarnas uz resno zarnu. Epitēlijā ir vairāk kausa šūnu kriptu nekā villu epitēlijā. Tās ir tipiskas gļotādas šūnas. Tie parāda cikliskas izmaiņas, kas saistītas ar gļotu uzkrāšanos un sekrēciju. Gļotu uzkrāšanās fāzē šo šūnu kodoli atrodas šūnu pamatnē, tiem ir neregulāra vai pat trīsstūra forma. Organelli (Golgi aparāts, mitohondriji) atrodas netālu no kodola un ir labi attīstīti. Tajā pašā laikā citoplazma ir piepildīta ar gļotu pilieniem. Pēc sekrēcijas šūna samazinās, kodols samazinās, citoplazma tiek atbrīvota no gļotām. Šīs šūnas ražo gļotādas virsmas mitrināšanai nepieciešamās gļotas, kas, no vienas puses, aizsargā gļotādu no mehāniskiem bojājumiem, bet, no otras puses, veicina pārtikas daļiņu kustību. Turklāt gļotas aizsargā pret infekcijas bojājumiem un regulē zarnu baktēriju floru.

M šūnas atrodas epitēlijā limfoīdo folikulu (gan grupu, gan atsevišķu) lokalizācijas zonā.Šīm šūnām ir saplacināta forma, neliels skaits mikrovillu. Šo šūnu apikālajā galā ir daudz mikrokroku, tāpēc tās sauc par "šūnām ar mikrokrokām". Ar mikrokroku palīdzību tās spēj uztvert makromolekulas no zarnu lūmena un veidot endocītiskas pūslīši, kas tiek transportētas uz plazmalemmu un izdalītas starpšūnu telpā, bet pēc tam gļotādas lamina propria. Pēc tam limfocīti t. propria, ko stimulē antigēns, migrē uz limfmezgliem, kur vairojas un nonāk asinsritē. Pēc cirkulācijas perifērajās asinīs tie atkārtoti apdzīvo lamina propria, kur B-limfocīti tiek pārveidoti par IgA izdalošām plazmas šūnām. Tādējādi antigēni, kas nāk no zarnu dobuma, piesaista limfocītus, kas stimulē imūnreakciju zarnu limfoīdos audos. M-šūnās citoskelets ir ļoti vāji attīstīts, tāpēc tie viegli deformējas interepitēlija limfocītu ietekmē. Šīm šūnām nav lizosomu, tāpēc tās bez izmaiņām transportē dažādus antigēnus caur pūslīšiem. Viņiem nav glikokaliksa. Kabatās, ko veido krokas, ir limfocīti.

plūksnveida šūnas uz to virsmas ir gari mikrovilli, kas izvirzīti zarnu lūmenā. Šo šūnu citoplazmā ir daudz mitohondriju un gluda endoplazmatiskā retikuluma kanāliņu. Viņu apikālā daļa ir ļoti šaura. Tiek pieņemts, ka šīs šūnas darbojas kā ķīmijreceptori un, iespējams, veic selektīvu uzsūkšanos.

Paneth šūnas(eksokrinocīti ar acidofīlu granularitāti) atrodas kriptu apakšā grupās vai atsevišķi. To apikālā daļa satur blīvas oksifiliskas krāsojošas granulas. Šīs granulas ar eozīnu viegli krāso spilgti sarkanas, šķīst skābēs, bet ir izturīgas pret sārmiem.Šīs šūnas satur lielu daudzumu cinka, kā arī fermentus (skābās fosfatāzes, dehidrogenāzes un dipeptidāzes. Organelli ir vidēji attīstīti (Golgi aparāts ir vislabāk attīstītās). Šūnas Paneth šūnas veic antibakteriālu funkciju, kas ir saistīta ar lizocīma ražošanu šajās šūnās, kas iznīcina baktēriju un vienšūņu šūnu sienas.Šīs šūnas spēj veikt aktīvu mikroorganismu fagocitozi.Šo īpašību dēļ, Paneth šūnas regulē zarnu mikrofloru. Vairāku slimību gadījumā šo šūnu skaits samazinās. Pēdējos gados šajās šūnās tika atrasts IgA un IgG. Turklāt šīs šūnas ražo dipeptidāzes, kas sadala dipeptīdus aminoskābēs. Tiek pieņemts, ka ka to sekrēts neitralizē hīmā esošo sālsskābi.

endokrīnās šūnas pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas. Visas endokrīnās šūnas ir raksturotas

o klātbūtne bazālajā daļā zem sekrēcijas granulu kodola, tāpēc tās sauc par bazālo granulu. Uz apikālās virsmas atrodas mikrovilnīši, kas, šķiet, satur receptorus, kas reaģē uz pH izmaiņām vai aminoskābju neesamību kuņģa šūnā. Endokrīnās šūnas galvenokārt ir parakrīnas. Viņi izdala savu noslēpumu caur šūnu bazālo un bazālo sānu virsmu starpšūnu telpā, tieši ietekmējot blakus esošās šūnas, nervu galus, gludās muskulatūras šūnas un asinsvadu sienas. Daļa šo šūnu hormonu tiek izdalīti asinīs.

Tievās zarnās visbiežāk sastopamās endokrīnās šūnas ir: EK šūnas (izdala serotonīnu, motilīnu un vielu P), A šūnas (ražo enteroglikagonu), S šūnas (ražo sekretīnu), I šūnas (ražo holecistokinīnu), G šūnas (ražo gastrīnu). ), D-šūnas (ražo somatostatīnu), D1-šūnas (izdala vazoaktīvu zarnu polipeptīdu). Difūzās endokrīnās sistēmas šūnas ir nevienmērīgi sadalītas tievajās zarnās: lielākais to skaits atrodas divpadsmitpirkstu zarnas sieniņā. Tātad divpadsmitpirkstu zarnā uz 100 kriptām ir 150 endokrīnās šūnas un tikai 60 šūnas tukšajā zarnā un ileumā.

Šūnas bez malām vai bez malām atrodas kriptu apakšējās daļās. Viņiem bieži ir mitozes. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām bezrobežu šūnas ir slikti diferencētas šūnas un darbojas kā zarnu epitēlija cilmes šūnas.

savs gļotādas slānis būvēts no irdeniem, neveidotiem saistaudiem. Šis slānis veido lielāko daļu bārkstiņu; starp kriptām atrodas plānu slāņu veidā. Saistaudi šeit satur daudzas retikulāras šķiedras un retikulāras šūnas un ir ļoti vaļīgi. Šajā slānī, bārkstiņās zem epitēlija, atrodas asinsvadu pinums, un bārkstiņu centrā atrodas limfātiskais kapilārs. Šajos traukos nonāk vielas, kuras uzsūcas zarnās un tiek transportētas caur t.propria epitēliju un saistaudiem un caur kapilāra sieniņu. Olbaltumvielu un ogļhidrātu hidrolīzes produkti uzsūcas asins kapilāros, bet tauki - limfātiskajos kapilāros.

Daudzi limfocīti atrodas savā gļotādas slānī, kas atrodas vai nu atsevišķi, vai veido kopas atsevišķu vai grupētu limfoīdo folikulu veidā. Lielas limfoīdu uzkrāšanās sauc par Peijera plāksnēm. Limfoīdie folikuli var iekļūt pat submukozā. Peirova plāksnes galvenokārt atrodas ileumā, retāk citās tievās zarnas daļās. Vislielākais Peijera plāksnīšu saturs tiek konstatēts pubertātes laikā (apmēram 250), pieaugušajiem to skaits stabilizējas un strauji samazinās vecumā (50-100). Visi limfocīti, kas atrodas t.propriā (atsevišķi un sagrupēti), veido ar zarnu saistītu limfoīdo sistēmu, kas satur līdz 40% imūno šūnu (efektoru). Turklāt šobrīd tievās zarnas sienas limfoīdie audi tiek pielīdzināti Fabriciusa maisiņam. Eozinofīli, neitrofīli, plazmas šūnas un citi šūnu elementi pastāvīgi atrodas lamina propria.

Gļotādas muskuļu slānis (muskuļu slānis). sastāv no diviem gludo muskuļu šūnu slāņiem: iekšējā apļveida un ārējā gareniskā. No iekšējā slāņa atsevišķas muskuļu šūnas iekļūst bārkstiņu biezumā un veicina bārkstiņu kontrakciju un asiņu un limfas izspiešanu, kas bagāta ar absorbētiem produktiem no zarnām. Šādas kontrakcijas notiek vairākas reizes minūtē.

submucosa Tas ir veidots no irdeniem, neveidotiem saistaudiem, kas satur lielu skaitu elastīgo šķiedru. Šeit ir spēcīgs asinsvadu (venozais) pinums un nervu pinums (submukozāls vai Meisnera). Divpadsmitpirkstu zarnā submucosa ir daudz divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeri. Šie dziedzeri ir sarežģīti, sazaroti un alveolāri cauruļveida struktūrā. To gala sekcijas ir izklātas ar kubiskām vai cilindriskām šūnām ar saplacinātu pamata guļus kodolu, attīstītu sekrēcijas aparātu un sekrēcijas granulām apikālajā galā. Viņu ekskrēcijas kanāli atveras kriptās vai bārkstiņu pamatnē tieši zarnu dobumā. Mukocītos ir endokrīnās šūnas, kas pieder pie difūzās endokrīnās sistēmas: Ec, G, D, S - šūnas. Kambijas šūnas atrodas pie kanālu mutes, tāpēc dziedzeru šūnu atjaunošana notiek no kanāliem uz gala sekcijām. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru noslēpums satur gļotas, kurām ir sārmaina reakcija un tādējādi aizsargājot gļotādu no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem. Šo dziedzeru noslēpums satur lizocīmu, kam piemīt baktericīda iedarbība, urogastronu, kas stimulē epitēlija šūnu proliferāciju un kavē sālsskābes sekrēciju kuņģī, un enzīmus (dipeptidāzes, amilāzi, enterokināzi, kas pārvērš tripsinogēnu tripsīnā). Kopumā divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru noslēpums veic gremošanas funkciju, piedaloties hidrolīzes un uzsūkšanās procesos.

Muskuļu membrāna Tas ir veidots no gludiem muskuļu audiem, veidojot divus slāņus: iekšējo apļveida un ārējo garenisko. Šos slāņus atdala plāns irdenu, neveidotu saistaudu slānis, kur atrodas starpmuskulārais (Auerbaha) nervu pinums. Muskuļu membrānas dēļ tiek veiktas lokālas un peristaltiskas tievās zarnas sienas kontrakcijas visā garumā.

Serozā membrāna ir vēderplēves viscerāla loksne, kas sastāv no plānas vaļīgu, neveidotu saistaudu slāņa, kas pārklāts ar mezotēliju no augšas. Serozajā membrānā vienmēr ir liels skaits elastīgo šķiedru.

Tievās zarnas strukturālās organizācijas iezīmes bērnībā. Jaundzimušā bērna gļotāda ir atšķaidīta, un reljefs ir izlīdzināts (sarakņu un kriptu skaits ir mazs). Līdz pubertātes periodam bārkstiņu un kroku skaits palielinās un sasniedz maksimālo vērtību. Kriptas ir dziļākas nekā pieaugušam cilvēkam. Gļotāda no virsmas ir pārklāta ar epitēliju, kuras īpatnība ir augsts šūnu saturs ar acidofīlu granularitāti, kas atrodas ne tikai kriptu apakšā, bet arī uz bārkstiņu virsmas. Gļotādai raksturīga bagātīga vaskularizācija un augsta caurlaidība, kas rada labvēlīgus apstākļus toksīnu un mikroorganismu uzsūkšanai asinīs un intoksikācijas attīstībai. Limfoīdie folikuli ar reaktīviem centriem veidojas tikai jaundzimušā perioda beigās. Submukozālais pinums ir nenobriedis un satur neiroblastus. Divpadsmitpirkstu zarnā dziedzeru ir maz, tie ir mazi un nesazaroti. Jaundzimušā muskuļu slānis ir atšķaidīts. Tievās zarnas galīgā strukturālā veidošanās notiek tikai pēc 4-5 gadiem.

Kolonnu epitēliocīti- visvairāk zarnu epitēlija šūnas, kas veic galveno zarnu absorbcijas funkciju. Šīs šūnas veido aptuveni 90% no kopējā zarnu epitēlija šūnu skaita. Raksturīga to diferenciācijas iezīme ir blīvi izvietotu mikrovillu otu apmales veidošanās uz šūnu apikālās virsmas. Mikrovillītes ir aptuveni 1 µm garas un aptuveni 0,1 µm diametrā.

Kopējais mikrovillu skaits uz vienu virsmas viena šūna ir ļoti atšķirīga - no 500 līdz 3000. Mikrovilli no ārpuses ir pārklāti ar glikokaliksu, kas adsorbē fermentus, kas iesaistīti parietālajā (kontakta) gremošanā. Mikrovilli dēļ zarnu absorbcijas aktīvā virsma palielinās 30-40 reizes.

Starp epitēliocītiem to apikālajā daļā kontakti, piemēram, līmlentes un cieši kontakti, ir labi attīstīti. Šūnu bazālās daļas saskaras ar blakus esošo šūnu sānu virsmām, izmantojot interdigitācijas un desmosomas, un šūnu pamatne ir piestiprināta pie bazālās membrānas ar hemidesmosomām. Pateicoties šīs starpšūnu kontaktu sistēmas klātbūtnei, zarnu epitēlijs veic svarīgu barjerfunkciju, aizsargājot organismu no mikrobu un svešu vielu iekļūšanas.

kausa eksokrinocīti- tie būtībā ir vienšūnu gļotādas dziedzeri, kas atrodas starp kolonnveida epitēliocītiem. Tie ražo ogļhidrātu-olbaltumvielu kompleksus – mucīnus, kas veic aizsargfunkciju un veicina barības kustību zarnās. Šūnu skaits palielinās virzienā uz distālo zarnu. Šūnu forma dažādās sekrēcijas cikla fāzēs mainās no prizmatiskas līdz kausam. Šūnu citoplazmā attīstās Golgi komplekss un granulētais endoplazmatiskais tīkls - glikozaminoglikānu un olbaltumvielu sintēzes centri.

Paneth šūnas, jeb eksokrinocīti ar acidofīlām granulām, pastāvīgi atrodas tukšās zarnas un ileuma kriptās (katra 6-8 šūnas). To kopējais skaits ir aptuveni 200 miljoni.Šo šūnu apikālajā daļā tiek noteiktas acidofilās sekrēcijas granulas. Citoplazmā tiek konstatēts arī cinks un labi attīstīts granulēts endoplazmatiskais tīkls. Šūnas izdala noslēpumu, kas bagāts ar enzīmu peptidāzi, lizocīmu utt. Tiek uzskatīts, ka šūnu noslēpums neitralizē zarnu satura sālsskābi, piedalās dipeptīdu sadalīšanā līdz aminoskābēm, un tam piemīt antibakteriālas īpašības.

endokrinocīti(enterohromaffinocīti, argentafīna šūnas, Kulčitska šūnas) - bazālās-granulārās šūnas, kas atrodas kriptu apakšā. Tie ir labi piesūcināti ar sudraba sāļiem un tiem ir afinitāte pret hroma sāļiem. Endokrīno šūnu vidū ir vairāki veidi, kas izdala dažādus hormonus: EK šūnas ražo melatonīnu, serotonīnu un vielu P; S-šūnas - sekretīns; ECL šūnas - enteroglikagons; I-šūnas - holecistokinīns; D-šūnas - ražo somatostatīnu, VIP - vazoaktīvos zarnu peptīdus. Endokrinocīti veido aptuveni 0,5% no kopējā zarnu epitēlija šūnu skaita.

Šīs šūnas tiek atjauninātas daudz lēnāk nekā epitēliocīti. Historadioautogrāfijas metodes noteica ļoti ātru zarnu epitēlija šūnu sastāva atjaunošanos. Tas notiek 4-5 dienu laikā divpadsmitpirkstu zarnā un nedaudz lēnāk (5-6 dienu laikā) ileumā.

gļotādas lamina propria Tievā zarna sastāv no vaļīgiem šķiedru saistaudiem, kas satur makrofāgus, plazmas šūnas un limfocītus. Ir arī gan atsevišķi (atsevišķi) limfmezgli, gan lielāki limfoīdo audu uzkrājumi – agregāti, jeb grupu limfmezgli (Peijera plāksteri). Epitēlijam, kas pārklāj pēdējo, ir vairākas strukturālas iezīmes. Tas satur epitēlija šūnas ar mikro krokām uz apikālās virsmas (M-šūnas). Tie veido endocītus pūslīšus ar antigēnu un eksocitoze pārnes to starpšūnu telpā, kur atrodas limfocīti.

Turpmākā attīstība un plazmas šūnu veidošanās, to imūnglobulīnu ražošana neitralizē zarnu satura antigēnus un mikroorganismus. Muscularis gļotādu attēlo gludie muskuļu audi.

Submukozā divpadsmitpirkstu zarnas pamats ir divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeri. Tie ir sarežģīti sazaroti cauruļveida gļotādas dziedzeri. Galvenais šo dziedzeru epitēlija šūnu veids ir gļotādas glandulocīti. Šo dziedzeru izvadkanāli ir izklāti ar robežšūnām. Turklāt Paneth šūnas, kausu eksokrinocīti un endokrinocīti ir atrodami divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeru epitēlijā. Šo dziedzeru noslēpums ir saistīts ar ogļhidrātu sadalīšanos un no kuņģa nākošās sālsskābes neitralizāciju, epitēlija mehānisko aizsardzību.

Tievās zarnas muskuļu slānis sastāv no iekšējiem (apļveida) un ārējiem (gareniskiem) gludo muskuļu audu slāņiem. Divpadsmitpirkstu zarnā muskuļu membrāna ir plāna un, pateicoties zarnu vertikālajai atrašanās vietai, praktiski nepiedalās peristaltikā un chyme veicināšanā. Ārpusē tievā zarna ir pārklāta ar serozu membrānu.

Tievā zarna (intestinum tenue) ir gremošanas trakta daļa, kas atrodas starp kuņģi un resno zarnu. Tievā zarna kopā ar resno zarnu veido zarnu, garāko gremošanas sistēmas daļu. Tievā zarna ir sadalīta divpadsmitpirkstu zarnā, tukšajā zarnā un ileumā. Tievajās zarnās chyme (pārtikas putraimi), kas apstrādāta ar siekalām un kuņģa sulu, ir pakļauta zarnu un aizkuņģa dziedzera sulas, kā arī žults iedarbībai. Tievās zarnas lūmenā, kad chyme tiek maisīta, notiek tā galīgā sagremošana un šķelšanās produktu uzsūkšanās. Pārtikas atliekas pārvietojas resnajā zarnā. Tievās zarnas endokrīnā funkcija ir svarīga. Tā iekšējā epitēlija un dziedzeru endokrinocīti ražo bioloģiski aktīvas vielas (sekretīnu, serotonīnu, motilīnu utt.).

Tievā zarna sākas XII krūšu un I jostas skriemeļu ķermeņa robežas līmenī, beidzas labajā gūžas dobumā, atrodas vēderā (vēdera vidusdaļā), sasniedzot ieeju mazajā iegurnī. Tievās zarnas garums pieaugušam cilvēkam ir 5-6 m.Vīriešiem zarnas ir garākas nekā sievietēm, savukārt dzīvam cilvēkam tievās zarnas ir īsākas nekā līķim, kuram trūkst muskuļu tonusa. Divpadsmitpirkstu zarnas garums ir 25-30 cm; apmēram 2/3 no tievās zarnas garuma (2-2,5 m) aizņem liesā zarna un aptuveni 2,5-3,5 m ileum. Tievās zarnas diametrs ir 3-5 cm, tas samazinās virzienā uz resno zarnu. Divpadsmitpirkstu zarnā nav apzarņa, atšķirībā no tukšās zarnas un ileuma, ko sauc par tievās zarnas mezenteriālo daļu.

Jejunum (jejunum) un ileum (ileum) veido tievās zarnas mezenteriālo daļu. Lielākā daļa no tām atrodas nabas rajonā, veidojot 14-16 cilpas. Daļa cilpu nolaižas mazajā iegurnī. Tukšās zarnas cilpas galvenokārt atrodas augšējā kreisajā pusē, bet ileum - vēdera dobuma apakšējā labajā daļā. Starp tukšo zarnu un ileum nav stingras anatomiskas robežas. Zarnu cilpu priekšā atrodas lielākais omentum, aiz muguras ir parietālā vēderplēve, kas izklāj labo un kreiso mezenterisko sinusu. Jejunum un ileum ir savienoti ar vēdera dobuma aizmugurējo sienu ar apzarņa palīdzību. Apzarņa sakne beidzas labajā gūžas dobumā.

Tievās zarnas sienas veido šādi slāņi: gļotāda ar zemgļotādu, muskuļu un ārējās membrānas.

Tievās zarnas gļotādā (tunica mucosa) ir apļveida (kerkring) krokas (plicae circularis). To kopējais skaits sasniedz 600-700. Krokas veidojas, piedaloties zarnu submukozai, to izmērs samazinās virzienā uz resno zarnu. Vidējais kroku augstums ir 8 mm. Kroku klātbūtne palielina gļotādas virsmas laukumu vairāk nekā 3 reizes. Papildus apļveida krokām divpadsmitpirkstu zarnai ir raksturīgas gareniskās krokas. Tie atrodas divpadsmitpirkstu zarnas augšējā un lejupējā daļā. Visizteiktākā gareniskā kroka atrodas uz lejupejošās daļas mediālās sienas. Tās apakšējā daļā ir gļotādas pacēlums - galvenā divpadsmitpirkstu zarnas papilla(papilla duodeni major), vai Vater papillae.Šeit kopējais žultsvads un aizkuņģa dziedzera kanāls atveras ar kopīgu atveri. Virs šīs papillas uz gareniskās krokas ir neliela divpadsmitpirkstu zarnas papilla(papilla duodeni minor), kur atveras papildu aizkuņģa dziedzera kanāls.

Tievās zarnas gļotādā ir daudz izaugumu - zarnu bārkstiņu (villi intestinales), to ir aptuveni 4-5 miljoni. Divpadsmitpirkstu un tukšās zarnas gļotādas 1 mm 2 platībā atrodas ir 22-40 bārkstiņas, ileum - 18-31 bārkstiņas. Vidējais bārkstiņu garums ir 0,7 mm. Bumbiņu izmērs samazinās ileuma virzienā. Izdalīt lapām, mēlei, pirkstiem līdzīgus bārkstis. Pirmie divi veidi vienmēr ir orientēti pāri zarnu caurules asij. Garākie bārkstiņi (apmēram 1 mm) pārsvarā ir lapu formas. Tukšās zarnas sākumā bārkstiņām parasti ir uvulas forma. Distāli bārkstiņu forma kļūst pirksta forma, to garums samazinās līdz 0,5 mm. Attālums starp bārkstiņām ir 1-3 mikroni. Villi veido irdeni saistaudi, kas pārklāti ar epitēliju. Bumbiņu biezumā ir daudz gludu mioītu, retikulāru šķiedru, limfocītu, plazmas šūnu, eozinofilu. Bumbiņu centrā atrodas limfātiskais kapilārs (piena sinuss), ap kuru atrodas asinsvadi (kapilāri).

No virsmas zarnu bārkstiņas ir pārklātas ar vienu slāni augsta cilindriska epitēlija, kas atrodas uz bazālās membrānas. Lielākā daļa epitēliocītu (apmēram 90%) ir kolonnveida epitēliocīti ar svītru otas apmali. Robežu veido apikālās plazmas membrānas mikrovillītes. Uz mikrovillu virsmas ir glikokalikss, ko pārstāv lipoproteīni un glikozaminoglikāni. Kolonnu epitēliocītu galvenā funkcija ir absorbcija. Integumentārā epitēlija sastāvā ietilpst daudzas kausa šūnas - vienšūnu dziedzeri, kas izdala gļotas. Vidēji 0,5% no integumentārā epitēlija šūnām ir endokrīnās šūnas. Epitēlija biezumā ir arī limfocīti, kas caur bazālo membrānu iekļūst no bārkstiņu stromas.

Atstarpēs starp bārkstiņām uz visas tievās zarnas epitēlija virsmu atveras zarnu dziedzeri (glandulae intestinales) jeb kapenes. Divpadsmitpirkstu zarnā ir arī sarežģītas cauruļveida formas gļotādas divpadsmitpirkstu zarnas (Brunnera) dziedzeri, kas atrodas galvenokārt zemgļotādas daļā, kur veido 0,5-1 mm lielas daivas. Tievās zarnas zarnu (Lieberkuhn) dziedzeriem ir vienkārša cauruļveida forma, tie atrodas gļotādas lamina propria. Cauruļveida dziedzeru garums ir 0,25-0,5 mm, diametrs ir 0,07 mm. Tievās zarnas gļotādas 1 mm 2 platībā atrodas 80-100 zarnu dziedzeri, to sienas veido viens epitēliocītu slānis. Kopumā tievajās zarnās ir vairāk nekā 150 miljoni dziedzeru (kriptu). Starp dziedzeru epitēlija šūnām ir kolonnveida epitēlija šūnas ar šķērssvītrotu apmali, kausu šūnas, zarnu endokrinocīti, bezmalu cilindriskas (cilmes) šūnas un Paneth šūnas. Cilmes šūnas ir zarnu epitēlija reģenerācijas avots. Endokrinocīti ražo serotonīnu, holecistokinīnu, sekretīnu utt. Paneth šūnas izdala erepsīnu.

Tievās zarnas gļotādas lamina propria raksturo liels skaits retikulāru šķiedru, kas veido blīvu tīklu. Lamina propriā vienmēr ir limfocīti, plazmas šūnas, eozinofīli, liels skaits atsevišķu limfoīdo mezgliņu (bērniem - 3-5 tūkstoši).

Tievās zarnas mezenteriskajā daļā, īpaši ileumā, ir 40-80 limfoīdo jeb Peijera plāksnīšu (noduli lymfoidei aggregati), kas ir atsevišķu limfoīdo mezgliņu, kas ir imūnsistēmas orgāni, uzkrāšanās. Plāksnes atrodas galvenokārt zarnu antimesenteriskajā malā, tām ir ovāla forma.

Gļotādas muskuļu plāksnes (lamina muscularis mucosae) biezums ir līdz 40 mikroniem. Viņa atšķir iekšējo apļveida un ārējo garenisko slāni. Atsevišķi gludi miocīti stiepjas no muscularis lamina līdz gļotādas lamina propria biezumam un submucosa.

Tievās zarnas zemgļotādu (tela submucosa) veido irdeni šķiedraini saistaudi. Tās biezumā ir asins un limfātisko asinsvadu un nervu zari, dažādi šūnu elementi. 6 divpadsmitpirkstu zarnas submucosa ir divpadsmitpirkstu zarnas (brunpera) dziedzeru sekrēcijas sadaļas.

Tievās zarnas muskuļu membrāna (tunica muscularis) sastāv no diviem slāņiem. Iekšējais slānis (apļveida) ir biezāks nekā ārējais (gareniskais) slānis. Miocītu saišķu virziens nav stingri apļveida vai garenisks, bet tam ir spirālveida gaita. Ārējā slānī spirāles pagriezieni ir vairāk izstiepti nekā iekšējā slānī. Starp muskuļu slāņiem irdenajos saistaudos atrodas nervu pinums un asinsvadi.

Materiāls ir ņemts no vietnes www.hystology.ru

Tievajās zarnās turpinās pārtikas masu ķīmiskā apstrāde, uzsūkšanās process, bioloģiski aktīvo vielu ražošana. Ar sieniņu peristaltisko kontrakciju palīdzību zarnu saturs pārvietojas astes virzienā.

Zarnas attīstās no šādiem embrionālajiem elementiem: iekšējā epitēlija odere - no endodermas, saistaudu un gludo muskuļu struktūrām - no mezenhīma, serozās membrānas mezotēlija - no ne-segmentētas mezodermas viscerālās loksnes.

Tāpat kā kuņģī, arī zarnu siena sastāv no trim membrānām: gļotādas, muskuļainas, serozas (270. att.). Tās struktūras raksturīga iezīme ir pastāvīgu struktūru klātbūtne, kuru funkcija ir vērsta uz gļotādas epitēlija slāņa sūkšanas virsmas palielināšanu. Šīs struktūras ir: krokas, zarnu bārkstiņas, kapenes, epitēlija slāņa šūnu šķērssvītrota robeža. Tos veido gļotāda, kas veidota no epitēlija slāņa, galvenās plāksnes, muskuļu plāksnes, submucosa. Visi gļotādas slāņi piedalās zarnu kroku veidošanā. Bumbiņas ir pirkstiem līdzīgi galvenās plēves izaugumi, pārklāti ar epitēlija slāni. Kriptas ir cauruļveida invaginācijas virspusējā epitēlija slāņa galvenās plāksnes audos.

Svītroto apmali veido mikrovillītes, epitēlija šūnu apikālā pola plazmolemma.

No kriptu cilmes šūnām attīstās bārkstiņu pārklājošā epitēlija slāņa šūnas. Epitēlija slāņa galvenās šūnas ir enterocīti ar svītru apmali. Tiem ir cilindriska forma ar izteiktu polaritāti: serde

Rīsi. 270. Tievās zarnas:

1 - gļotāda; 2 - muskuļota un 3 - serozās membrānas; -4 - bārkstiņu viena slāņa epitēlijs; 3 - gļotādas galvenā plāksne; 6 - villi; 7 - kapenes; 8 - muskuļu plāksne: 9 - submukozāla bāze; 10 - asinsvadi; 11 - submukozāls pinums; 12 - muskuļu membrānas gredzenveida slānis; 13 - muskuļu membrānas gareniskais slānis; 14 - starpmuskuļu nervu pinums; 15 - mezotēlijs.

atrodas enterocīta bazālajā daļā, un uz apikālā pola atrodas svītraina robeža. Pēdējais sastāv no daudziem elektronu mikroskopā skaidri redzamiem šūnas plazmolemmas izvirzījumiem (271. att.), kas palielina gļotādas sūkšanas virsmu 30 reizes. Svītrotajā robežā esošo enzīmu augstās aktivitātes dēļ vielu šķelšanās un uzsūkšanās process šeit norit daudz intensīvāk nekā zarnu dobumā. Uz mikrovillu virsmas atrodas glikokalikss, kas ir cieši saistīts ar šūnas membrānu. Tam ir plānas plēves izskats un tas sastāv no glikoproteīniem. Ar glikokaliksa palīdzību vielas adsorbējas uz enterocītu virsmas. Citoplazmā zem robežas atrodas šūnu centrs, un virs kodola atrodas Golgi komplekss. Šūnas bazālajā daļā ir daudz ribosomu, polisomu, mitohondriju.

Blakus esošo enterocītu apikālās zonas ir savstarpēji savienotas, izmantojot ciešus kontaktus un noslēdzošās plāksnes, tādējādi aizverot starpšūnu telpas un novēršot nekontrolētu vielu iekļūšanu no zarnu dobuma tajās.

Epitēlija slānī starp norobežotajiem enterocītiem atrodas kausu šūnas. Tie ir vienšūnu dziedzeri, kas izdala gļotas, kas mitrina gļotādas iekšējo virsmu. Pēc sekrēcijas kausa šūnas iegūst cilindrisku formu. Sekrēcijas uzkrāšanās procesā kodols un organoīdi tiek nospiesti uz bazālo polu. attīstīta šūnā

Rīsi. 271.

A- viena slāņa kolonnu epitēlija struktūras diagramma:
1 - robežas mikrovilli; 2 - kodols; 3 - bazālā membrāna; 4 - saistaudi; B - šūnas apikālā pola elektronmikrogrāfs.

Golgi komplekss, gluds endoplazmatiskais tīkls, mitohondriji. Epitēlija slānī atrodas endokrīnās (argirofilās) šūnas, kas ražo bioloģiski aktīvas vielas. Visas epitēlija slāņa šūnas atrodas uz bazālās membrānas.

Galvenā plāksne ir veidota no irdeniem saistaudiem, tajā ir arī retikulāri audi, limfocīti, plazmas šūnas, eozinofīli. Tās centrālajā daļā atrodas limfātiskais trauks. Gar to ir orientētas gludās muskulatūras šūnas (miocīti) - villu, asinsvadu un nervu saraušanās sastāvdaļa. Galvenajā plāksnē, kas atrodas zem bārkstiņām, ir kriptas, kas izklātas ar viena slāņa cilindrisku epitēliju. Tie, tāpat kā bārkstiņi, palielina gļotādas absorbcijas virsmu.

Starp epitēlija šūnām ir norobežoti un bezmalu enterocīti, kausu šūnas, Paneth šūnas, endokrīnās šūnas. Pierobežas enterocītu (kolonnu šūnu) un kausa šūnu struktūra ir līdzīga villu šūnām. Enterocīti bez malām ir kolonnveida, kam raksturīga augsta mitotiskā aktivitāte. Pateicoties to dalīšanai, notiek epitēlija apvalka mirstošo šūnu fizioloģiska aizstāšana. Panetovskie (apical-granulārās) šūnas atrodas kriptu apakšā, tās izceļas ar lielu oksifilisku granularitāti, kā arī ar elektronu blīvas membrānas klātbūtni. Šīs šūnas rada noslēpumu, kas ietekmē olbaltumvielu sadalīšanās procesu. Tiek uzskatīts, ka tas neitralizē chyme sālsskābi.

Gļotādas muskuļu plāksne sastāv no gludām muskuļu šūnām, kas veido iekšējo apļveida un ārējo garenisko slāni.

Submukozu attēlo vaļīgi, neveidoti saistaudi. Šeit ir asins un limfātiskie asinsvadi, submukozālais nervu pinums. Divpadsmitpirkstu zarnā šis slānis satur sarežģītus sazarotus cauruļveida divpadsmitpirkstu zarnas (zemgļotādas) dziedzerus.

Gala sekcijas šūnām ir gaiša citoplazma, kas satur gļotādas ieslēgumus, un tumšs kodols, kas atrodas šūnas pamatnē. Ekskrēcijas vadi, kas veidoti no mazākām kubiskām vai cilindriskām šūnām, atveras kriptās vai telpās starp bārkstiņām. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeros ir atsevišķas endokrīnās, parietālās, Panetijas, kausa šūnas. Divpadsmitpirkstu zarnas dziedzeri ražo sekrēcijas, kas iesaistītas ogļhidrātu paplašināšanā un sālsskābes neitralizēšanā.

Muskuļu apvalku veido divi gludo muskuļu šūnu slāņi: iekšējais un ārējais. Iekšējais slānis ir vairāk attīstīts, un tā šūnas atrodas apļveida attiecībā pret orgāna lūmenu. Ārējais slānis sastāv no gareniski orientētām šūnām. Starp šiem slāņiem irdenajos saistaudos atrodas muskuļu nervu pinums. Sakarā ar muskuļu membrānas kontrakciju pārtikas materiāls pārvietojas pa zarnām.

Serozā membrāna parasti sastāv no vaļējiem saistaudiem un mezotēlija.